不同干擾背景下景觀指數(shù)與物種多樣性的多尺度效應(yīng)
——以鞏義市為例

董翠芳，梁國付，丁圣彥,*，盧訓(xùn)令，湯 茜，李棟科

(1.教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點實驗室，開封 475004； 2.河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開封 475004)

不同干擾背景下景觀指數(shù)與物種多樣性的多尺度效應(yīng)
——以鞏義市為例

董翠芳1,2，梁國付1,2，丁圣彥1,2,*，盧訓(xùn)令1,2，湯 茜1,2，李棟科1,2

(1.教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點實驗室，開封 475004； 2.河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開封 475004)

以黃河中下游山地丘陵區(qū)的鞏義市為研究區(qū)，采用典型樣地法對灌草叢、人工林和農(nóng)田邊緣3種不同干擾背景下的自然、半自然生境內(nèi)的植物進(jìn)行調(diào)查。基于景觀生態(tài)學(xué)原理，在地理信息系統(tǒng)技術(shù)支持下，借助于Fragstatta3.3軟件，以調(diào)查樣地為中心，計算了150、250、500、750、1000、1250、1500m不同半徑緩沖區(qū)內(nèi)表征景觀形狀(Edge and patch shape)、邊緣對照(Edge contrast)、相似度和鄰近度(Proximity and similarity)、景觀多樣性(Diversity)、基質(zhì)(Texture)、斑塊大小和密度(Patch size and patch density)共6類52個指數(shù)，運用冗余分析(RDA)篩選出不同尺度下對該區(qū)農(nóng)業(yè)景觀中植物多樣性有顯著影響的景觀指數(shù)。結(jié)果表明：不同尺度，景觀指數(shù)對物種多樣性的影響變化顯著。灌草叢生境，在500—750m范圍內(nèi)，SHAPE_AM指數(shù)和PARA_AM指數(shù)能夠很好的解釋物種多樣性，解釋量為33.6%；人工林生境，SHAPE_AM指數(shù)、AREA_CV指數(shù)、SIMI指數(shù)和PAFRAC指數(shù)在1000—1250m范圍內(nèi)對物種多樣性的解釋量達(dá)到48.1%；農(nóng)田邊緣生境，GYRATE_CV指數(shù)、ENN_CV指數(shù)、PARA_MN指數(shù)和FRAC_AM指數(shù)在 750—1250m范圍內(nèi)對物種多樣性影響顯著，解釋量為32%。其中，辛普森多樣性指數(shù)(SIDI)與灌草叢物種多樣性在750—1250m范圍內(nèi)作用顯著，ENN_CV指數(shù)僅對農(nóng)田邊緣物種多樣性影響較大。景觀指數(shù)對物種多樣性的影響具有尺度依賴性，未來應(yīng)全面綜合探討這些指數(shù)的尺度效應(yīng)及在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用。

景觀指數(shù)；物種多樣性；干擾背景；多尺度；黃河中下游

空間格局、生態(tài)過程和尺度之間的相互作用是景觀生態(tài)學(xué)的研究核心。農(nóng)業(yè)景觀可被視為具有高水平生物多樣性的生境島嶼植入到集約化利用的農(nóng)業(yè)用地之中的景觀鑲嵌體[1- 2]。許多研究表明人類活動干擾導(dǎo)致的生境減少和景觀結(jié)構(gòu)的變化已成為農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性喪失的重要原因[3- 7]。生物多樣性通過影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、動態(tài)進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮，是支撐和調(diào)控農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。不同物種與環(huán)境變異相互作用的尺度不一樣，農(nóng)業(yè)景觀生物保護(hù)時，在不同尺度上分析就顯得尤為重要[8- 9]。因此對尺度的研究受到了很多學(xué)者的關(guān)注[10- 12]。

