籽粒性狀對玉米產(chǎn)量和機(jī)收的影響研究進(jìn)展

郭曉霞　郭玲玲　王鳳蓮　張方圓　樊瑞多　閆新垚

摘要? ? 本文對玉米籽粒性狀對玉米產(chǎn)量和機(jī)收的影響研究進(jìn)展進(jìn)行闡述，包括單株粒數(shù)、百粒重與產(chǎn)量的關(guān)系;籽粒構(gòu)型和產(chǎn)量的關(guān)系;籽粒性狀與玉米機(jī)收品種選擇的關(guān)系。單株粒數(shù)和百粒重與單株產(chǎn)量密切相關(guān)，通過改良單株粒數(shù)和百粒重可有效提高產(chǎn)量。單穗產(chǎn)量與絕大多數(shù)籽粒構(gòu)型性狀顯著相關(guān)，特別是與粒長的相關(guān)系數(shù)最高;對單穗產(chǎn)量影響較大的性狀有粒長、粒厚、穗長、出籽率和粒長/穗半徑。玉米籽粒含水率決定籽粒的軟硬程度，直接影響玉米機(jī)收的破碎率、損失率和雜質(zhì)率，從而影響籽粒機(jī)收的效果。因此，在實際玉米育種中，應(yīng)選擇出籽率高、品質(zhì)好的玉米材料;關(guān)注籽粒性狀，盡量選擇穗粗、粒大、粒長等性狀的材料進(jìn)行研究;同時利用美系和歐洲的脫水性狀突出種質(zhì)材料，并充分利用雜優(yōu)模式。

關(guān)鍵詞? ? 玉米;籽粒性狀;產(chǎn)量;機(jī)械化采收

中圖分類號? ? S513? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）02-0004-02? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）

Abstract? ? In this paper，the research progress on the effects of corn grain characters on corn yield and harvest was reviewed，including the relationship between kernel number per plant，100 grain weight and yield;the relationship between grain configuration and yield;the relationship between grain characters and the selection of corn harvest varieties. Kernel number per plant（KNPP）and kernel weight per plant（KWEI）was closely related with grain yield per plant（GYPP），suggesting that the improvement of KNPP and KWEI could efficiently contribute to high grain yield. Kernel yield per ear（KYE）showed significant correlation with most traits of kernel structure，especially with kernel depth（KD）. KD，kernel thickness（KT），ear length（EL），rate of kernel production（RKP）and KD/ear semi-diameter（EsemiD）determined the performance of KYE.Grain moisture content determined the degree of hardness and softness of the grain，and directly affectd the kernel crashing rate，loss rate and grain impurity rate，thus affecting the the machine harvest.Therefore，in actual maize breeding，we should select maize germplasms which have high seed rate and good quality;pay attention to grain traits，and select the materials with large ear diameter，grain size and grain length as far as possible;at the same time，we should use European and American germplasms with fast kernel dehydration rate，and make full use of heterosis.

Key words? ? corn;kernel trait;yield;mechanically harvesting

玉米是重要的飼料、工業(yè)原料和糧食作物，其自身具有高產(chǎn)潛質(zhì)。玉米產(chǎn)量易受各種環(huán)境因素影響，由許多主效、微效基因控制。籽粒性狀是復(fù)雜的數(shù)量性狀，受眾多數(shù)量性狀位點（QTL）控制，影響玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)，因而是玉米籽粒產(chǎn)量遺傳改良的重要指標(biāo)，是決定玉米產(chǎn)量的重要因素。目前，關(guān)于玉米產(chǎn)量相關(guān)影響因子的研究較多，而對于籽粒性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，以及籽粒性狀與籽粒型機(jī)收品種的關(guān)系研究不多，且較為分散。本文從宏觀的角度，分析籽粒性狀與產(chǎn)量、機(jī)收的關(guān)系，以期對于現(xiàn)代高產(chǎn)分子設(shè)計育種及優(yōu)良新品種的培育提供一定的理論參考。

