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      浙江省樂(lè)清灣圍塘養(yǎng)殖泥蚶繁殖生物學(xué)研究

      2014-10-08 07:33:12于銘茹YUMingru
      價(jià)值工程 2014年14期
      關(guān)鍵詞:樂(lè)清配子濾泡

      于銘茹 YU Ming-ru

      (國(guó)家海洋標(biāo)準(zhǔn)計(jì)量中心,天津 300112)

      (National Center of Ocean Standards and Metrology,Tianjin 300112,China)

      0 引言

      泥蚶(Tegillarca granosa)隸屬軟體動(dòng)物門(mén)(Mollusca)、瓣鰓綱(Lamellibranchia)、翼形亞綱(Pteriomorphia)、蚶目(Arcoida)、蚶科(Arcidae)、蚶屬(Tegillarca),俗稱(chēng)血蚶、寧蚶、花蚶、銀蚶、蚶子等,屬熱帶及溫帶生物,是一種棲息于沿海灘涂的廣溫性廣鹽性雙殼類(lèi)軟體動(dòng)物。泥蚶為灘涂中營(yíng)埋棲生活的種類(lèi),喜棲于中、低潮區(qū)交界處,在生態(tài)上和經(jīng)濟(jì)上都具有重要作用。

      浙江樂(lè)清灣(介于東經(jīng) 120°2′-120°10′和北緯 27°58′-28°24′之間)位于浙江省甌江口的北側(cè),是一個(gè)葫蘆形的內(nèi)灣,灣長(zhǎng)40km,平均寬度10km,全灣有水面270km2,標(biāo)準(zhǔn)水面上的灘涂約200km2,是我國(guó)最大的泥蚶苗種生產(chǎn)和養(yǎng)殖基地,泥蚶苗種產(chǎn)量占全國(guó)市場(chǎng)份額的80%以上,有“中國(guó)泥蚶之鄉(xiāng)”之稱(chēng),也是我國(guó)較早研究人工育苗和中間培育的場(chǎng)所,每年為南方各省開(kāi)展泥蚶養(yǎng)殖提供一定數(shù)量苗種。由于近年來(lái)海上活動(dòng)的日益增加,海洋環(huán)境急劇惡化,海洋資源嚴(yán)重受損,泥蚶賴以生存的生態(tài)環(huán)境遭破壞,天然資源日趨衰竭,產(chǎn)量每況愈下。發(fā)展泥蚶增養(yǎng)殖業(yè),需要得到高質(zhì)量的精子和卵子以保證幼蟲(chóng)的健康,為了得到高質(zhì)量的精子和卵子,有必要了解泥蚶自然群體的狀況,故對(duì)該地區(qū)泥蚶繁殖生物學(xué)的研究十分必要。到目前為止,關(guān)于泥蚶的繁殖生物學(xué)研究,國(guó)內(nèi)林志強(qiáng)等[1]對(duì)人工育苗作過(guò)研究,鄭家聲等[2]研究了山東省乳山灣泥蚶的性腺發(fā)育和生殖周期;而對(duì)樂(lè)清灣泥蚶繁殖生物學(xué)研究至今未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道。本研究對(duì)浙江省樂(lè)清灣圍塘泥蚶的繁殖周期及環(huán)境因子進(jìn)行了周年調(diào)查,旨在為保護(hù)和利用浙江樂(lè)清灣泥蚶的種質(zhì)資源,提高樂(lè)清灣泥蚶在養(yǎng)殖及開(kāi)展良種選育等工作提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù),為我國(guó)泥蚶的人工育苗技術(shù)深入研究提供科學(xué)依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 樣品采集 自2010年3月至2010年8月于浙江樂(lè)清灣沿海圍塘采集泥蚶,每月下旬一次,每次隨機(jī)采集100-120個(gè)體,將樣品鮮活運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,并現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定取樣海區(qū)海水的鹽度和溫度,同時(shí)采集采樣地海水樣品,采用分光度法[3]測(cè)定葉綠素a含量。

