2008－2009年度河北、河南、四川和江蘇四省冬小麥區(qū)試品系的遺傳多樣性和抗條銹性分析

馮 晶＊ 藺瑞明 王鳳濤 何月秋 徐世昌＊

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，昆明 650201；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

小麥?zhǔn)俏覈?guó)的重要糧食作物，而小麥條銹病嚴(yán)重影響我國(guó)小麥的安全生產(chǎn)。研究表明，選育并合理使用抗病品種是防治小麥條銹病最為經(jīng)濟(jì)有效的措施。選育好的品種，要涉及合理選配親本問(wèn)題，由于長(zhǎng)期對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等性狀的連續(xù)定向選擇，造成育成小麥品種遺傳基礎(chǔ)日益狹窄和遺傳多樣性下降［1］。育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)種質(zhì)資源越來(lái)越有限，特別不利于小麥病蟲害防治及新品種的培育。

目前，有很多關(guān)于品種遺傳多樣性的研究報(bào)道，可 以 從 表 型 性 狀［2－3］、生 化 標(biāo) 記［4－5］、分 子 標(biāo)記［6－8］等方面進(jìn)行研究。這些研究是對(duì)基因組的微觀分析，揭示的僅是整個(gè)基因組的部分遺傳差異且會(huì)受到抽樣誤差的影響［9］。親緣系數(shù)（coefficient of parentage，COP）可直接度量?jī)蓚€(gè)個(gè)體間加性基因效應(yīng)間相關(guān)的程度［10］，即指某兩個(gè)個(gè)體間含有相同基因的可能性，反映的是整體的基因流向和品種間的遺傳相似度，是對(duì)基因組的宏觀分析。目前，已在大豆［11－14］、玉米［15］、小麥［16］、燕麥［17］和甘蔗［18］等作物上用親緣系數(shù)度量品種間的親緣關(guān)系并進(jìn)行了分析。研究表明，對(duì)于已知系譜信息的自花授粉作物小麥，系譜距離分析是探討遺傳多樣性簡(jiǎn)便而有效的方法。特別是對(duì)一個(gè)較大區(qū)域的資源進(jìn)行遺傳多樣性和系統(tǒng)演化研究，更具有宏觀指導(dǎo)性［19］。

在我國(guó)，西北和黃淮海地區(qū)是我國(guó)小麥條銹病的兩個(gè)主要流行區(qū)系之一，河北、河南，江蘇地處黃淮海麥區(qū)，位于我國(guó)小麥條銹病的流行區(qū)域。四川地處亞熱帶季風(fēng)氣候和暖溫帶的過(guò)度區(qū)域，由于其獨(dú)特的氣候條件成為小麥條銹菌越夏、冬繁的最適區(qū)域，是我國(guó)小麥條銹病的主要菌源地之一；四川盆地的獨(dú)特地勢(shì)又是小麥條銹病流行和傳播的橋梁地帶，有效控制四川小麥條銹病的流行，有助于降低外傳菌源，對(duì)減輕我國(guó)主要麥區(qū)的春季防治壓力有很重要的作用。

探討分析小麥種質(zhì)資源的遺傳豐富度和小麥品種的抗條銹性，有利于小麥種質(zhì)資源的利用。通過(guò)對(duì)區(qū)試品系的遺傳背景分析，加強(qiáng)小麥品種及其遺傳資源的抗病性研究，對(duì)病害持續(xù)控制和確保小麥安全生產(chǎn)至關(guān)重要。本研究利用COP對(duì)四省小麥參試品系進(jìn)行遺傳多樣性分析，并對(duì)其進(jìn)行抗條銹性鑒定，以期為合理利用種質(zhì)資源，提高對(duì)親本選擇利用的預(yù)見(jiàn)性，提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的70個(gè)冬小麥品系均為2008－2009年度國(guó)家冬小麥區(qū)域試驗(yàn)品系，分別由河北、河南、四川、江蘇四個(gè)省有關(guān)育種單位提供，分別追溯其系譜信息至3代及3代以上，其品系名稱、系譜信息列于表1。

1.2 方法

1.2.1 親緣系數(shù)分析

計(jì)算河北、河南、四川、江蘇四個(gè)省共70個(gè)區(qū)域參試品系組成的2 415對(duì)組合的親緣系數(shù)。依據(jù)Cox等［20］方法原則如下：①雙親在一個(gè)品種中各占一半的親緣，親緣系數(shù)均為1／2；②所有祖先種、親本及其后代品種都是純合子同型的；③沒(méi)有系譜信息的祖先種是不相關(guān)的；④系統(tǒng)選育品種、自然突變品種、誘變品種及核不育輪回群體選擇品種從親本中得到的基因是親本的3／4；⑤同一親本組合的后代兩個(gè)品種間的COP＝（0.75）2＝0.562 5；⑥一個(gè)品種與其自身的COP＝1。用（1－COP）矩陣表示系譜遺傳距離矩陣［21］，采用SPSS16.0軟件的歐氏距離法對(duì)矩陣（70×70）親緣系數(shù)歐氏矩陣進(jìn)行聚類分析。

