麥氏云杉幼苗生理特征的海拔變異及適應性

李蕾，劉寧，李琛琛，郭晉平，張蕓香

(山西農業(yè)大學 林學院，山西 太谷 030801)

麥氏云杉幼苗生理特征的海拔變異及適應性

李蕾，劉寧，李琛琛，郭晉平，張蕓香

(山西農業(yè)大學 林學院，山西 太谷 030801)

以關帝山龐泉溝自然保護區(qū)來自3個海拔梯度(1650 m、1980 m和2268 m)的麥氏云杉2年生天然幼苗為試驗材料，進行不同海拔麥氏云杉相互移栽，測定移植1個生長季后幼苗的光合生理和葉綠素熒光特性，以期了解來自不同種源麥氏云杉幼苗對海拔的適應性及其對未來氣候變化的響應和適應能力。結果表明：1)低海拔種源麥氏云杉幼苗移栽至高海拔之后，氣孔導度(gs)減小，蒸騰速率(E)降低，光合速率(An)降低，可溶性糖含量降低，高海拔種源幼苗移栽至低海拔則有相反的趨勢。2)最大量子效率(Fv/Fm)、電子傳遞效率(ETR)、1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率(Jmax)和磷酸丙糖利用效率(TPU)指標在樣地和種源間差異不顯著。綜上所述，麥氏云杉幼苗生理特性主要受環(huán)境因素的影響，海拔來源的影響較小。

氣候變化；海拔梯度；麥氏云杉；光合速率

大量的研究結果表明，在全球氣候變化條件下，氣溫升高顯著影響了植物的生長、生理、物候特征，進一步影響其生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能和生態(tài)學過程[1～3]。山地森林系統(tǒng)主要沿海拔梯度分布，占全球森林面積的26.5%左右，在全球生態(tài)系統(tǒng)中起著不可替代的作用[4]，在目前全球氣候變化的大趨勢下，山地森林系統(tǒng)會受到怎樣的影響以及發(fā)生哪些改變？目前，對于高海拔和高緯度地區(qū)的山地森林系統(tǒng)的研究結果表明，氣溫升高對耐寒植物的生理生態(tài)特性產生了顯著影響[5,6]。但是，關于氣溫升高對于中海拔山地森林(2000～3000 m)的影響及其響應尚無相關報道。中海拔山地森林物種多樣性豐富，具有較強的碳匯能力，在全球森林生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要的位置。研究和理解中海拔森林在氣候變化趨勢下的生存與命運有助于我們今后更好地利用、保護和經營山地森林。

目前開展氣候變暖研究主要采用野外自然條件下生態(tài)系統(tǒng)加溫試驗，例如田間溫室、被動開頂式氣室OTC、土壤加熱管道和電纜、紅外加熱法，相互或單方面移植法等[2]。本文采用相互移植的方法，利用海拔梯度的自然溫差，把生長在不同梯度的植物相互移栽，以空間代替時間，測定不同海拔種源植物在形態(tài)和生理特征上的差異和對新環(huán)境的響應，從而估計和預測氣溫升高對植物生長的影響。海拔梯度是生態(tài)學中研究天然環(huán)境因子梯度的良好場所。隨著海拔的升高，環(huán)境因子劇烈變化[7]，植物表現(xiàn)出較大的生理差異。海拔梯度上相互移植的方法結合了自然梯度和控制性試驗，突破了時間和空間的限制，實現(xiàn)從當?shù)氐絽^(qū)域尺度的轉換，解決了植物遺傳和表型可塑性對植物適應性影響大小的問題，是一種研究氣候變化下植物適應性的有效方法[2,6,8]。

麥氏云杉(Piceaasperata)作為中國的特有樹種，主要分布在華北地區(qū)，具有重要的生態(tài)價值和經濟價值。在關帝山海拔1900～2500 m的范圍內，麥氏云杉純林或麥氏云杉和華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)混交林構成了該地區(qū)的主要林型[9]，麥氏云杉對氣候變化的敏感性關系到關帝山整個森林群落的結構和功能。已有的研究表明，幼苗定居和早期生長是決定其將來植被組成和植被類型的重要因素[10]，關帝山云杉幼苗能否成功更新決定了以云杉為主的森林生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能，所以本文通過測量移植后麥氏云杉幼苗的光合生理和葉綠素熒光參數(shù)等生理特征，了解云杉幼苗的生理響應和適應機制，為應對未來氣候變化下森林群落結構和功能的改變以及林業(yè)的永續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地點位于山西省呂梁市交城縣關帝山的龐泉溝國家級自然保護區(qū)(37°45′～37°55′N，111°22′～111°33′E)，處于黃土高原東部、呂梁山中段。研究地區(qū)年均氣溫4.3℃，1月平均溫度-10.2℃，7月平均溫度17.5℃，年均降水量822.6 mm，年均蒸發(fā)量1268 mm[11]。該研究地區(qū)屬暖溫帶季風大陸性山地氣候，土壤表層為山地棕色森林土，下層為黃土，以落葉松和麥氏云杉、山楊(Populusdavidiana)及白樺(Betulaplatyphylla)組成的針闊混交林為該林區(qū)主要的天然次生林群落類型。最低處海拔750 m，最高峰孝文山海拔2830 m，相對高差達2000 m以上，隨著海拔的變化年均溫和降水量有著顯著的差異，植被類型也有不同[12]。