      1.2 肥滿度 每月取30個(gè)個(gè)體解剖,測(cè)量殼高,殼長(zhǎng),殼寬,殼重,軟體部重,將軟體部和殼分別在105℃烘箱恒溫烘干至恒重,稱(chēng)殼干重,軟體干重,計(jì)算肥滿度。

      1.3 組織學(xué) 每個(gè)月取90-100個(gè)泥蚶個(gè)體,對(duì)樣品進(jìn)行解剖、觀察,并將切取的一部分性腺組織用波恩氏液固定,常規(guī)石蠟包埋組織切片(切片厚度6μm),蘇木精-伊紅(H-E)染色。在顯微鏡下觀察每個(gè)月份泥蚶的性腺發(fā)育狀況。每個(gè)月份取5-10個(gè)雌性個(gè)體,每個(gè)個(gè)體觀察、測(cè)量50-100個(gè)卵母細(xì)細(xì)胞的直徑、求平均值以確定泥蚶性腺的成熟度。

      1.3.1 試劑 無(wú)水乙醇(A.R,安徽安特生物化學(xué)有限公司)、二甲苯(A.R,無(wú)錫市佳妮化工有限公司)、苦味酸(A.R,中國(guó)醫(yī)藥集團(tuán)上?;瘜W(xué)試劑公司)、甲醛(A.R,衢州巨化試劑有限公司、冰醋酸(A.R,國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司)、石蠟(熔點(diǎn)56-58℃,國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司)、明膠、中性樹(shù)膠(國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司)。

      1.3.2 實(shí)驗(yàn)工具和儀器 手術(shù)剪,鑷子,解剖刀,稱(chēng)量紙,酒精燈,量筒,樣品瓶,擦鏡紙,載玻片,蓋玻片:用100%酒精浸泡24h,酒精燈灼燒。

      包埋機(jī)(全自動(dòng)生物包埋機(jī)YD-6D)、切片機(jī)(TD-1508A輪轉(zhuǎn)式切片機(jī))、烤片機(jī)(YD-B烤片機(jī))、脫水機(jī)(生物組織脫水機(jī)YD-12G)、顯微鏡(熒光顯微鏡Nikon Eclipse80i,生物顯微鏡Nikon YS100)、染色機(jī)(電腦自動(dòng)染色機(jī)YAB0700)、電子天平、離心機(jī)、分光光度計(jì)等。

      1.3.3 實(shí)驗(yàn)方法與步驟

      ①固定、保存。固定劑選用波恩(Bouin)液,固定24h,后換多次70%乙醇,褪色,直至洗去黃色。

      ②脫水。樣品退去黃色后依次放入80%酒精1h,95%酒精 30min,95%酒精 30min,100%酒精 30min,100%酒精30min。

      ③透明。樣品依次放入1/2純酒精1/2二甲苯1h,二甲苯Ⅰ20min,二甲苯Ⅱ20min。

      ④浸蠟。樣品依次放入1/2二甲苯1/2石蠟1h,純蠟Ⅰ1h,純蠟Ⅱ1h。

      ⑤包埋。包埋過(guò)程中要注意盡量避免產(chǎn)生氣泡而影響切片效果。

      ⑥切片、貼片、展片。采用輪轉(zhuǎn)式切片機(jī),切片厚度為6 μm,后將切好的蠟片用1%明膠貼于干凈的載玻片上,加幾滴蒸餾水,酒精燈烘烤展片。

      ⑦染色。將烘干的切片依次放入二甲苯10min,1/2純酒精1/2二甲苯4min,100%乙醇4min,95%乙醇4min,80%乙醇4min,70%乙醇4min,50%乙醇 4min,蒸餾水 4min,蘇木精8min,染色后用自來(lái)水6min,酸酒精1min分色,50%乙醇 4min,95%乙醇 4min,曙紅 30s,90%乙醇 15s,100%乙醇Ⅰ2min,乙醇Ⅱ2min,1/2純酒精1/2二甲苯4min,二甲苯10min,二甲苯15min,取出切片后,立即用中性樹(shù)膠封片。