以“斑塊-廊道-基質(zhì)”基本理論范式為基礎(chǔ)發(fā)展起來的景觀指數(shù)已經(jīng)成為景觀格局分析的重要工具[13]。隨著FRAGSTATS等程序包的出現(xiàn)，景觀指數(shù)在生態(tài)學(xué)方面的應(yīng)用越來越廣泛，但是景觀指數(shù)在應(yīng)用過程中也表現(xiàn)出了一定的局限性，由于缺乏對景觀格局與生態(tài)過程之間關(guān)系的深刻理解，很容易導(dǎo)致景觀格局指數(shù)的誤用[14- 15]。

尺度問題是景觀格局分析中的重要議題之一[16- 18]。目前，關(guān)于景觀結(jié)構(gòu)與物種多樣性之間的關(guān)系，從不同層次上進(jìn)行了較多的研究。斑塊水平上，很多研究證實了斑塊面積、斑塊形狀等屬性特征對棲息于斑塊內(nèi)的植物和動物多樣性有重要影響，而對邊緣物種和內(nèi)部物種的影響差別顯著[16,19- 22]；森林景觀中喬木多樣性受景觀多樣性影響較大，受斑塊面積影響較小[23- 24]。景觀水平上，景觀基質(zhì)、組成和構(gòu)型異質(zhì)性對物種多樣性的影響具有較強的尺度依賴性[25- 27]。但是，從多個尺度探討景觀指數(shù)對物種多樣性的影響還需進(jìn)一步深入。

鞏義市處于黃河中下游低山丘陵——平原區(qū)。近年來，一些學(xué)者在該區(qū)域做了相關(guān)研究，如：從農(nóng)戶角度研究了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)投入和產(chǎn)出特征[28]，從尺度上研究了鞏義市近年來景觀異質(zhì)性變化和基于景觀連接度的森林景觀恢復(fù)[29]，而從不同尺度上探究景觀指數(shù)與物種多樣性關(guān)系的相關(guān)研究還比較少。本研究集中選取三種自然、半自然生境(灌草叢、人工林和農(nóng)田邊緣)進(jìn)行植物調(diào)查，運用冗余分析(RDA)篩選出對于農(nóng)業(yè)景觀中植物多樣性有顯著影響的景觀指數(shù)變量，以期理解農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)的變化對植物多樣性的影響機制，為今后該區(qū)植物多樣性的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

鞏義市位于河南省中部，伊洛河與黃河匯流處，南依嵩山，北臨黃河，地處34°31′—34°52′N，112°49′— 113°17′E之間，地貌上由第2階梯向第3階梯過渡，屬于豫西山地丘陵地區(qū)，為溫帶季風(fēng)氣候，年平均降水量為583mm，地帶性植被是溫帶落葉闊葉林。研究區(qū)主要以農(nóng)業(yè)景觀為主，近年來隨著土地利用強度的增加，景觀類型也發(fā)生了很大的變化。

圖1 研究區(qū)采樣點分布示意圖Fig.1 Distribution map of sampling sites in study area

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

研究數(shù)據(jù)為2011年鞏義市土地利用現(xiàn)狀圖。景觀數(shù)據(jù)的處理和空間分析主要采用ESRI公司開發(fā)的ArcGIS 9.3等軟件，景觀指數(shù)的計算借助于Fragstats 3.3等軟件。在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，依據(jù)實際情況，將研究區(qū)的景觀類型劃分為：水澆地景觀、旱地景觀、果園景觀、林地景觀、灌木林景觀、草地景觀、河流景觀、坑塘景觀、溝渠景觀、灘地景觀、建設(shè)用地景觀、道路景觀和裸地景觀類型，共13種景觀類型，基本上能夠代表鞏義市的實際情況。

