江西武夷山-黃崗山西北坡森林繁殖鳥類多樣性調(diào)查

程松林，毛夷仙，袁榮斌

(江西武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū), 鉛山 334500)

鳥類，特別是繁殖鳥類與環(huán)境的關(guān)系十分密切。根據(jù)鳥類既依賴于環(huán)境又反映環(huán)境的變化，并對(duì)環(huán)境變化高度敏感的特性，鳥類被作為生物區(qū)系分析的重要對(duì)象之一，常常被用于監(jiān)測(cè)環(huán)境變化或作為生物多樣性的指示物，而且在環(huán)境評(píng)價(jià)和保護(hù)規(guī)劃中都是重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)[1- 3]。在諸多影響鳥類的環(huán)境因子中，植被直接影響到鳥類的分布和多度，是鳥類生存和棲息必須的第一因子[4]。成功的繁殖關(guān)系到整個(gè)動(dòng)物種群的存在與滅絕[5]，動(dòng)物的繁殖必須在食物條件、身體狀況及社群結(jié)構(gòu)等協(xié)調(diào)一致的情況下才能進(jìn)行[6]，否則在不良的環(huán)境中要保持正常的繁殖成功率，親體必須增大自身的繁殖代價(jià)[7]。良好的巢址是保障鳥類繁殖成功的先決條件[8]，在長期的自然選擇過程中，鳥類傾向于選擇自身存活代價(jià)低且繁殖成效高的地方營巢[9- 10]，以最大限度地降低天敵捕食、同類干擾和其他不利因素的影響[10- 12]。

武夷山是我國生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)和亞熱帶中山森林保存完好的交匯地帶，屬于生物多樣性優(yōu)先保護(hù)區(qū)中需要最優(yōu)先保護(hù)的區(qū)域[13]，其主峰黃崗山海拔2 160.8 m，為秦嶺-黃河以南，大巴山-武陵山-烏蒙山-哀牢山以東陸域的最高峰[14]。武夷山的木本植物物種豐富度在我國東部主要山地中僅次于海南尖峰嶺和廣西貓兒山[15]。自19世紀(jì)40年代英國人福瓊(R.Fortune)首次到武夷山進(jìn)行植物標(biāo)本采集開始[16]，武夷山就一直受到生物學(xué)界的高度關(guān)注。1938—1948年和1963年，鄭作新等人先后在福建邵武、崇安、建陽等縣域的武夷山區(qū)進(jìn)行了鳥類調(diào)查，記錄到鳥類47科234種(3亞種)[17]；2004—2011年程松林等先后在江西武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)記錄鳥種17目51科151屬269種[18- 19]。

但有關(guān)武夷山的鳥類多樣性與植被、景觀多樣性之間的關(guān)系研究尚未見報(bào)道。希望通過本研究掌握研究區(qū)森林繁殖鳥多樣性狀況，特別是研究區(qū)森林繁殖鳥的海拔梯度分布、植被不同演替階段和類型森林中繁殖鳥的差異等，為進(jìn)一步開展研究區(qū)森林生態(tài)效益評(píng)估，提高武夷山區(qū)的生物多樣性保護(hù)管理內(nèi)涵提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域和數(shù)據(jù)處理

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)屬于江西武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)范圍，地處武夷山脈北段、主峰黃崗山的西北坡，地理坐標(biāo)為27°48′11″—28°00′35″ N，117°39′30″—117°55′47″ E，面積16007 hm2。

研究區(qū)屬于亞熱帶中部季風(fēng)濕潤區(qū)，年均氣溫14.2℃，年均降水量2 583 mm，年均蒸發(fā)量778 mm，氣候特征表現(xiàn)為:春季回暖遲多霧天、夏季涼爽多雨、秋季短暫變溫快、冬季寒冷常結(jié)冰；地貌為中低山山地地貌，海拔高度介于300—2 160.8 m、平均海拔約1 200 m，山體平均坡度>40°。

植物區(qū)系特征表現(xiàn)為：原生狀態(tài)保存完整、種類豐富，熱帶性質(zhì)科占明顯優(yōu)勢(shì)，中亞熱帶向北亞熱帶過渡性明顯，與華南植物區(qū)系聯(lián)系密切，珍稀瀕危物種眾多，區(qū)系起源古老，新老特有種并存等；植被垂直帶譜典型發(fā)育，植被型多樣、代表性強(qiáng)，喬灌層物種豐富、郁閉度高，草本層和層間物種較少。記錄有高等植物2 800余種，脊椎動(dòng)物515種。研究區(qū)人口密度<5人/ km2，海拔900 m以上無村莊。

