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    小反芻獸疫病原學(xué)及疫苗研究進展

    2014-09-24 15:19:54卯嶺張靖潘慶慶
    湖北畜牧獸醫(yī) 2014年7期
    關(guān)鍵詞:疫苗病毒

    卯嶺+張靖+潘慶慶

    摘要:小反芻獸疫(PPR)是一種急性病毒性傳染病,2013年12月份以來,我國多個?。▍^(qū))相繼發(fā)生小反芻獸疫疫情,嚴重影響了養(yǎng)羊業(yè)生產(chǎn)發(fā)展和羊肉產(chǎn)品有效供給,充分認識小反芻獸疫研究進展具有十分重要的意義。文章綜述了小反芻獸疫病原學(xué)和疫苗的研究進展,為小反芻獸疫防控機理提供參考。

    關(guān)鍵詞:小反芻獸疫;病毒;疫苗

    中圖分類號:S851.2 文獻標識碼:B 文章編號:1007-273X(2014)07-0063-02

    收稿日期:2014-06-14

    作者簡介:卯 嶺(1988-),男,貴州威寧人,助理獸醫(yī)師,主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣工作。

    小反芻獸疫(Pestedes petits ruminants,PPR) 俗稱羊瘟,是由小反當獸疫病毒Pestedes petits ruminantsvirus,PPRV)引起的一種急性病毒性傳染病,主要感染小反芻動物,以發(fā)熱、口炎、腹瀉、肺炎為特征[1]。羊高度易感,牛、豬等動物也可以感染帶毒,野生動物偶有發(fā)生。該病具有高發(fā)病率和死亡率,對畜牧業(yè)構(gòu)成嚴重的威脅。世界動物衛(wèi)生組織(OIE)將其列為A類傳染病,在我國列為一類動物疫病。

    1 病原學(xué)研究

    1.1 病毒的生物學(xué)特性

    小反芻獸疫病毒(PPRV)屬于副粘病毒科(Paramyxoviridae)麻疹病毒屬,該病毒屬于囊膜病毒,病毒顆粒外被厚約8.5~14.5 nm的囊膜,囊膜上有兩種纖突糖蛋白。病毒核衣殼由核蛋白(N)和磷蛋白(P)組成,呈螺旋對稱,螺旋直徑約為18 nm,螺距為5~6 nm,總長度約為1 000 nm。另外還有囊膜基質(zhì)蛋白(M)、纖突糖蛋白(F)和H蛋白[2]。PPRV可以在MDBK、BHK21、Vero細胞上繁殖,同時也可以在山羊或綿羊的胎腎、人羊膜、犢牛腎和猴腎的原代或傳代細胞上生長繁殖,并且會出現(xiàn)細胞病變(CPE),一般會在接種細胞后1~2周才會看到病變。

    1.2 病毒分子生物學(xué)特性

    PPRV的基因組為不分節(jié)段的單股負鏈RNA, 分別編碼 6 種結(jié)構(gòu)蛋白和 2 種非結(jié)構(gòu)蛋白,依次是核衣殼蛋白(N)、磷蛋白(P)、基質(zhì)蛋白(M)、融合蛋白(F)、血凝素蛋白(HN)、大蛋白(L)和 C、V 非結(jié)構(gòu)蛋白。

    N 蛋白由 N 基因含有的惟一1個開放閱讀框編碼的 525 個氨基酸殘基組成,分子質(zhì)量大小約為 57.7 kU,在病毒中含量最高,是核衣殼的主要組成蛋白。N蛋白有4個主要的區(qū)域:氨基末段和蛋白中部I、Ⅲ的保守區(qū)以及易變異的Ⅱ區(qū)、Ⅳ區(qū)(C端)。N蛋白的主要作用是保護病毒RNA免受核糖核酸酶I的破壞,與RNA結(jié)合作為病毒轉(zhuǎn)錄的模板,被認為在病毒的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄中起主要的作用[3]。

    P 基因含有 3 個開放閱讀框,編碼的蛋白分子質(zhì)量約為 54.9 kU,含有 509 個氨基酸, 它能與 N 和 L 蛋白連接,作為分子伴侶使 N 蛋白保持可溶狀態(tài)與 RNA 相連,同時是轉(zhuǎn)錄復(fù)合物的輔助因子。由于 P 蛋白屬于酸性蛋白并且具有較多的蘇氨酸和絲氨酸,能為轉(zhuǎn)錄后磷酸化提供較多的潛在位點,而這種磷酸化作用能增加整個分子的負電荷和分子大小,因此會造成 P 蛋白在聚丙烯凝膠電泳中的異常遷移。

    M 蛋白位于病毒囊膜的內(nèi)側(cè),序列具有高度的保守性,分子質(zhì)量約為 38 kU。M 蛋白在成熟病毒粒子從細胞內(nèi)釋放的過程中起著關(guān)鍵性的作用,病毒缺失 M蛋白后就失去了感染細胞的能力。有研究表明 M 蛋白是以蛋白中部的 C 端和病毒囊膜相結(jié)合的.