本研究在2012年7—8月進(jìn)行植物群落調(diào)查?？紤]到鞏義的地貌特點和景觀分布類型及人為干擾程度，選擇具有特色的東南部和南部的山地丘陵地區(qū)，共設(shè)置43個樣點(圖1)，生境類型分為3種：灌草叢、人工林、農(nóng)田邊緣;干擾強度從自然生境—半自然生境—人為干擾最強，采用典型樣地法進(jìn)行植物調(diào)查。由于受實地情況的限制，每種生境類型設(shè)置的樣方大小不同，其中，灌草叢共設(shè)置29個樣地，每個樣地5個重復(fù)，樣方大小為15×10m2；由于農(nóng)田邊界一般都是比較狹長的，進(jìn)行植物調(diào)查時，樣方大小為30×1m2；人工林一般都是成片規(guī)則分布，樣方大小為20×20m2。植物調(diào)查時，記錄物種的蓋度、多優(yōu)度和高度，同時利用GPS進(jìn)行地理坐標(biāo)定位，記錄下樣方內(nèi)的海拔、坡度等。

圖2 緩沖區(qū)示意圖(以灌草叢采樣點為例)Fig.2 Buffers of sampling sites(A case of shrub habitat)

2.2 數(shù)據(jù)處理和指數(shù)選擇

分別以樣地為中心，設(shè)置150、250、500、750、1000、1250、1500m共7個幅度的緩沖區(qū)(圖2)，從緩沖區(qū)內(nèi)提取出所需的景觀指數(shù)。本研究選取了景觀水平上表征景觀斑塊形狀指數(shù)、斑塊大小和密度指數(shù)、邊緣對照指數(shù)、鄰近度和相似度指數(shù)、基質(zhì)指數(shù)以及多樣性指數(shù)共6類52個指數(shù)[30](表1)。

表1 景觀水平上選取的指數(shù)

冗余分析(RDA)是直接梯度分析方法中的一種[31]，能夠有效地對多個景觀指數(shù)變量進(jìn)行統(tǒng)計檢驗，并確定對植物多樣性最大解釋能力的變量組。借助于Fragstats 3.3提取各個緩沖區(qū)內(nèi)的景觀指數(shù)，植物多樣性與景觀指數(shù)變量之間的關(guān)系采用RDA方法來分析，所有原始數(shù)據(jù)進(jìn)行Log轉(zhuǎn)換，變量的顯著性均經(jīng)過499次的Monte Carlo permutation test，這些計算是在CANOCO4.5里完成的。

3 結(jié)果分析

3.1 不同生境物種組成的差異性分析

植物調(diào)查時，每種生境的樣點一般都在兩種基質(zhì)分布，灌草叢樣點在低山和丘陵地區(qū)均有分布，人工林和農(nóng)田邊緣的采樣點在平原河川和丘陵地區(qū)分布。在分析景觀指數(shù)與物種多樣性之間的尺度效應(yīng)時，為了說明不同基質(zhì)對尺度效應(yīng)無影響，將每種生境的物種組成進(jìn)行單因子方差分析(圖3)。

結(jié)果表明：同一生境類型，不同基質(zhì)上的物種組成差異不顯著，在進(jìn)行景觀指數(shù)與物種多樣性關(guān)系分析時，可以不考慮基質(zhì)對尺度效應(yīng)的影響。

3.2 灌草叢群落RDA分析結(jié)果

通過RDA分析，得出不同半徑緩沖區(qū)內(nèi)景觀指數(shù)對物種多樣性的總解釋量分別是：26.2%、25.4%、33.6%、32.9%、21.7%、30.4%、26.2%。在分析過程中，將物種重要值(IV)從大到小排序，共劃分為6個區(qū)間段，分別為：0.1以上、0.05—0.1、0.01—0.05、0.005—0.01、0.001—0.005、0.0005—0.001。從圖4C、D可以看出，在500—750m范圍內(nèi)，SHAPE_AM指數(shù)和PARA_AM指數(shù)能夠很好的解釋物種多樣性，解釋量為33.6%。圖4D、E、F顯示出SIDI指數(shù)在750—1250m與物種多樣性顯著相關(guān)，而邊緣對照指數(shù)與基質(zhì)指數(shù)對物種多樣性的影響不顯著。