      ⑧烘干。封片后的切片自然風(fēng)干或烘干。

      ⑨挑選比較清晰的切片進(jìn)行顯微鏡觀察、拍照。

      1.4 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 17.0軟件處理。對(duì)條件指數(shù)和卵母細(xì)胞直徑的測(cè)量數(shù)據(jù)用單因素方差分析(ANOVA)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),月間的差異采用Turkey檢驗(yàn)(P<0.05),圖片用 Adobe Photoshop CS 8.0.1 軟件處理。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 環(huán)境因子的周年變化 圖1顯示了采樣圍塘海水水溫和鹽度的周年變化。其中水溫呈明顯的季節(jié)性變化,在6月份的時(shí)候達(dá)到最高值(29.8℃),隨后逐漸降低,至12月達(dá)到最低(4.5℃),之后溫度回升。鹽度為10.0-30.0,年平均值為22.7,7月和8月波動(dòng)明顯,與研究期間2010年3-7月浙江樂(lè)清灣正值雨季,雨水較多有關(guān)。

      圖2顯示了葉綠素a含量的周年變動(dòng)模式。表現(xiàn)為春、夏季高,秋、冬季低的特點(diǎn)。3月份葉綠素a含量逐漸升高至6月達(dá)到最高值,含量為22.60μg/L。8月迎來(lái)次高峰,葉綠素a含量為22.43μg/L。隨后葉綠素a的含量逐漸下降,并于12月降至全年最低值,為2.43μg/L。此后,葉綠素a含量開(kāi)始上升。

      圖1 取樣圍塘水溫和鹽度的周年變化

      圖2 取樣圍塘葉綠素a含量的周年變化

      2.2 泥蚶生物學(xué)性狀和肥滿度的周年變化 表1為泥蚶的生物學(xué)性狀,月平均殼高的變化范圍為20.12-23.33 mm,月平均殼長(zhǎng)為26.04-30.11mm,月平均殼寬為17.55-21.64mm,月平均軟體部濕重在1.12-2.65g之間變化,在12月,軟體部的濕重和干重都達(dá)到了最低值,分別為1.12g和 0.14g。

      圖3顯示了泥蚶肥滿度的周年變化,波動(dòng)不大,3月份起,肥滿度平均值開(kāi)始增大,增殖期開(kāi)始,5月份達(dá)到最大值7.74×10-2,此時(shí)正值卵巢內(nèi)的卵母細(xì)胞的大生長(zhǎng)期,隨著成熟期和排放的來(lái)臨,肥滿度迅速下降,8月份達(dá)到最低值3.25×10-2,9月份為3.42×10-2,以后各月逐漸平緩穩(wěn)定,12月為3.30×10-2,此后又開(kāi)始上升。

      2.3 泥蚶繁殖周期 泥蚶配子發(fā)育和卵徑存在周年變化,泥蚶的配子發(fā)育具有明顯的季節(jié)性(圖5),卵徑月間差異顯著(P<0.05)。

      參考Ivell,結(jié)合泥蚶性腺的組織學(xué)和外部形態(tài)特征,將泥蚶的性腺發(fā)育分為5個(gè)時(shí)期:增殖期,生長(zhǎng)期,成熟期,排放期和休止期(圖4)。

      表1 泥蚶的生物學(xué)性狀。平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=30

      圖3 泥蚶肥滿度的周年變化

      第Ⅰ期,即增殖期,本期發(fā)育時(shí)間為3月初至4月底,隨著海區(qū)水溫的回升,此期性別剛剛分化,月平均水溫為16.6-20.6℃。組織切片觀察,雌性濾泡開(kāi)始出現(xiàn),濾泡腔大,濾泡壁由單層上皮構(gòu)成,配子發(fā)育剛剛開(kāi)始。隨著濾泡壁開(kāi)始增厚,卵巢內(nèi)出現(xiàn)單層不連續(xù)的卵原細(xì)胞,卵原細(xì)胞處在活躍增殖時(shí)期,胞體呈卵圓或三角形(圖4Ⅰ-O),3月份平均直徑約8.87μm,為全年最低值,至4月份,平均卵徑值可增至16.99μm(圖5),3月57.84%的個(gè)體處于Ⅰ期,4月74.47%的個(gè)體處于Ⅰ期(圖5)。雄性濾泡開(kāi)始出現(xiàn),體積小壁薄不規(guī)則,濾泡間結(jié)締組織豐富。濾泡壁上形成多層的精原細(xì)胞,數(shù)量逐漸增多,精原細(xì)胞呈圓形或三角形(圖4Ⅰ-T)。