    F 蛋白又稱融合蛋白,是病毒表面的一種糖蛋白,屬于一型糖蛋白,含有 546個氨基酸,分子質(zhì)量約為 59.31 Ku。F 蛋白能夠誘導(dǎo)細胞病變,導(dǎo)致細胞產(chǎn)生溶血素、細胞融合和啟動病毒感染,決定病毒感染的成功與否。

    H 蛋白又稱吸附蛋白,是 PPRV 表面的另一種糖蛋白,由 609 個氨基酸組成,分子質(zhì)量為 70 Ku,是最不保守的蛋白。H 蛋白具有血凝素,含有 T 細胞決定簇,與宿主細胞的特異性有關(guān)。

    L 蛋白主要是通過 P 蛋白與病毒的轉(zhuǎn)錄、復(fù)制模板復(fù)合體 N-RNA 相互作用,從而構(gòu)成核蛋白復(fù)合體,用來形成病毒的mRNA。

    C 和 V的形成是由于 P 基因的閱讀框經(jīng)移碼后造成的非結(jié)構(gòu)蛋白。C 蛋白是最小的蛋白,V 蛋白可在干擾素通路和轉(zhuǎn)錄過程中發(fā)揮作用。

    1.3 病毒致病機理

    該病毒先通過口、咽上呼吸道上皮或扁桃體進入體內(nèi),在局部淋巴結(jié)增殖,減弱淋巴細胞的免疫力,進而擴散到淋巴組織中,之后經(jīng)血液循環(huán)到達全身各處淋巴結(jié)、腸黏膜、呼吸道黏膜 ,導(dǎo)致淋巴組織壞死,免疫功能下降,最終引起繼發(fā)感染和支氣管肺炎。病毒粒子在 H 和 F 蛋白的協(xié)助下將核衣殼注入靶細胞,最終使病毒粒子與靶細胞融合。在病毒復(fù)制過程中需要多種聚合酶和復(fù)制酶,這些復(fù)制酶對病毒自身的 L 蛋白或其他多種新的蛋白有依賴作用,同時病毒的復(fù)制過程還包括 mRNA翻譯病毒多肽或蛋白的過程[4]。

    2 小反當獸疫疫苗研究進展

    目前該病尚無有效治療方法,發(fā)現(xiàn)病例應(yīng)嚴密封鎖疫區(qū),撲殺患畜,隔離消毒。對PPR的控制主要依靠疫苗,現(xiàn)有疫苗及免疫方法很多,效果差異也很大。

    2.1 牛瘟弱毒疫苗

    由于 PPRV 和牛瘟病毒(RPV) 之間的抗原相關(guān)性很強[5],可用牛瘟 (RP) 組織培養(yǎng)的弱毒疫苗對綿羊、山羊進行免疫,產(chǎn)生的抗 RP 抗體能夠很好的抵抗 PPR 野毒株的攻擊,但是這種方法不利于全球牛瘟消滅計劃的實施。其主要缺點是:免疫動物僅產(chǎn)生抗 RPV 的中和抗體,而沒有抗 PPRV 的中和抗體。RPV和 PPRV H 基因序列分析表明,兩種病毒 H 蛋白氨基酸的同源性不足 60%,而相對比較保守的 F 蛋白同源性為 80%。因此,RPV 弱毒疫苗抗 PPR 的保護作用,可能由 F 蛋白提供,而該蛋白主要誘導(dǎo)細胞免疫應(yīng)答。此外,RPV 弱毒疫苗免疫動物,用 PPRV 攻擊感染后,抗 PPRV 中和抗體呈升高態(tài)勢。這表明 PPRV 在免疫動物體內(nèi)有短暫的復(fù)制過程,存在散毒可能性。