1? ? 單株粒數(shù)、百粒重與產(chǎn)量的關(guān)系

高產(chǎn)歷來是玉米育種的主要目標(biāo)。目前，在黃淮海等玉米主產(chǎn)區(qū)，耐密、脫水、出籽率高的品種成為主要推廣類型，以鄭單958和先玉335 為代表，該類型品種穗部特點為大小中等、粒深、軸細(xì)、出籽率高[1]。籽粒產(chǎn)量是最復(fù)雜、最重要的性狀之一[2]，它是由相互關(guān)聯(lián)的多基因控制的一系列生理生化過程的最終體現(xiàn)[3]。單位面積株數(shù)、單株粒數(shù)和百粒重是決定玉米籽粒產(chǎn)量的主要因素。在種植密度一定的條件下，單株粒數(shù)與百粒重直接決定單穗產(chǎn)量。近十幾年來，單株產(chǎn)量與單株粒數(shù)、百粒重的關(guān)系一直是育種家遺傳研究的重點，改良籽粒品質(zhì)、提高百粒重可有效提高產(chǎn)量。

彭? 勃等以我國玉米骨干材料齊319和黃早四構(gòu)建的230個F2∶3家系群體為基礎(chǔ)種質(zhì)，利用條件分析，并結(jié)合QTL定位方法，研究了單株產(chǎn)量（GYPP）與單株粒數(shù)（KNPP）、百粒重（KWEI）之間的關(guān)系。結(jié)果表明，單株粒數(shù)和百粒重與單株產(chǎn)量高度相關(guān)，通過改良單株粒數(shù)和百粒重可有效提高產(chǎn)量[4]。

楊? 坤等利用重慶市普通玉米預(yù)備試驗的45個參試材料，采用通徑分析法對其穗部性狀與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行研究。結(jié)果表明，穗部性狀通過直接效應(yīng)和其他性狀間的間接效應(yīng)，表現(xiàn)其與產(chǎn)量相關(guān)，在構(gòu)成玉米產(chǎn)量諸因素中，百粒重、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗長與產(chǎn)量有較大的相關(guān)系數(shù)，是影響玉米產(chǎn)量高低的決定性因素。因此，品種選育時應(yīng)注重對百粒重、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗長這幾個因素的選擇，與此同時還應(yīng)增加穗粗，提高出籽率，并且協(xié)調(diào)好穗行數(shù)、軸粗與出籽率的相互制約關(guān)系，以提高選育出優(yōu)異玉米雜交種的幾率[5]。

2? ? 籽粒構(gòu)型與產(chǎn)量的關(guān)系

在實際育種過程中，株型、果穗等顯著影響產(chǎn)量潛力，穗粗、穗行數(shù)、穗長也與產(chǎn)量成正相關(guān)，因而在選育中須著重考慮[6]。除此之外，包括籽粒的長、寬、厚、粒形等玉米籽粒構(gòu)型性狀在玉米選育過程中也逐漸凸顯其重要性，成為不可忽視的育種特性。玉米籽粒構(gòu)型性狀與產(chǎn)量性狀之間的關(guān)系密切，籽粒構(gòu)型性狀之間的關(guān)系明顯，了解其中的相互關(guān)系，將為育種家提供更加有效的育種思路。

程秋博等利用長玉19、正紅311和正紅505這3個玉米品種為材料，在室內(nèi)測定種子的活力差異，田間采用裂區(qū)設(shè)計，研究不同籽粒大小對幼苗生長、干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，玉米大、中粒種的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)較高，田間機(jī)播后幼苗和植株的長勢較旺，植株較高，莖粗和葉面積較大，干物質(zhì)積累較多，尤其是生育前期，生育后期的效應(yīng)縮小，但仍表現(xiàn)出一定的增產(chǎn)效果[7]。