圖3 各生境不同基質(zhì)物種組成單因子方差分析α=0.05Fig.3 Using one-way ANOVA test of significance for species composition of different matrix in each habitat α=0.05

圖4 灌草叢RDA分析結(jié)果Fig.4 The result of RDA analysis for shrub communities

3.3 人工林群落RDA分析結(jié)果

通過RDA分析，得出不同半徑緩沖區(qū)內(nèi)景觀指數(shù)對物種多樣性的總解釋量分別是：31.7%、32.9%、41.6%、30.6%、48.1%、43.6%、33.2%。在分析過程中，將物種重要值(IV)從大到小排序，共劃分為5個區(qū)間段，分別為：0.1以上、0.05—0.1、0.01—0.05、0.005—0.01、0.001—0.005。關(guān)于指數(shù)統(tǒng)計分布，與指數(shù)的平均值(MN)比較而言，指數(shù)的變異系數(shù)(CV)和面積加權(quán)平均值(AM)能夠更好的表征物種多樣性。從圖中可以看出，SHAPE_AM指數(shù)、AREA_CV指數(shù)、SIMI指數(shù)和PAFRAC指數(shù)在1000—1250m范圍內(nèi)，對物種多樣性的解釋量達(dá)到最大，為48.1%，而多樣性指數(shù)和邊緣對照指數(shù)對物種多樣性幾乎沒有影響。

圖5 人工林RDA分析結(jié)果Fig.5 The result of RDA analysis for plantation communities

3.4 農(nóng)田邊緣群落RDA分析結(jié)果

通過RDA分析，得出不同半徑緩沖區(qū)內(nèi)景觀指數(shù)對物種多樣性的總解釋量分別是：27.4%、25.6%、24.4%、29.4%、28.6%、32.0%、24.3%。在分析過程中，將物種重要值(IV)從大到小排序，共劃分為5個區(qū)間段，分別為：0.1以上、0.05—0.1、0.01—0.05、0.005—0.01、0.001—0.005。在750—1500m范圍內(nèi)，GYRATE_CV指數(shù)、ENN_CV指數(shù)、PARA_MN指數(shù)和 FRAC_AM指數(shù)均對物種多樣性影響顯著，解釋量為32%；而基質(zhì)指數(shù)和景觀多樣性指數(shù)對物種多樣性影響較小。

圖6 農(nóng)田邊緣RDA分析結(jié)果Fig.6 The result of RDA analysis for farmland edge communities

4 結(jié)論和討論

研究表明，景觀指數(shù)可以作為測量物種多樣性的指標(biāo)。灌草叢生境，SHAPE_AM指數(shù)和PARA_AM指數(shù)在500—750m范圍內(nèi)，可以表征物種多樣性；人工林生境，在1000—1250m范圍內(nèi)，AREA_CV指數(shù)、SHAPE_AM指數(shù)、PAFRAC指數(shù)和SIMI這些景觀指數(shù)對物種多樣性影響顯著；農(nóng)田邊緣生境，GYRATE_CV指數(shù)、ENN_CV指數(shù)、PARA_MN指數(shù)和FRAC_AM指數(shù)在 750—1250m對物種多樣性影響較大。

