植物對遮蔭響應(yīng)的研究進(jìn)展

吳艷艷+黃俊波+張海嵐

摘 要 弱光是限制植物生長的不利因素之一，通過對植物進(jìn)行遮蔭模擬植物在弱光脅迫環(huán)境中的生理反應(yīng)，對實(shí)際生產(chǎn)具有很好的指導(dǎo)作用。由此，綜述了遮蔭對植物生長發(fā)育、光合特性和礦物質(zhì)含量的影響，為遮蔭在生產(chǎn)中的合理應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞 植物；遮蔭；生長；光合特性；礦物質(zhì)含量

中圖分類號：S184 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-890X（2014）21--03

光合作用可為植物提供自身生命活動(dòng)所需要的能量，是一種光化學(xué)反應(yīng)過程。光不但是光合作用的動(dòng)力，而且還控制植物的形態(tài)建成，調(diào)節(jié)光合酶的特性以及植物葉片的氣孔導(dǎo)度，是葉綠素形成和葉綠體發(fā)育的必要條件[1-2]。遮蔭是研究植物生理的一種常用手段，分為生態(tài)遮蔭和覆蓋遮蔭2種。遮蔭可形成弱光脅迫環(huán)境，導(dǎo)致植物光合作用降低，嚴(yán)重影響生產(chǎn)。如生產(chǎn)中花果發(fā)育期間陰雨天可導(dǎo)致嚴(yán)重落花落果，管理不善的郁閉老果園也會(huì)因彼此遮蔭而降低產(chǎn)量。但是，植物會(huì)通過改變自身形態(tài)及生理生化特性以適應(yīng)弱光環(huán)境。目前，國內(nèi)外對遮陰引起的一系列生理生化特性已進(jìn)行了大量研究，對實(shí)際生產(chǎn)具有很好的指導(dǎo)作用。

1 遮蔭對植物生長發(fā)育的影響

1.1 遮蔭對植物營養(yǎng)生長的影響

植物需要通過光合作用維持自身的生命活動(dòng)，在光照不足的情況下，植物對弱光有2種反應(yīng)：其一，加速向上生長，爭取截獲更多的光照資源；其二，生長發(fā)育減弱，適應(yīng)暗環(huán)境，成為陰生植物。如遮蔭處理后，荔枝的枝梢生長受到顯著的抑制[3]，桃樹幼果膨大期，遮蔭50%對新梢生長略有抑制作用，遮蔭70%則對新梢生長有明顯抑制作用[4]；而對茶樹遮蔭后，其新梢生長速度加快[5]。說明不同植物遮蔭后，新梢的生長動(dòng)態(tài)變化有所不同。

葉子是直接接受陽光的器官，其形態(tài)結(jié)構(gòu)受光的影響最大，因此在研究植物對弱光脅迫響應(yīng)時(shí)，葉片的形態(tài)變化是一個(gè)重要指標(biāo)。低光照下，番荔枝葉片的葉片厚度、葉片海綿組織及柵欄組織都極顯著降低[6]。對桃、普通番荔枝、葡萄等研究中發(fā)現(xiàn)，弱光處理可使葉片變大變薄[7-9]。但是，對基因型不同的10個(gè)番茄品系的研究發(fā)現(xiàn)，弱光處理初期各個(gè)品系番茄的葉面積均高于對照，但處理中期只有品系3葉面積高于對照，處理后期只有品系10的葉面積高于對照，說明植物葉片對低光照的響應(yīng)與品種有關(guān)，且嚴(yán)重弱光對植物葉片的生長有抑制作用[10-12]。

1.2 遮蔭對植物生殖生長的影響

弱光通過影響光合作用，進(jìn)而影響干物質(zhì)積累與分配，遮蔭后，光照成為限制植物生殖生長的主要因素之一[13]。早在1929年，Bewleg就發(fā)現(xiàn)在弱光下番茄植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的積累減少，且生殖生長競爭光合產(chǎn)物能力差，花芽分化延遲，花粉活力和受精能力下降，座果率降低[14-15]。弱光脅迫下玉米果穗生長發(fā)育也會(huì)明顯減緩，穗粒和果穗干物質(zhì)積累顯著減少[16]。桃樹萌芽開花期遭遇弱光脅迫會(huì)降低桃樹的花粉發(fā)芽率，顯著抑制幼果的生長發(fā)育，導(dǎo)致果實(shí)著色不良，風(fēng)味品質(zhì)下降[17-18]。但是，適度的遮蔭有其有利的一面，如適度遮蔭可顯著提高獼猴桃的產(chǎn)量、品質(zhì)和貯藏性。