Veldboom等[8-9]的研究表明，粒長與產(chǎn)量、穗粗均具有較高的正相關(guān)。張澤民等[10]、周遠(yuǎn)和等[11]及湯? 華等[12]的研究也表明，穗粗對產(chǎn)量具有較大的貢獻(xiàn)。李永祥等利用齊319×黃早四組合F2∶3群體，研究在2個不同生態(tài)環(huán)境下的籽粒構(gòu)型性狀及產(chǎn)量性狀的相關(guān)性，結(jié)果表明，籽粒構(gòu)型中的粒長與單穗產(chǎn)量均具有最高的相關(guān)性，籽粒粒形的粒長/粒寬同樣與單穗產(chǎn)量表現(xiàn)出了較強(qiáng)的相關(guān)性;粒長、粒長/粒寬分別與出籽率及粒長與穗半徑有較高的關(guān)聯(lián)性;粒長、穗半徑同時與單穗產(chǎn)量具有較高的相關(guān)系數(shù)，因而較粗的果穗、相對較長的籽粒有利于獲得較高的籽粒產(chǎn)量[13]。

籽粒相關(guān)性狀與產(chǎn)量關(guān)系明顯，種子質(zhì)量與其自身電導(dǎo)率成極顯著負(fù)相關(guān)，種子質(zhì)量越大，電導(dǎo)率越低，種子活力越高;大粒種子植株內(nèi)源保護(hù)酶活性大于小粒種子植株，大粒種子植株具有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)能力。葉綠素含量是重要的植物生理指標(biāo)之一，許多研究認(rèn)為，葉綠素含量與產(chǎn)量形成有著極其密切的關(guān)系，葉綠素含量高者，光合速率也高，因而能同化更多的有機(jī)物質(zhì)充實籽粒，從而提高產(chǎn)量。大種子玉米植株的葉綠素含量比小種子植株葉綠素含量高，中等偏上大小的種子對單株產(chǎn)量和百粒質(zhì)量具有重要影響[14]。

3? ? 籽粒性狀與玉米機(jī)收品種選擇的關(guān)系

隨著我國經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)調(diào)整，農(nóng)村勞動力流失，造成農(nóng)村勞動力資源不足，而玉米田間收獲、人工脫粒、晾曬貯存等環(huán)節(jié)又需要大量的勞動力資源。采用玉米機(jī)械收獲可以大大減少勞動力的投入、減輕農(nóng)民的勞動強(qiáng)度，同時玉米秸稈還田還可以保護(hù)土壤和培肥地力[15]。目前，歐美等一些農(nóng)業(yè)發(fā)達(dá)國家機(jī)收籽粒品種種植廣泛，機(jī)械化程度較高，如美國機(jī)械化收獲品種，在玉米成熟時籽粒含水量已降至14%～16%，非常適合機(jī)械化收割。我國機(jī)械化收獲自20世紀(jì)60年代進(jìn)行技術(shù)的引進(jìn)和研究工作[16-17]，已成為玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的方向。但近些年來，我國玉米機(jī)械化收獲品種選育和推廣速度緩慢，農(nóng)業(yè)機(jī)械化程度不高，目前只有在西北和東北等春播玉米區(qū)推廣應(yīng)用面積較大，黃淮海夏播玉米區(qū)應(yīng)用范圍不大，而美國等發(fā)達(dá)國家已經(jīng)實現(xiàn)了玉米籽粒直接機(jī)械化收獲[18]。

玉米籽粒直接機(jī)械化收獲質(zhì)量指標(biāo)包括籽粒含水率、破碎率、雜質(zhì)率、落穗率和落籽率。其中，玉米籽粒含水率決定籽粒的軟硬程度，直接影響玉米機(jī)收的破碎率、損失率和雜質(zhì)率[19]。玉米機(jī)械粒收質(zhì)量的主要瓶頸是破碎率高，黃淮海夏玉米機(jī)收籽粒破碎率均為11.51%，差異幅度為0.34%～51.82%，收獲質(zhì)量低，而影響其質(zhì)量的重要因素即是玉米收獲期籽粒含水率，其顯著影響機(jī)械粒收質(zhì)量。我國目前大規(guī)模種植的玉米品種為中晚熟品種，收獲時玉米籽粒含水率普遍偏高，影響了機(jī)械粒收質(zhì)量和效益。因此，評價適宜機(jī)械粒收的品種，不僅要注意籽粒灌漿特性和熟期，還要關(guān)注籽粒脫水特性的選擇。