      第Ⅱ期,生長(zhǎng)期,濾泡數(shù)量增加,體積增大,分布范圍廣。卵原細(xì)胞繼續(xù)分裂增殖,雌性濾泡腔內(nèi)空隙逐漸減少,卵原細(xì)胞逐漸分化,其一端已明顯地突向?yàn)V泡腔,呈長(zhǎng)形或倒梨形有少量成熟卵子出現(xiàn)(圖4Ⅱ-O),本期發(fā)育時(shí)間主要為5月份,有60.78%的個(gè)體處于生長(zhǎng)期,并有少量個(gè)體(8.82%)性腺發(fā)育成熟(圖5),此期平均卵徑為34.08 μm,水溫為27.2℃。雄性濾泡數(shù)量增多,體積增大,壁加厚,顏色加深,可觀察到精原細(xì)胞到精子各個(gè)生長(zhǎng)階段,少量精子形成,至本期中,精原細(xì)胞約占濾泡截面積的50%以上(圖4Ⅱ-T)。

      第Ⅲ期,成熟期,配子發(fā)育結(jié)束,產(chǎn)卵還未發(fā)生或剛剛開(kāi)始。本期發(fā)育6月和7月為成熟期,性腺發(fā)育成熟的個(gè)體分別占42.50%和58.06%(圖5),有部分個(gè)體開(kāi)始產(chǎn)卵,平均水溫為29.5-29.8℃。本期濾泡為全年最豐滿,僅少量結(jié)締組織存在,濾泡間的間隙基本消失。游離的成熟卵約占80%以上,卵子互相擠壓,成不規(guī)則形狀,有橢圓形、梨形、多邊形等(圖4Ⅲ-O),卵徑在6月份為42.20μm,7月卵徑達(dá)最大值,為 48.47μm(圖 5)。本期精巢達(dá)到全年最豐滿階段,濾泡腔內(nèi)充滿了成熟的精子,精子為鞭毛型,呈輻射狀排列,精子頭部朝向?yàn)V泡壁,尾部朝向?yàn)V泡腔(圖4Ⅲ-T)。

      第Ⅳ期,排放期,自7月下旬開(kāi)始,濾泡內(nèi)生殖細(xì)胞逐漸減少,開(kāi)始出現(xiàn)大小不等的空腔,濾泡腔體積逐漸減小,雌雄排放期和成熟期均有重疊現(xiàn)象存在。雌性濾泡壁上僅剩少量卵母細(xì)胞,有些濾泡壁破裂,濾泡腔內(nèi)殘存少量成熟卵子(圖4Ⅳ-O),此期發(fā)育時(shí)間為7月下旬至 8月下旬,8月為排放鼎盛期,8月卵徑降低至18.57μm,部分個(gè)體產(chǎn)卵期會(huì)延續(xù)到11月份;雄性濾泡開(kāi)始出現(xiàn)大小不等輻射狀的腔,濾泡萎縮,精子數(shù)量明顯減少,濾泡腔內(nèi)仍有少量精母細(xì)胞和精子存在(圖4Ⅳ-T)。

      第Ⅴ期,即休止期,本期發(fā)育時(shí)間為9月至翌年2月,個(gè)別為排放期和增殖期,此期間,僅4.91%個(gè)體可辨雌雄,顯微鏡觀察卵徑減小現(xiàn)象明顯,故未進(jìn)行測(cè)量計(jì)數(shù)。切片觀察濾泡空虛,變成一個(gè)大空腔,形狀不規(guī)則,濾泡壁薄,隨后濾泡逐漸變小直至消失,結(jié)締組織占據(jù)了整個(gè)性腺(圖4Ⅴ-ND),性腺發(fā)育完成一個(gè)周期。圖4所示為泥蚶性腺發(fā)育分期。