2 遮蔭對光合作用的影響

2.1 遮蔭對葉綠素含量及其光合色素的影響

葉綠素是植物的光合色素，在光合作用過程中起到吸收和傳遞量子的功能，其含量是研究植物耐陰性的重要指標(biāo)[19]。植物葉綠素含量高低與品種的耐陰性強(qiáng)弱密切相關(guān)，一般認(rèn)為，耐陰性較高的植物葉綠素含量較高，反之較低[20]。遮蔭后，葉綠素的增加能使植物具有較高的光合特性，從而適于在暗處生長。黃瓜、辣椒、番茄、茄子、小葉鋪地榕和三裂葉蟛蜞菊等植物的葉綠素含量在遮蔭后可顯著增加[19-21]。但是，間作遮蔭的花生葉片葉綠素含量顯著降低，抑制了花生體內(nèi)光合色素的合成[22]；假儉草短時(shí)間遮蔭其葉綠素含量可提高，但若長期處于弱光環(huán)境下，葉綠素含量反而降低[23]。

葉綠素a/b常常用來區(qū)分陽生植物和陰生植物[24]。Johnson等（1993）通過對19個(gè)物種的測定，報(bào)道了陽生植物的葉綠素a/b為2.91 ±0.08 ，陰生植物的葉綠素a/b為2.59±0.11[25]。因此，在弱光下，具有較低的葉綠素a/b值及較高的葉綠素含量的植物，具有較高的光合特性。對桃幼樹的遮蔭試驗(yàn)表明，遮蔭使桃的葉綠素a/b降低，且不同品種的桃因耐陰性不同，葉綠素a/b的下降趨勢也有所不同[26]。

2.2 遮蔭對凈光合速率（Pn）的影響

在一定光照強(qiáng)度內(nèi)，光合速率隨光照強(qiáng)度的增大而增大，當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到某一值時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，此時(shí)光照強(qiáng)度為光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point）當(dāng)光強(qiáng)增加至某一強(qiáng)度但光合速度不再增加時(shí)，此時(shí)的光照強(qiáng)度為光飽和點(diǎn)（light saturation point）[27]。光照強(qiáng)度在光飽和點(diǎn)以下時(shí)，隨著光照強(qiáng)度的減弱，植物的凈光合速率（Pn）受O2濃度、相對濕度等因素的影響（ody，1997）[28]。對桃樹進(jìn)行遮蔭處理，其光合速率降低，且遮蔭程度越大，降幅越大[4]。遮陽網(wǎng)遮蔭條件下[29]，花生的凈光合速率速率（Pn）隨遮光程度的增加而顯著降低。給弱光條件下生長的葡萄葉片施加1 800μmo l. m – 2.s- 1的光照，測得其葉片的凈光合速率（Pn）顯著低于對照[9]。對于光合速率降低的原因，主要存在著氣孔限制和非氣孔限制2種說法。遮蔭后葡萄葉片的氣孔導(dǎo)度 （Gs） 和胞內(nèi)CO2濃度（Ci） 比對照高，而氣孔限制值（ Ls） 低于對照，并認(rèn)為不是氣孔限制導(dǎo)致弱光環(huán)境下長成的葡片在強(qiáng)光下光合速率低于自然光下長成的葡萄葉片[9]。遮蔭提高了棉花PSⅡ的最大光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm），導(dǎo)致單葉凈光合速率（Pn）降

低[30]。荔枝的PSII的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）在遮蔭后增加，葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）跟葉片凈光合速率（Pn）的下降，胞間CO2濃度（Ci）略有上升，可見凈光合速率（Pn）的下降與暗反應(yīng)的弱化密切相關(guān)[12]。但是，張依等（2009）指出遮蔭后形成的弱光環(huán)境造成PSⅡ反應(yīng)中心的可逆性失活而未對它造成實(shí)質(zhì)性的破壞，減弱了植物正常的光合endprint

作用[31]。

3 結(jié)語

遮蔭會(huì)引起植物形態(tài)上和生理生化上的一系列響應(yīng)，通過探究不同植物遮蔭后的變化，可了解植物在弱光脅迫下的機(jī)理。不同植物對遮蔭的響應(yīng)有所不同，遮蔭既有其有利的一面，又有其不利的一面。通過遮蔭可篩選出耐遮蔭的品種，優(yōu)化品種結(jié)構(gòu)，并為抗弱光栽培提供理論指導(dǎo)。

參考文獻(xiàn)

[1]種培芳. 弱光脅迫對甜瓜（Cucumis melo L.）光合特性及生長發(fā)育的影響[D]，甘肅：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

[2]王明，蔣衛(wèi)杰，余宏軍.弱光逆境對植株生理特性的影響及其調(diào)控措施[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，28（3）：198-203.

[3]莫偉平，周琳耀，張靜逸，等. 遮蔭和環(huán)剝對荔枝枝梢生長和光合生理的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2013，40（1）：117-124.

[4]董靜，賈克功.弱光脅迫對桃樹新梢生長及葉片光和性能的影響[A]. 都市農(nóng)業(yè)工程科技創(chuàng)新與發(fā)展——2005北京都市農(nóng)業(yè)工程科技創(chuàng)新與發(fā)展國際學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集（Ⅱ）[C]. 2005.