1.2 數(shù)據(jù)來源與處理

1.2.1 數(shù)據(jù)來源

一是近幾年研究區(qū)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)[18- 19]，二是于2011—2012年進(jìn)行的跟蹤觀察補(bǔ)充數(shù)據(jù)。

(1)樣線設(shè)計(jì)

2011—2012年補(bǔ)充調(diào)查樣線與研究區(qū)文獻(xiàn)記錄調(diào)查樣線相同。樣線設(shè)計(jì)綜合考慮研究區(qū)海拔高度、代表性植被類型、人類活動(dòng)干擾情況和便于長期監(jiān)測(cè)等因素，設(shè)計(jì)了篁村(海拔430 m，坐標(biāo)27°57′07″ N、117°46′26″ E)—桐木關(guān)(海拔1 161 m，坐標(biāo)27°49′00″ N、117°42′46″ E)—黃崗山(海拔2 160.8 m，坐標(biāo)27°51′35″ N、117°47′01″ E)主樣線1條，長約39 km，該樣線貫穿了研究區(qū)所有生境類型、代表性植被類型、不同強(qiáng)度人類干擾活動(dòng)區(qū)，其中篁村至桐木關(guān)段為山區(qū)公路(長19.5 km、寬4—6 m)，日均車流量<30輛，屬于保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)范圍內(nèi)，桐木關(guān)至黃崗山段為廢棄30多年的軍用公路(長19.6 km、寬約4 m)，日均車流量<10輛，屬于保護(hù)區(qū)的緩沖區(qū)和核心區(qū)內(nèi)。輔助樣線從東北至西南依次為：擂鼓嶺(海拔300 m，坐標(biāo)28°00′26″ N、117°52′40″ E)—山羊坑(海拔631 m，坐標(biāo)27°58′30″ N、117°54′02″ E)，長約8.5 km；分水關(guān)(海拔743 m，坐標(biāo)27°56′10″ N、117°50′21″ E)—七仙山(海拔1 379 m，坐標(biāo)27°57′32″ N、117°50′29″ E)，長約10.5 km；篁村(海拔430 m，坐標(biāo)27°57′07″ N、117°46′26″ E)—桐梓關(guān)(海拔1 137 m，坐標(biāo)27°55′17″ N、117°47′54″ E)，長約8.0 km；西坑(海拔680 m，坐標(biāo)27°53′32″ N、117°44′59″ E)—楊家州(海拔1 062 m，坐標(biāo)27°53′07″ N、117°43′09″ E)，長約7.0 km；大巖(海拔670 m，坐標(biāo)27°52′22″ N、117°39′56″ E)—大龍坑(海拔1 374 m，坐標(biāo)27°53′58″ N、117°41′01″ E)，長約7.0 km。輔助樣線為廢棄的生產(chǎn)便道或林間小路，路寬1.5—4.0 m，各條輔助樣線之間距離不小于5 km，并涵蓋了研究區(qū)所有生境類型、代表性植被類型、不同強(qiáng)度人類干擾活動(dòng)區(qū)和保護(hù)區(qū)功能區(qū)。

(2)調(diào)查設(shè)備

雙筒望遠(yuǎn)鏡(施華洛世奇EL 10X42WB)，數(shù)碼照相機(jī)(佳能40D，鏡頭2.8×200 mm)，數(shù)碼攝像機(jī)(索尼3CCD,變焦12×)，GPS(麥哲倫Triton500)，以及其它記錄工具等。

(3)補(bǔ)充調(diào)查時(shí)間與頻率

調(diào)查于2011年5月8日—7月23日和2012年5月5日—8月16日的繁殖季，選擇晴天的06:00—08:00和16:00—18:00進(jìn)行，2個(gè)繁殖季內(nèi)主樣線累計(jì)調(diào)查37次，輔助樣線累計(jì)調(diào)查21次(每條輔助樣線、每個(gè)繁殖季調(diào)查1—3次)。