      圖4 泥蚶性腺發(fā)育分期

      3 討論

      圖5 泥蚶卵徑和性腺發(fā)育狀況的周年變化

      3.1 泥蚶的性腺發(fā)育周期與環(huán)境因子的關(guān)系 海洋貝類(lèi)的繁殖周期受外部因素(溫度,鹽度,食物豐度等)和內(nèi)部因素(神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)等)共同影響[5]。貝類(lèi)的繁殖策略可以認(rèn)為是對(duì)周?chē)h(huán)境(如溫度和鹽度)和食物的可得性等的一種適應(yīng),因環(huán)境隨海區(qū)差異變化較大,不同海區(qū)海洋貝類(lèi)性腺開(kāi)始發(fā)育和產(chǎn)卵時(shí)間是不同的[6,7]。

      3.1.1 水溫與繁殖周期關(guān)系 本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,樂(lè)清灣圍塘大部分泥蚶配子發(fā)育的開(kāi)始時(shí)間為3-4月,此時(shí)水溫16.6-20.6℃。本實(shí)驗(yàn)的組織學(xué)結(jié)果顯示,5月份50%以上的個(gè)體的泥蚶處于Ⅱ期,并有部分個(gè)體性成熟,6月開(kāi)始有個(gè)體產(chǎn)卵、排精,此時(shí)水溫為29.8℃,7月后大規(guī)模產(chǎn)卵、排精。由此可見(jiàn),泥蚶產(chǎn)卵所需溫度要高于配子發(fā)育啟動(dòng)所需溫度。

      3.1.2 鹽度與繁殖周期關(guān)系 水域中的鹽度也會(huì)影響泥蚶的繁殖周期,泥蚶對(duì)鹽度適應(yīng)能力強(qiáng),成蚶在鹽度為10.4-32.5之間的海水中均能正常生活,不過(guò)在河口或海水鹽度較低的內(nèi)灣,雨季使海水鹽度降得過(guò)低時(shí),泥蚶則向下層潛伏,出入水孔被淤閉,使其在泥層中受到保護(hù),待鹽度上升后,泥蚶再回到上層,進(jìn)行正常生活。樣品都是從淤泥里采集,觀察泥蚶存活情況,有個(gè)別死亡現(xiàn)象,9月開(kāi)始雨水天氣減少,鹽度保持在30左右,采樣發(fā)現(xiàn)泥蚶存活率保持在較高水平,9月開(kāi)始值翌年雨季前,存活率均超過(guò)95%。本實(shí)驗(yàn)中,鹽度在3月到8月變化很大,在10.02-26.16之間波動(dòng),特別是6月中旬到8月上旬,鹽度一直維持在較低水平(10-14),主要原因是這段時(shí)間降雨過(guò)久,而樂(lè)清灣又屬內(nèi)灣,鹽度受降雨量影響明顯,實(shí)驗(yàn)期間浙江省6月中旬至7月中旬經(jīng)歷2000-2010年少有的典型梅雨季節(jié),而8月下旬鹽度增至26.16,并逐漸穩(wěn)定,泥蚶于8月進(jìn)入產(chǎn)卵鼎盛期,據(jù)此判斷樂(lè)清灣泥蚶產(chǎn)卵具有雨季之后鹽度較高時(shí)開(kāi)始大規(guī)模產(chǎn)卵的特點(diǎn),該規(guī)律與Suja等[8]對(duì)分布在印度的兩個(gè)不同地區(qū)的嬰兒蛤的研究結(jié)果基本一致。而國(guó)內(nèi)的報(bào)道鮮有提到鹽度對(duì)泥蚶繁殖的影響,因此兩者之間的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