    2.2 PPRV 弱毒疫苗

    通過 Vero 細胞的連續(xù)傳代,成功研制了 Nigeria 75/1 PPR弱毒疫苗,該苗無任何副作用。由于 PPRV 對熱高度敏感,致使 Nigeria 75/1 疫苗的穩(wěn)定性很差,不利于基層的運輸和使用。

    2.3 PPR 滅活疫苗

    用感染山羊的病理組織可制備同源的PPR滅活疫苗。但是,甲醛滅活的疫苗效果不佳,而用氯仿滅活制備的疫苗免疫山羊后血清抗體可以持續(xù)8個月。

    2.4 重組亞單位疫苗

    利用疹病毒屬的表面糖蛋白具有良好的免疫原性,重組桿狀病毒表達的 HN 蛋白能刺激機體產(chǎn)生體液和細胞介導(dǎo)的免疫應(yīng)答,產(chǎn)生的抗體能中和 PPRV 和 RPV。國外學(xué)者在大腸桿菌中分別過表達了 PPRV 和 RPV的 N 蛋白,在無病毒 RNA 存在的情況下,能裝配成類似于病毒的核衣殼。純化的重組病毒核衣殼單劑量、無佐劑時即可誘導(dǎo)小鼠產(chǎn)生很強的抗原特異性 CTL免疫應(yīng)答,而且 PPRV 和 RPV 間可交叉反應(yīng)。

    2.5 嵌合體疫苗

    應(yīng)用反向遺傳技術(shù)制備RP/PPRV嵌合體疫苗,即用PPRV的糖蛋白基因替代RPV疫苗表面相應(yīng)的糖蛋白基因。這種疫苗不僅對PPRV具有良好的免疫原性,而且免疫動物血清中無特異的RP病毒ELISA抗體。

    2.6 活載體疫苗

    國外學(xué)者將 PPRV 的 F 基因插入羊痘病毒的 TK 基因編碼區(qū),構(gòu)建了重組羊痘病毒疫苗 recCapPPR/F,該重組病毒可抵抗 PPRV 強毒的攻擊感染,同時也能預(yù)防羊痘病毒的感染。重組羊痘活載體疫苗應(yīng)是小反芻獸疫疫苗新的發(fā)展方向。

    2.7 RNA 干涉技術(shù)

    通過合成的小干擾 RNA(siRNA)作用于 N 蛋白基因的兩個區(qū),導(dǎo)致病毒復(fù)制減少了 80%以上,通過實時定量 PCR 檢測病毒 RNA、流式細胞儀測定病毒蛋白的產(chǎn)生、CPE 評價病毒粒子的產(chǎn)生和測定病毒滴度評價 siRNA 對PPRV 復(fù)制的影響,證明 siRNA 分子有發(fā)展為 PPRV 和 RPV 治療劑的潛力[5]。

    3 小結(jié)

    PPRV 主要感染山羊和綿羊等小反芻獸,但是不同品種的羊敏感性有顯著差別。山羊比綿羊更易感,幼齡動物易感性較高,哺乳期的動物抵抗力較強。另外,豬和牛也可以感染 PPRV,但通常無臨床癥狀,也不能夠?qū)⑵鋫魅窘o其他動物。一直以來小反芻獸疫的防治問題都沒有得到很好地解決,目前,我國的羊群的疫情監(jiān)測及防治技術(shù)與發(fā)達國家相比還有很大的差距,很多疫苗和標準化試劑盒還是沿用國外產(chǎn)品,因此要求加強對PPR免疫機理和PPR疫苗的研究工作,加強PPR的防治與疫情監(jiān)測技術(shù)的研究工作,開發(fā)出安全、有效、實用的疫苗及建立快速標準化檢測手段顯得十分重要。

    參考文獻:

    [1] 印春生,支海兵.小反芻獸疫研究進展[J].中國獸藥雜志,2007,41(8):22.

    [2] 劉玉洪,徐自忠,花群義,等.小反芻獸疫病毒分子生物學(xué)研究進展[J].動物醫(yī)學(xué)進展,2006,27(12): 1-6.

    [3] 井 波,趙玉軍,袁 遠.小反當獸疫病毒研究進展[J].畜牧與獸醫(yī),2004,36(6): 40-43.

    [4] 李井春,趙鳳菊,趙玉軍.小反芻獸疫[J].黑龍江畜牧獸醫(yī),2004(12):63-64.

    [5] SERVAN DE ALMEIDAl R,KEITA D,Libeau G,et al.Control of ruminant morbilli- virus replication by small interfering RNA[J].General Virology,2007,88(8):2307-2311.

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