(4)調(diào)查方法

每次調(diào)查由2—4人組成調(diào)查組。主樣線調(diào)查分為篁村至桐木關(guān)段和桐木關(guān)至黃崗山段進(jìn)行調(diào)查用機(jī)動(dòng)車代步，速度控制在15 km /h左右，采用目視和雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察，有條件的進(jìn)行拍照或攝像，發(fā)現(xiàn)目標(biāo)及時(shí)記錄物種名、時(shí)間、地點(diǎn)、生境、海拔、坐標(biāo)等相關(guān)信息，兩段樣線相鄰調(diào)查時(shí)間間隔不超過3d。輔助樣線每個(gè)繁殖季，采用步行調(diào)查，速度為2—3 km /h，其他調(diào)查方法、記錄因子與主樣線調(diào)查相同。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

將研究區(qū)鳥類名錄中的冬候鳥和游禽、涉禽等主要依賴濕地生境的鳥種，以及調(diào)查中僅記錄1—2只次、且沒有見到巢或雛鳥等確鑿繁殖證據(jù)的鳥種剔除，形成研究區(qū)森林繁殖鳥名錄。

多樣性分析評(píng)估采用G-F指數(shù)法[20]，相似性系數(shù)采用公式[21]:

Sc=[2C/(A+B)]×100%

鑒于隼形目(FALCONIFORMES)和雨燕目(APODIFORMES)鳥種活動(dòng)范圍較大、佛法僧目(CORACIIFORMES)鳥種喜好選擇有較多水面的棲息地、形目(PICIFORMES)鳥種喜好選擇有較大樹木的棲息地[22]、夜鷹目(CAPRIMULGIFORMES)和戴勝目(UPUPIFORMES)鳥種數(shù)過于單一等原因可能致使可比性差，在分析研究區(qū)所有鳥種的G-F指數(shù)和相似性系數(shù)基礎(chǔ)上，再選擇活動(dòng)范圍相對(duì)較小[23]、物種數(shù)量多的雀形目(PASSERIFORMES)鳥種單獨(dú)進(jìn)行G-F指數(shù)和相似性系數(shù)分析比較。

2 結(jié)果

2.1 繁殖鳥多樣性資源

研究區(qū)動(dòng)物地理區(qū)劃上屬于東洋界華中區(qū)東部丘陵平原亞區(qū)(ⅥA)[24]。在研究區(qū)共記錄到森林繁殖鳥43科115屬188種，分別占研究區(qū)鳥類科、屬、種數(shù)的84.31%、76.16%、69.89%，繁殖鳥中有留鳥114種、夏候鳥74種。研究區(qū)森林繁殖鳥種數(shù)占東部丘陵平原亞區(qū)繁殖鳥種數(shù)的71.76%(188/262)[25](表1)。

表1 研究區(qū)森林繁殖鳥名錄

2.2 不同生境森林繁殖鳥分布

2.2.1農(nóng)林營作干擾區(qū)(海拔300—900 m)

該區(qū)域主要植被為自然恢復(fù)20a左右的常綠闊葉林、灌叢，有經(jīng)營活動(dòng)的毛竹(Phyllostachysheterocycla)林和少量的人工杉木(Cunninghamialanceolata)林、茶(Cameriasinensis)地，以及農(nóng)田、旱地、道路、村莊和較為開闊、水流較為平緩的河流等。生境表現(xiàn)出景觀特異化明顯、人為干擾較大的特征。見于本區(qū)的鳥種有119種，其中有30種僅見于該區(qū)。

2.2.2次生林恢復(fù)區(qū)(海拔900—1 400 m)

該區(qū)域主要植被為自然恢復(fù)20—40a之間的常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林和灌叢，林齡為正在向頂級(jí)群落演替的中齡林、近成熟林，一些陡峭的裸巖山地殘存有成熟林，在海拔900—1200 m之間有少量的毛竹林和茶地。生境體現(xiàn)為植被類型和林齡多樣化。見于本區(qū)的鳥種有138種，其中有5種僅見于該區(qū)。

2.2.3原生性森林區(qū)(海拔1400—1900 m)

該區(qū)域森林基本為原生狀態(tài)的過熟林或成熟林，植被主要為常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林和針葉林，在海拔1800—1900 m區(qū)間有一以落葉闊葉樹為主的苔蘚矮曲林帶，部分溝谷在海拔1700 m左右仍可見到常綠闊葉林群落。該區(qū)以植被原生狀態(tài)保存完好、喬木-灌木層次豐富、少有人為干擾為顯著特征。見于本區(qū)的鳥種有127種，其中有9種僅見于該區(qū)。