      3.1.3 食物與繁殖周期關(guān)系 本實(shí)驗(yàn)對(duì)取樣圍塘的葉綠素a的含量進(jìn)行了周年測(cè)定,3-6月葉綠素含量呈現(xiàn)快速增加的趨勢(shì),且含量總體上處于較高水平,結(jié)合組織學(xué)觀察結(jié)果,樂(lè)清灣海區(qū)圍塘養(yǎng)殖泥蚶在3月至4月配子開(kāi)始發(fā)育,而春季的葉綠素a的值也很高,餌料豐富,且溫度也超過(guò)發(fā)育起始最低溫度,符合性腺發(fā)育規(guī)律。泥蚶的配子發(fā)育不僅需要起始最低溫度(性腺發(fā)育生物學(xué)零度),也需要充足的餌料保障。6月份泥蚶配子發(fā)育進(jìn)入生長(zhǎng)期,葉綠素a的值達(dá)到最高(22.6μg/L),餌料最豐富,為泥蚶發(fā)育提供了良好的食物基礎(chǔ),有重要的促進(jìn)作用。8月泥蚶已進(jìn)入排放鼎盛期,而葉綠素a的值達(dá)到次高峰(22.43 μg/L),水中浮游植物數(shù)量很大,平均溫度達(dá)次高峰29.7℃。9月到翌年2月,取樣圍塘海水葉綠素a含量較低,水中浮游植物數(shù)量很少,并且由于雨雪天氣,夏季至秋冬季溫度降低尤為迅速,致此段時(shí)期泥蚶性腺基本處于休止期,性腺不發(fā)育,極少數(shù)處在增殖期。

      3.2 成熟度的判斷 本研究中通過(guò)測(cè)定肥滿度的周年變化,發(fā)現(xiàn)8-12月泥蚶的肥滿度波動(dòng)不明顯,而同一時(shí)期,組織學(xué)觀察結(jié)果是泥蚶處于排放鼎盛期及休止期,盡管排放期間和排放后,肥滿度開(kāi)始下降,兩者之間存在一定關(guān)系,但總體而言,在這一時(shí)期泥蚶的肥滿度未能很好的幫助我們準(zhǔn)確判斷泥蚶的性腺成熟狀況,同時(shí)有研究指出,肥滿度作為魚(yú)類(lèi)繁殖周期的判定標(biāo)準(zhǔn),精確度并不很高,因此泥蚶的肥滿度不建議作為判斷泥蚶性腺成熟的直接標(biāo)準(zhǔn)。

      3.3 雌雄同體問(wèn)題 瓣鰓類(lèi)中的雌雄同體現(xiàn)象較普遍[9,10]。本研究在1243個(gè)泥蚶性腺切片觀察結(jié)果表明,雌雄比例為1:1.13,雄性略多于雌性,與吳洪喜等[7]觀察相符,與鄭家聲等[2]對(duì)418顆生長(zhǎng)在山東青島市薛家島鎮(zhèn)唐島灣的泥蚶觀察結(jié)果,雌雄比l:1.16很接近,本研究中未發(fā)現(xiàn)泥蚶雌雄同體現(xiàn)象,相關(guān)報(bào)道[2]也未提及發(fā)現(xiàn)雌雄同體現(xiàn)象,因此可以斷定泥蚶為雌雄異體貝類(lèi),不存在雌雄同體現(xiàn)象。

      4 結(jié)論

      本文對(duì)浙江省溫州市樂(lè)清灣圍塘養(yǎng)殖的泥蚶的繁殖生物學(xué)性狀、繁殖周期及其與環(huán)境因子(溫度、鹽度和葉綠素a含量)的關(guān)系進(jìn)行了研究。泥蚶為雌雄異體,其性腺發(fā)育受到餌料豐富度的影響成周年變化,同時(shí)泥蚶產(chǎn)卵時(shí)所需溫度要高于配子發(fā)育啟動(dòng)所需溫度,且具有雨季之后鹽度較高時(shí)開(kāi)始大規(guī)模產(chǎn)卵的特點(diǎn)。泥蚶配子發(fā)育始于3-4月,配子主要在6、7月成熟,大規(guī)模產(chǎn)卵主要在8月份,雌雄異體。泥蚶卵徑的周年變化是判斷泥蚶成熟度的良好指標(biāo)。海洋貝類(lèi)的繁殖周期受外部因素和內(nèi)部因素共同影響,要真正了解控制泥蚶繁殖周期的生理機(jī)制還需要對(duì)影響其繁殖周期的內(nèi)部因素(神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)等)做大量的工作。

      [1]林志強(qiáng),汪德清,徐桂仙等.泥蚶人工育苗試驗(yàn)報(bào)告[J].浙南水產(chǎn)科技,1980,1:1-11.

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