1.2.2 抗條銹性分析

在農(nóng)業(yè)部廊坊有害生物防治野外科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站對(duì)供試品系進(jìn)行人工接種鑒定，供試的條銹菌混合菌系包括中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所、甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所和四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供的CYR32、CYR31、CYR33、CYR30和CYR29，接種2次（4月6日和4月10日），‘銘賢169’為高感對(duì)照品種。待小麥條銹病發(fā)病充分后鑒定。鑒定方法和調(diào)查記載標(biāo)準(zhǔn)參見(jiàn)《小麥抗病蟲性評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范：小麥抗條銹病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范》（NY／T 1443.1－2007）。

表1 供試品系的基本信息1）Table 1 The basic information of the selected lines

2 結(jié)果與分析

2.1 供試品系組合間的親緣系數(shù)分析

對(duì)2008－2009年度河北、河南、四川和江蘇四省參加區(qū)試的70個(gè)小麥品系進(jìn)行親緣系數(shù)分析（表1和表2），所有組合的COP值變異范圍在0.000 0～0.750 0，COP總和為24.607 5，平均值為0.010 2。表明品系間存在一定的親緣關(guān)系，但遺傳相似性程度不高，為今后小麥品種的培育提供了優(yōu)異的種質(zhì)資源。70個(gè)品系中有44份COP值不為0。其中，四川有13個(gè)參試品系COP總值為2.125，占總COP值的8.636%；河北有23個(gè)參試品系，COP總值為10.062 5，占總COP值的43.08%；河南有20個(gè)品系，COP總值為9.420 1，占總COP值的38.28%；江蘇有12個(gè)參試品系，COP總值為1.500 0，占總COP值的6.098%。

表2 單一品系與其余品系的COP值Table 2 The COP values of single lines with the others

從COP值可以看出，參試的品系中河北和河南的親緣系數(shù)相對(duì)較高，其原因可能是河北和河南為我國(guó)小麥的主要產(chǎn)區(qū)，在育種過(guò)程中由于長(zhǎng)期對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)等的連續(xù)性選擇，造成了育成品種遺傳基礎(chǔ)日益狹窄、遺傳多樣性下降。另外，參試的20個(gè)品系中大多以‘豫麥2’、‘豫麥15’、‘豫麥18’等為骨干親本，使得親緣系數(shù)值增大，降低了小麥品種間的遺傳多樣性。因此，如果利用這些品種組合培育新品種，會(huì)降低小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性，特別不利于小麥病蟲害的防治，其結(jié)果與徐曉丹等［22］和王翠玲等［23］的一致。

四川和江蘇的親緣系數(shù)值相對(duì)較低，其原因可能是因?yàn)檫@一類品系的遺傳背景復(fù)雜，遺傳差異較大，小麥品系組合間沒(méi)有親緣關(guān)系；也可能是因?yàn)閷?duì)小麥品種系譜追溯不深，有的品系只追溯至其父母本，也正是因?yàn)槿绱?，使得所有品系組合間的COP總值偏低，從而增大了品系組合的遺傳多樣性。因此，在今后的小麥育種工作中，利用這些品系組合選育優(yōu)良品種有很大的潛力。充分挖掘利用親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的品種資源，有利于擴(kuò)寬小麥育種種質(zhì)資源，也有利于增加小麥品種組合間的遺傳多態(tài)性，從而培育出優(yōu)質(zhì)品種。

2.2 品系組合間的聚類分析

計(jì)算2008－2009年度四個(gè)省的70個(gè)供試品系間組合間COP值，利用SPSS16.0軟件的歐氏距離對(duì)70×70親緣系數(shù)矩陣進(jìn)行聚類分析，用（1－COP）值表示系譜遺傳距離。結(jié)果顯示，2008－2009年70個(gè)供試品系可以明顯分為6類（圖1）。

第一 類：包 括 ‘川 07001’、‘XK055－3’、‘川07005’3個(gè)，以‘貴農(nóng)21’為主要親本選育而成?！F農(nóng)21’穗大粒多分蘗力強(qiáng)，莖稈粗壯，表現(xiàn)出豐產(chǎn)性和優(yōu)良的綜合抗病力，是具有重要利用價(jià)值的抗病基因資源［24］。

第二類：包括‘周麥18’、‘淮麥0566’、‘豫麥34’等，可以看出這一類主要是以‘豫麥2號(hào)’為主要親本來(lái)源，‘豫麥2號(hào)’是建國(guó)以來(lái)在小麥育種中起核心作用的種質(zhì)資源，不僅是一個(gè)豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、范圍廣，綜合性狀較好的優(yōu)良地方品種，而且是品質(zhì)好且遺傳力較高的優(yōu)良優(yōu)質(zhì)親本［23］。