2.2.4中山灌叢草甸區(qū)(海拔1900—2160 m)

在林線附近或背風(fēng)處的草甸中，散生有明顯矮化的臺(tái)灣松(Pinustaiwanensis)、云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)和匍匐狀的波葉紅果樹(Stranvaesiadavidianavar.undulate)，山頂處則基本由野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、芒(Miscanthussinensis)為主成份的草甸，期間常見孤石和裸巖。以風(fēng)力大、氣溫低、紫外線輻射強(qiáng)，地表水相對(duì)缺乏為顯著特征。見于本區(qū)的鳥種有51種，其中有6種僅見于該區(qū)。

2.2.5 生境適應(yīng)廣泛性和狹窄性鳥種

在研究區(qū)4類生境均能見到的鳥種有31種、占總數(shù)的16.5%，見于3類生境的有47種、占25.0%，見于2類生境的60種、占31.9%，僅見于1類生境中的鳥種50種、占26.6%。對(duì)生境適應(yīng)較為廣泛(見于3—4類生境)的鳥種78種，生境適應(yīng)較為狹窄(見于1—2類生境)的鳥種有110種。

2.3 G-F指數(shù)與相似性系數(shù)

研究區(qū)鳥類G-F指數(shù)分析結(jié)果。所有鳥種DG-F=0.823，雀形目DG-F=0.740(表2)。

表2 研究區(qū)繁殖鳥G-F指數(shù)

相似性分析結(jié)果。研究區(qū)繁殖鳥的科、屬、種的相似性，均以次生林恢復(fù)區(qū)和原生性森林區(qū)的相似性系數(shù)最高、農(nóng)林營作干擾區(qū)和次生林恢復(fù)區(qū)次之、原生性森林區(qū)與中山灌叢草甸區(qū)再次之，農(nóng)林營作干擾區(qū)和中山灌叢草甸區(qū)的相似性系數(shù)最低(表3)。對(duì)雀形目所有鳥種和雀形目夏候鳥、留鳥分別進(jìn)行相似性分析，結(jié)果與所有繁殖鳥種的結(jié)果一致。

表3 研究區(qū)所有鳥種相似性系數(shù)

3 討論

3.1 森林群落特征對(duì)森林繁殖鳥多樣性的影響

由表1可見，研究區(qū)188種森林繁殖鳥中雀形目占68.6%，處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，其中物種數(shù)在10種及以上的科有鶇科(Turdidae)13種、鹟科(Muscicapidae)10種、畫眉科(Timaliidae) 21種、鶯科(Sylviidae)22種，這4個(gè)科的鳥種數(shù)占研究區(qū)鳥種數(shù)的35.1%、雀形目鳥種數(shù)的51.2%。在4類生境中，中山灌叢草甸區(qū)鳥種數(shù)明顯偏少，可能與植被過于單一和低矮有關(guān)。其它3類生境中，鳥種數(shù)以居中間位置的次生林恢復(fù)區(qū)最多，并且在科、屬、種3個(gè)分類階元上均與原生性森林區(qū)的相似性系數(shù)最高，說明演替到接近頂級(jí)群落的植被，其生態(tài)功能對(duì)于森林繁殖鳥來說，已經(jīng)成為區(qū)域多數(shù)鳥種的適宜繁殖棲息地；同時(shí)，除中山灌叢草甸區(qū)由于生境條件的差異各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值均最小，其余3類生境(海拔300—1 900 m)，無論是總的鳥種數(shù)、雀形目鳥種數(shù)，還是4個(gè)優(yōu)勢(shì)科鳥種數(shù)，均支持中間膨脹效應(yīng)(Mid-domain effect)。與廣西貓兒山鳥類種數(shù)和G-F指數(shù)隨著海拔的升高逐漸減少有所區(qū)別[26]，這些差別是否與調(diào)查方法不同，或者是其他因子影響有待進(jìn)一步研究。