生境異質(zhì)性假說認(rèn)為大的島嶼或斑塊擁有更多的生境斑塊因而容納更多的物種，特別是生境特化種，斑塊面積的大小是生境異質(zhì)性高低的一個表征指標(biāo)。灌草叢、人工林和農(nóng)田邊緣在一定程度上代表著人類活動干擾強度的增加，由于灌草叢屬于近自然生境，受人類干擾很小，景觀多樣性高。對于3種生境來說，斑塊大小和形狀指數(shù)對植物的分布影響較大，但辛普森多樣性指數(shù)(SIDI)僅與灌草叢物種多樣性在750—1250m范圍內(nèi)作用顯著，原因可能是灌草叢的景觀多樣性高于其他兩種生境。斑塊的邊界形狀對生物的影響與邊緣效應(yīng)有關(guān)。邊界形狀不同意味著斑塊的邊界生境和核心生境的比例不同，由于生物對邊界生境和核心生境的需求不同，斑塊形狀會對生物群落產(chǎn)生影響[32]。Dufour and Honnay等人對西歐植物多樣性研究時發(fā)現(xiàn)[33- 34]，物種多樣性均與景觀多樣性密切相關(guān)，受斑塊形狀影響不顯著。Hill and Curran發(fā)現(xiàn)加納喬木物種的分布主要取決于森林破碎化面積，很少與其它景觀結(jié)構(gòu)相關(guān)[35]。ENN_CV指數(shù)只對農(nóng)田邊緣物種多樣性作用顯著，ENN_CV本身代表著斑塊分布的異質(zhì)性程度。

景觀結(jié)構(gòu)對物種多樣性的影響很大程度上取決于尺度依賴性，盡管沒有一個變量連續(xù)的在所有尺度上與物種多樣性都顯著相關(guān)。本研究中，一些指數(shù)在較大范圍內(nèi)作用顯著，如FRAC_AM、GYRATE_CV和SIMI，原因可能是這些指數(shù)統(tǒng)計分布的復(fù)雜性只有在較大尺度范圍內(nèi)更敏感。

依據(jù)野外實地調(diào)查和景觀類型圖表明，灌草叢零星分布，采樣區(qū)的灌草叢面積狹長，通過做緩沖區(qū)發(fā)現(xiàn)，緩沖區(qū)越大，就會包含旱地、水澆地、有林地等其他景觀類型。結(jié)果表明，在灌草叢500—750m左右范圍內(nèi)，SHAPE指數(shù)和PARA指數(shù)對物種多樣性影響顯著，可以推斷出在這個范圍內(nèi)可能有代表性的斑塊或者是主要有灌草叢這一種景觀類型，很少有其他景觀類型干擾。灌草叢可以劃分到自然景觀的范疇，這種景觀受人類活動的干擾較小，基質(zhì)連通性高，景觀顆粒粗，多數(shù)斑塊屬于環(huán)境資源斑塊，景觀元素間的邊界呈曲線狀，植物物種豐富。

農(nóng)田邊緣生境，景觀指數(shù)與物種多樣性在750—1250m范圍內(nèi)作用顯著，原因可能是為了便于機械化操作，所開發(fā)出來的農(nóng)田斑塊都是面積較大、形狀比較規(guī)則的，如果尺度較小的話，這些指數(shù)的敏感性不強。人工林和農(nóng)田屬于由人類的農(nóng)業(yè)活動產(chǎn)生的種植景觀。在農(nóng)田斑塊占優(yōu)勢的景觀中，鑲嵌著村莊和自然或人工生態(tài)系統(tǒng)的斑塊，斑塊的幾何化和物種的單純化是其顯著特征。隨著人類干擾強度增大，原有分散和形狀不規(guī)則的斑塊向著線形或規(guī)則的多邊形方向演變，斑塊大小、密度和均勻性都會發(fā)生變化；道路、樹籬等線狀廊道的出現(xiàn)使得連通性有所下降，導(dǎo)致棲息于生境內(nèi)的物種減少。鞏義市的人工林大部分是楊樹林，受人類干擾強度較大，斑塊形狀比較規(guī)則，加之土壤貧瘠，物種多樣性較低，可以通過改造林份、種植國槐等措施將人工林發(fā)展為混交林或“近自然林”，使之成為自然、半自然生境，維持較高的生物多樣性，促使生態(tài)服務(wù)功能得到更好地發(fā)揮。

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Multi-scaleeffectsforlandscapemetricsandspeciesdiversityunderthedifferentdisturbanceacasestudyofGongyiCity