第三類：包括‘衡4399’、‘邯6172 CK1’、‘衡05觀33’，是以‘邯6172’為主要親本。在我國(guó)黃淮南片、北片區(qū)試驗(yàn)中，‘邯6172’表現(xiàn)出豐產(chǎn)性和對(duì)生態(tài)、環(huán)境、土壤、肥力等條件的高度適應(yīng)性。黃淮麥區(qū)是我國(guó)最大的小麥產(chǎn)區(qū)，覆蓋晉、冀、魯、豫、蘇、皖、陜等多省，許多小麥高產(chǎn)品種在生產(chǎn)條件、種植區(qū)域、逆境脅迫等方面適應(yīng)性較差?！?172’使高產(chǎn)品種適宜種植范圍由2～3個(gè)緯度，擴(kuò)大到6～7個(gè)緯度，可以在整個(gè)黃淮麥區(qū)種植，填補(bǔ)了黃淮麥區(qū)產(chǎn)量500 kg／667 m2產(chǎn)量水平下廣適型小麥品種的空白（http：∥www.food s1.com／content／701046／）。

圖1 聚類分析樹狀圖Fig.1 Dendrogram based on（1－COP）

第四類：包括‘洛旱2號(hào)’和‘洛旱13’、‘淮麥0559’等36個(gè)品系，有26個(gè)品系間與其余品系無(wú)親緣關(guān)系，其余的有以‘晉麥33’、‘淮麥20’、‘偃師4號(hào)’為親本來(lái)源的品系?！葞?號(hào)’是一個(gè)優(yōu)良品種［25］，‘晉麥33號(hào)’籽粒飽滿，豐產(chǎn)性好、抗凍、抗旱、田間調(diào)查高抗條銹?。?6］；‘淮麥20’接種鑒定結(jié)果顯示，中感條銹病和紋枯病，高感葉銹病、白粉病和赤霉病，對(duì)稈銹病免疫；田間表現(xiàn)中感白粉病、紋枯病，葉銹病發(fā)生輕等特點(diǎn)［27］。以這些優(yōu)良品種為遺傳基礎(chǔ)培育出的品種具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀，有利于抗病和豐產(chǎn)這類品種系譜距離上的遺傳差異擴(kuò)大，因此大大降低了總體水平上的遺傳相似性，增大了總體遺傳差異與遺傳多樣性。其原因可能是由于多數(shù)品系利用誘變育種的結(jié)果和品系的系譜信息追溯不全，利用這些品種培育優(yōu)良品種潛力很大。

第五類：包括‘石B05－6678’、‘徐麥4036’等，是以‘煙輻188’為親本培育而成?！疅熭?88’是煙臺(tái)農(nóng)科院用‘煙中22’、‘興麥7721’和‘魯麥7號(hào)’為親本，采用階梯式復(fù)合雜交和γ誘變技術(shù)相結(jié)合，經(jīng)系統(tǒng)選擇選育而成的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病的大穗型小麥新品種，其莖稈粗壯，抗倒伏，抗銹病能力較強(qiáng)（http：∥baike.baidu.com／view／4555186.htm）。

第六類：是‘駐99021’和‘許科1號(hào)’2個(gè)品系，將2個(gè)品系分別追溯至4代可以找到它們與‘豫農(nóng)202’、‘洛麥23’、‘洛新45’有親緣關(guān)系，它們以‘偃師4號(hào)’為親本來(lái)源。

2.3 抗條銹性分析

從抗條銹性鑒定結(jié)果（表1）可以看出，在河北和河南46個(gè)供試小麥品系中，有17個(gè)小麥品系的侵染型呈現(xiàn)的是MRR（中抗－高抗）和0（免疫型），其余的為 MSS（中感－髙感），抗病品系占參試品系的37.96%；江蘇參試品系12個(gè)，有3個(gè)是 MRR（中抗－高抗），9個(gè)是 MSS（中感－髙感），抗病品系占參試品系的25%；四川13個(gè)供試品系中有6個(gè)是MR（中抗），2個(gè)免疫型，5個(gè)感病，抗病品系占參試品系的61.55%?？傮w上看，2008－2009年度中感病品系和MSS（中感－髙感）的品系占參試品系的57.14%，MRR（中抗－高抗）和0（免疫型）的占40%。這一結(jié)果說(shuō)明，四川省所育品種總體上看抗條銹性相對(duì)較好，其他三省抗條銹性相對(duì)較差。感病品種若大面積推廣應(yīng)用，一旦遇到適宜的環(huán)境條件和充足的菌源量，將會(huì)造成小麥條銹病全國(guó)大流行，給小麥生產(chǎn)帶來(lái)不可估量的損失。