3.2 景觀和微環(huán)境多樣性對(duì)繁殖鳥多樣性的影響

農(nóng)林營作干擾區(qū)是研究區(qū)景觀多樣性和微環(huán)境結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的區(qū)域，自然景觀、半自然景觀、人工景觀，以及陡峭邊緣(Abrupt dege)、過度邊緣(Intermediate dege)，精細(xì)邊緣(Subtle edge) 相互交錯(cuò)。其中相對(duì)較多的濕地能夠滿足佛法僧目、戴勝目等濕地型鳥類對(duì)生境的特殊要求；村莊、房屋則為家燕(Hirundorustica)、金腰燕(Cecropisdaurica)、山麻雀(Passerrutilans)等鳥種提供了合適的巢址。在農(nóng)林營作區(qū)，鳥種絕對(duì)數(shù)雖略少于次生林恢復(fù)區(qū)和原生性森林區(qū)，但G-F指數(shù)各項(xiàng)指標(biāo)在研究區(qū)4類生境中均位列第一(表2)，說明多樣的景觀和復(fù)雜的微環(huán)境結(jié)構(gòu)能夠?yàn)楦嗟?、?duì)生境有不同需求的繁殖鳥提供合適的繁殖場(chǎng)。

3.3 植被不同演替階段和森林內(nèi)部層次對(duì)森林繁殖鳥多樣性的影響

根據(jù)樣方調(diào)查，研究區(qū)的次生林恢復(fù)區(qū)和原生性森林區(qū)的植被基本為近成熟林、成熟林或過熟林，相對(duì)于農(nóng)林營作干擾區(qū)，喬木層樹木高(8—35 m)、胸徑大，可分為2—3個(gè)亞層，灌層物種豐富、高差大(1—7 m)，常與小型喬木相互交錯(cuò)、疏密相間，使其單位面積可利用森林內(nèi)部空間必然更大，微環(huán)境更為多樣。而復(fù)雜多樣的森林內(nèi)部結(jié)構(gòu)和較大的森林空間，有利于森林鳥類在棲息基層、取食基層及取食方式上的分離和集團(tuán)內(nèi)部的各個(gè)種間對(duì)取食高度的劃分[27]，同時(shí)植被類型決定著巢穩(wěn)固因子、巢隱蔽條件和周邊樹因子[12]，植被結(jié)構(gòu)特征影響著巢卵被捕食率[28- 29]，有的甚至?xí)绊懛敝陈?，比如在有較高大的喬木和較低的灌木蓋度森林內(nèi)，雜色山雀(Parusvarius)的繁殖成功率就較高[30]。從G-F指數(shù)結(jié)果看，原生性森林區(qū)對(duì)雀形目鳥種多樣性表現(xiàn)出一定的積極意義；從相似性系數(shù)結(jié)果看，經(jīng)過30a左右自然演替的次生林恢復(fù)區(qū)，生態(tài)功能與頂級(jí)群落已比較接近。該結(jié)果與Andrade在哥倫比亞亞馬遜的研究結(jié)果：早期次生林與中期次生林、原始林相似性小，中期次生林與原始林相似性大基本相似[31]。

3.4 研究區(qū)雞形目鳥類的生態(tài)位分異

在研究區(qū)，雞形目鳥類生態(tài)位分異最為典型。研究區(qū)共有雞形目鳥類7種，其中體型較大的雉雞僅見于海拔700 m以下的森林-農(nóng)耕地帶，勺雞(Pucrasiamacrolopha)主要分布于海拔1000—1900 m范圍，白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)則主要見于二者之間的海拔650—1500 m范圍；體型較小的灰胸竹雞(Bambusicolathoracica)和白眉山鷓鴣(Arborophilagingica)的主要棲息地大致以海拔1200—1300 m為分水嶺，灰胸竹雞主要在低海拔地帶、白眉山鷓鴣在高海拔地帶種群密度則明顯高于低海拔地帶；黃腹角雉(Tragopancaboti)和白鷴(Lophuranycthemera)是研究區(qū)棲息地適應(yīng)范圍較廣的物種，但黃腹角雉主要分布于海拔690—1900 m林內(nèi)，偏好選擇在灌木層為木本植物、且相對(duì)較為稀疏的林地，并有較多的樹上覓食或歇息行為，白鷴主要分布于海拔1 600 m以下的森林，偏好選擇灌層蓋度更大和有較多小型竹類(Bambusoideae)的棲息地，沒有發(fā)現(xiàn)樹上覓食、活動(dòng)現(xiàn)象。

致謝：江西省科學(xué)院林劍聲先生，江西武夷山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的鄒思成等同志參加了野外調(diào)查，特此致謝。

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