DONG Cuifang1, 2, LIANG Guofu1, 2, DING Shengyan1,2,*, LU Xunling1, 2, TANG Qian1, 2,LI Dongke1, 2

1KeyLaboratoryofGeospatialTechnologyFortheMiddleandLowerYellowRiverRegions,MinistryofEducation，Kaifeng475004，China2CollegeofEnvironmentandPlanning，HenanUniversity，Kaifeng475004，China

Heterogeneity and stability of the agricultural landscape is the premise to maintain the stable and high efficient agricultural ecosystem.Currently, habitat loss and the changes of landscape structure caused by human activities have become the important reason for the loss of biodiversity of the agricultural landscape.Although there are numerous metrics available to investigate the spatial structure of landscape, only little empirical research has examined these metrics to indicate the plant species diversity at several scales.The study area is in Gongyi city which is distributed in the mountainous and hilly areas of Middle-Lower Yellow River.We select three types of habitat, such as shrub, plantation and farmland edge to investigate plant species by the typical sample method.These three types of habitat also represent three different disturbance levels.Shrub corresponds to the natural habitat, plantation is under semi-Natural habitat, and the farmland edge habitat is under the strongest human disturbance level.Natural and semi-Natural habitats in agricultural landscapes are of vital importance for preserving biodiversity in agro-ecosystems.Based on the principles of Landscape Ecology, under the technical support of Geographic Information System (GIS), each sample plot is considered as the center to set different radius (150, 250, 500, 750, 1000, 1250, 1500m) of buffers.In each buffer, we extract six classes of landscape metrics, which include patch shape, edge contrast, similarity and proximity, landscape diversity, texture, patch size and patch density, a total of 52 landscape metrics.By applying the redundancy analysis (RDA), the landscape metrics that affect plant species diversity significantly in agriculture landscape are extracted from different scales.Through the analysis of the RDA, the result shows that different extent, the relationship between landscape metrics and species diversity changes significantly.In terms of shrub habitat, the landscape metrics of SHAPE_AM and PARA_AM can well support the species diversity at the extent of 500—750m, and the cumulative percentage variance can get to 33.6%.For plantation habitat, the landscape metrics of SHAPE_AM, AREA_CV, SIMI and PAFRAC can well explain the species diversity at the extent of 1000—1250m, and the cumulative percentage variance is 48.1%.For farmland edge habitat, the GYRATE_CV, ENN_CV, PARA_AM and FRAC_AM are major metrics have strong relationship with species diversity, and the cumulative percentage variance is 32%.At the extent of 750—1250m, Simpson′s diversity index (SIDI) shows significant relation with shrub plants; while the metric of ENN_CV only has correlation with farmland plants at the extent of 1000—1250m.This study indicates that the effects of landscape metrics on plant species diversity are strongly depended on the spatial scales, since no metric has constant relation with plant diversity across all extents.This study implies that some landscape metrics can be good indicators for revealing diversity characteristics of different habitats.To get a better relationship of the landscape heterogeneity and species diversity, we recommend further research about scale effects of the landscape metrics and much more application studies of these metrics in Landscape Ecology.

landscape metric；species diversity；disturbance background；multi-scale；Middle-Lower Yellow River

國家自然科學(xué)基金(41371195，41071118)

2013- 10- 30;

2014- 04- 04

10.5846/stxb201310302618

*通訊作者Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn

董翠芳，梁國付，丁圣彥，盧訓(xùn)令，湯茜，李棟科.不同干擾背景下景觀指數(shù)與物種多樣性的多尺度效應(yīng)——以鞏義市為例.生態(tài)學(xué)報,2014,34(12):3444- 3451.

Dong C F, Liang G F, Ding S Y, Lu X L, Tang Q,Li D K.Multi-scale effects for landscape metrics and species diversity under the different disturbance: a case study of Gongyi City.Acta Ecologica Sinica,2014,34(12):3444- 3451.