3 討論

在小麥生產(chǎn)上，由于多年來(lái)的定向選擇育種和單一使用骨干親本為育種的關(guān)鍵材料，使小麥遺傳基礎(chǔ)越來(lái)越狹窄，小麥遺傳多樣性呈現(xiàn)趨勢(shì)降低的現(xiàn)象。本研究探討了2008－2009年河北、河南、江蘇和四川四省參試品系的遺傳多樣性和抗條銹性，以期為發(fā)掘和利用更多具有優(yōu)良小麥種質(zhì)資源提供科學(xué)依據(jù)。

陳玉清等［28］的研究結(jié)果表明，聚類結(jié)果能很好地反映出育種資源的利用情況和遺傳多樣性程度。本研究應(yīng)用SPSS16.0軟件的歐氏矩陣法，對(duì)2008－2009年四川、江蘇、河北和河南四省參加區(qū)試70個(gè)小麥品系的2 415對(duì)組合的親緣系數(shù)進(jìn)行聚類分析，共聚為6類。第一、二、三、五、六類的類內(nèi)具有相同遺傳背景的品種較好地聚在一起。第四類為最大的一類，這一類的品系組合間的親緣系數(shù)值很低，其原因可能是對(duì)品系的系譜追溯不深，也可能是因?yàn)槠废到M合間沒(méi)有親緣關(guān)系，或小麥品系遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，遺傳背景豐富所致。在以后的生產(chǎn)中應(yīng)增大這類品系利用的頻率，尤其是對(duì)那些具有優(yōu)良抗病性的品系，如：‘定E0301’和‘京冬18’等。

從不同省份的品系間親緣系數(shù)值來(lái)看，河北和河南的相對(duì)要大，遺傳多樣性要低，其原因是兩省對(duì)同一骨干親本及骨干親本的衍生中利用率過(guò)高，如以‘豫麥2號(hào)’為骨干親本。這一結(jié)果和本課題組的徐曉丹等［22］的研究結(jié)果一致。同一類骨干親本的連續(xù)使用使得小麥的種質(zhì)資源的遺傳多樣性降低，如果依舊連續(xù)地利用這一類品種，將不利于小麥的增產(chǎn)豐收及小麥病蟲害的防治。河北和河南是我國(guó)主要的小麥產(chǎn)區(qū)，充分利用好種質(zhì)資源的多樣性有利于扎實(shí)我國(guó)農(nóng)業(yè)的根基。四川和江蘇參試的品系親緣系數(shù)值相對(duì)較低，這說(shuō)明四川和江蘇在所選育的小麥親本組合遺傳豐富度較大，增大對(duì)這類小麥種質(zhì)資源的利用將有利于擴(kuò)寬小麥的種質(zhì)資源。

小麥條銹病是一種隨高空氣流遠(yuǎn)距離傳播的氣傳病害，河南和河北是我國(guó)小麥的主要產(chǎn)區(qū)，江蘇位于我國(guó)小麥條銹病的流行區(qū)域，四川獨(dú)特的地勢(shì)和氣候是我國(guó)小麥條銹菌的主要菌源區(qū)。從寄主病原物相互關(guān)系上看，小麥品種對(duì)條銹菌選擇作用強(qiáng)，大量感病品種種植不利于小麥條銹病的控制。本研究發(fā)現(xiàn)2008－2009年度四省的小麥品系含有大量感病品系，這就要求小麥育種學(xué)家加大對(duì)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的小麥品系進(jìn)行利用，同時(shí)選擇具有優(yōu)良抗性的小麥親本組合，提高對(duì)優(yōu)質(zhì)小麥品種的培育速度，挖掘和培育新的抗病品種，增強(qiáng)對(duì)抗病品種的培育和利用力度，培育出具有高抗豐產(chǎn)優(yōu)良性狀的品種。

小麥條銹病在我國(guó)各個(gè)小麥產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，主要有西北和黃淮海兩大流行區(qū)域，而流行區(qū)域是地理氣候條件和小麥栽培狀況所決定的客觀存在。為了較好地防治小麥條銹病，應(yīng)有目的地進(jìn)行親本引入，并篩選遺傳多樣性較高的新種質(zhì)；同時(shí)要利用遠(yuǎn)緣雜交、航天誘變、基因工程等高新技術(shù)創(chuàng)造新種質(zhì)。今后在篩選小麥親本的過(guò)程中還應(yīng)提高對(duì)親本選擇的預(yù)見(jiàn)性，在利用優(yōu)良骨干親本基礎(chǔ)上，注意創(chuàng)造、發(fā)現(xiàn)和引入新的優(yōu)良種質(zhì)資源，增加小麥種質(zhì)的遺傳背景豐富度。

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