[5]張文錦，林春蓮，熊明民.茶樹遮蔭效應(yīng)研究進(jìn)展. [J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，22（ 4） ： 457-460.

[6] 王家保，王令霞，陳業(yè)淵，等.不同光照強(qiáng)度對番荔枝幼苗葉片生長發(fā)育和光合性能的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2003，24（1）：48-51.

[7] 姚允聰，王紹輝，孔云. 弱光條件下桃葉片結(jié)構(gòu)及光合特性與葉綠體超微結(jié)構(gòu)變化[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（4）：855-863.

[8]魏勝利，王文全，秦淑英，等.桔梗、射干的耐陰性研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，27（1）：52-57.

[9] 戰(zhàn)吉成，王立軍，黃衛(wèi)東. 弱光環(huán)境下葡萄葉片的生長及其在強(qiáng)光下的光和特性[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，7（ 3） ： 75-78.

[10] 朱延姝，馮輝.不同弱光環(huán)境下番茄幼苗干重和葉面積的變化[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，（5）：4-6.

[11] 張斌斌，姜衛(wèi)兵，翁忙玲，等.遮蔭對紅葉桃葉片光合生理的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2010，37（8）：1287-1294.

[12]周琳耀，莫偉平，張靜逸，等.遮蔭對荔枝光合特征及礦質(zhì)營養(yǎng)積累的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào)，2014，31（2）： 270-275.

[13] 杜彥修，季新，張靜，等.弱光對水稻生長發(fā)育影響研究進(jìn)展[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，21（11）： 1307-1317.

[14] Cockshull，K. E. ，Graves，C. J. Shading on yield of glasshouset omatoes[J] . Journal of Horticultural Science，1992，67： 11-24.

[15]Kinet J. M. Ef fect of light condition on the development ofthe inflorescence in

tomato [J] . Scient ia H ort iculturae，1997（ 6） ： 27- 35.

[16] 周衛(wèi)霞，李潮海，劉天學(xué)，等.弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗發(fā)育及內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑含量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（14） ： 4315-4323.

[17] 董靜，賈克功.弱光脅迫對桃產(chǎn)量及品質(zhì)形成的影響[A].全國第二次設(shè)施果樹學(xué)術(shù)討論會(huì)論文匯編.2005.

[18] 何科佳，王中炎，王仁才，等.夏季遮蔭對獼猴桃生長發(fā)育的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007 ，（1）：41-43.

[19] 許正剛，史正軍，謝良生，等.遮蔭處理下兩種園林植物葉綠素含量及熒光參數(shù)的研究[J]. 甘肅科技，2009，25（3）：158-161.

[20]史振聲，鐘雪梅，黃海皎，等.遮蔭脅迫對不同耐陰性玉米葉綠素含量的影響[J]. 玉米科學(xué)，2013，21（4）：55-63.

[21] 丁小濤，金海軍，張紅梅，等.遮蔭處理對溫室四種蔬菜生長及光合作用日變化的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，22（1）： 51-56.

[22] 唐秀梅，鐘瑞春，揭紅科，等. 間作遮蔭對花生光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，24（5）：1703-1707.

[23] 楊渺，毛凱，馬金星. 遮蔭生境下假儉草的形態(tài)變化與能量分配研究[J]. 中國草地，2004，26（2）： 44-48.

[24] 孫小玲，許岳飛，馬魯沂，等. 植株葉片的光合色素構(gòu)成對遮陰的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào) ，2010，34（8）： 989-999.

[25]Johnson GN，Scholes JD，Horton P，Young AJ （1993）. Relationships between carotenoid composition and growth habit in British plant species[J]. Plant，Cell & Environment，16，681-686.

[26] 曹坷，王永熙，王力榮，等.遮蔭對桃幼樹光合特性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2 004，19 （4 ） ： 28-31.

[27] 種培芳，陳年來.光照強(qiáng)度對園藝植物光合作用影響的研究進(jìn)展[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，43（5）：104-109.

[28]Ody Y，1997. Effects of light int ensity，CO2 concentration and leaf temperature on gas exchange of strawbery plants： feasibility studies on CO2 enrichment in Japanese conditions[J].ActaHorticultrae ，439： 563-573.

[29]焦念元，寧堂原，趙春，等.玉米花生間作復(fù)合體系光合特性的研究[J]. 作物學(xué)報(bào)，2006，32（6） ： 917-923.

[30]牟會(huì)榮，姜東，戴廷波，等.遮蔭對小麥旗葉光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41 （2）：599-606.

[31]張依，卓麗環(huán)，汪成忠. 遮光對紫葉加拿大紫荊光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，32 （6）：52-56.

（責(zé)任編輯：趙中正）endprint