玉米機(jī)械化收獲田間收獲性評價指標(biāo)中，籽粒含水量是收獲的關(guān)鍵指標(biāo)之一，業(yè)界確定的玉米籽粒機(jī)收含水量指標(biāo)為20%以下，破籽率在1.5%左右，丟籽率在1.5%以下。因此，在選育玉米機(jī)收品種時，應(yīng)選擇籽粒成熟后期脫水速率快的材料[20]。玉米籽粒的脫水速率受多種因素的影響，如灌漿速率、籽粒體積、天氣、農(nóng)藝性狀等[21]。其中，在農(nóng)藝性狀影響因素中，重要的是玉米苞葉總寬、粒型、穗位高、葉片伸展速率、軸粗。玉米籽粒的脫水速率與軸粗成負(fù)相關(guān)[22-23]，與玉米穗粗成正相關(guān)[24]，與苞葉含水率、穗軸含水率成極顯著負(fù)相關(guān)[25-26]。除此之外，還有多種因素影響玉米籽粒機(jī)收質(zhì)量，如玉米品種類型、種植方式、收獲時間、收割機(jī)類型、操作熟練程度等[27-28]。在實際育種中，應(yīng)優(yōu)化玉米品種的生物學(xué)特性，選擇籽粒脫水快的材料，同時應(yīng)注意選擇軸細(xì)、穗短粗、成熟時苞葉含水率低的種質(zhì)材料，并協(xié)調(diào)籽粒脫水速率和籽粒性狀之間的關(guān)系，培育適合全程機(jī)械化的玉米新品種。

4? ? 結(jié)語

4.1? ? 改良單株粒數(shù)，提高百粒重

單株粒數(shù)和百粒重與單株產(chǎn)量密切相關(guān)，通過改良單株粒數(shù)和百粒重可有效提高產(chǎn)量。在選育玉米新品種時，應(yīng)關(guān)注玉米籽粒品質(zhì)與百粒重的關(guān)系，選擇出籽率高、品質(zhì)好的玉米材料，同時在玉米種植過程中合理增施氮、鉀肥，適當(dāng)延期收獲，以期得到更高的百粒重，獲得高產(chǎn)。

4.2? ? 以籽粒型玉米為導(dǎo)向

出籽率與單穗產(chǎn)量相關(guān)性很高;粒長、粒長/粒寬、粒寬等籽粒性狀顯著影響出籽率;增加粒長/穗半徑的比值可提高出籽率。在生產(chǎn)實踐中，軸細(xì)、粒深型玉米品種也顯示出了較好的推廣前景。因此，在育種過程中，在綜合其他因素的基礎(chǔ)上，應(yīng)關(guān)注籽粒性狀，盡量選擇具有穗粗、大粒、粒長等性狀的材料。玉米種植過程中，也應(yīng)盡量選取較大籽粒播種，同時注意因地制宜，根據(jù)品種特性和栽培季節(jié)進(jìn)行種子的精選加工和分級應(yīng)用。

4.3? ? 注重籽粒性狀和機(jī)收的關(guān)系，選育適合機(jī)收的玉米品種

籽粒含水率、破碎率、雜質(zhì)率、落穗率和落籽率是玉米籽粒直接機(jī)械化收獲質(zhì)量指標(biāo)，其中玉米籽粒脫水速度最為重要，玉米籽粒含水率直接影響玉米機(jī)收的破碎率、損失率和雜質(zhì)率。在玉米實際選育的過程中，要注重關(guān)注籽粒的脫水性，應(yīng)注意選擇軸細(xì)、穗短粗、成熟時苞葉含水率低的種質(zhì)材料。同時，育種家應(yīng)創(chuàng)新玉米種質(zhì)和雜交組配模式，利用美系和歐洲的脫水性狀突出種質(zhì)材料選育適合我國地區(qū)的機(jī)收材料，并不斷創(chuàng)新雜優(yōu)模式，培育出真正的籽粒機(jī)收玉米新品種。

5? ? 參考文獻(xiàn)

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