1.2 樣地設置

在研究區(qū)的神尾溝內沿海拔梯度設置3塊樣地(111°30′49.9″E,37°53′25.7″N)。這3塊樣地分別位于1650 m，1980 m和2268 m處。其中，低海拔樣地LO(1650 m)是一塊無遮陰的平整土地，陽光充足，土壤肥沃，移栽幼苗前雜草叢生。中海拔樣地MI(1980 m)選擇在落葉松麥氏云杉混交林林窗中，林窗約350 m2，較遮陰，東坡，坡度約5°。高海拔樣地HI(2268 m)也是在落葉松麥氏云杉混交林林窗中，林窗較大，約450 m2，南坡，光線充足，坡度約15°。這3個樣地代表了不同海拔梯度上麥氏云杉幼苗的自然更新環(huán)境。2013年9月采集樣地0～10 cm層的土壤，帶回實驗室進行土壤理化性質的測定。樣地的基本情況見表1。

表1 樣地基本屬性

1.3 試驗設計

試驗中使用的麥氏云杉幼苗為天然更新幼苗，分別采集自3塊樣地附近200 m內，即種源PL海拔1650 m，種源PM海拔1980 m、種源PH海拔2268 m。2013年5月初，在每個種源采集區(qū)內，選擇生長狀況良好、苗高10 cm左右，年齡2～3年的麥氏云杉幼苗300株，移栽至3塊樣地，每塊樣地100株。每塊樣地分成3小塊，種植3個種源的麥氏云杉幼苗，每個種源種植5列，列距20 cm，每列20株，株距10 cm。每塊樣地共計300株。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 光合指標的測定

幼苗移栽4個月后，2013年9月中旬,每個樣地每個種源隨機選取3株幼苗的健康陽生葉片，利用LI-6400光合儀(LI-COR Inc.，Nebraska，USA)，使用Li-6400光合系統(tǒng)配備的標準葉室在LI-6400-02B紅藍光源1200 μmol·m-2·s-1有效光合輻射下測定凈光合速率(Amax)、氣孔導度(gs)、蒸騰速率(E)等參數(shù)。每個種源測定3株幼苗。測定時葉室內葉溫設置為26℃，相對濕度60%。為了獲得適宜和穩(wěn)定的環(huán)境，測定時采用CO2鋼瓶提供穩(wěn)定380 ppm CO2氣源，所有測量在上午9：00到 11：30間進行，以消除日變化對植株的影響。

1.4.2 A-Ci曲線的測定

2013年9月中旬，每個樣地每個種源隨機選取3株幼苗的健康陽生葉片，利用LI-6400光合儀，使用LI-6400光合系統(tǒng)配備的標準葉室在LI-6400-02B紅藍光源1200 μmol·m-2·s-1有效光合輻射下測定植株的A-Ci曲線。為了獲得適宜和穩(wěn)定的環(huán)境，測定時采用CO2鋼瓶提供穩(wěn)定CO2氣源，設置CO2濃度梯度為0、20、50、350、700 ppm。利用測得的A-Ci曲線，計算出最大羧化效率(Vcmax)、飽和光強下1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率(Jmax)、磷酸丙糖利用效率(TPU)。其他測定條件和光合指標的測定條件相同。

1.4.3 葉綠素熒光的測定

2013年9月中旬，每個樣地每個種源隨機選取3株幼苗的健康陽生葉片，利用LI-6400光合儀配備的LI-6400-40熒光葉室，選取植株的健康陽生葉片，于2013年9月測定葉綠素熒光。測定前, 葉片暗適應30 min,先用弱測量光測定葉片的最低葉綠素熒光(Fo), 隨后給一個強閃光(8000 μmol·m-2·s-1,脈沖時間0.8 s)測定最大葉綠素熒光(Fm), 并換算最大量子效率Fv/Fm (Fv=Fm-Fo) 。待葉片在光下活化后，打開光源，測定電子傳遞效率(ETR)。其他測定條件和光合指標的測定條件相同。

1.4.4 可溶性糖含量和非結構性碳水化合物含量的測定

每個樣地每個種源隨機選取3株幼苗的健康葉片帶回實驗室，放入烘箱中68℃烘干48 h后，用沸水浴提取總可溶性糖，蒽酮比色法測定其含量，提取可溶性糖后的殘渣，高氯酸法提取淀粉，蒽酮比色法測定淀粉含量[13]。非結構性碳水化合物含量(non-structural carbohydrates，NSC)包括可溶性糖含量和淀粉含量[8]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Data Desk 6.1.1分析軟件進行樣地和種源的雙因素方差分析，并對方差分析差異顯著的指標(plt;0.05)用LSD檢驗進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 各種源在不同海拔的生理生態(tài)差異方差分析

由表2可以看出，氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率和最大羧化效率在樣地之間的差異顯著，在種源之間差異不顯著。最大量子效率、電子傳遞效率、1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率和磷酸丙糖利用效率在樣地和種源上的差異均不顯著。而可溶性糖含量在樣地和種源上的差異都極顯著，非結構性碳水化合物在樣地之間差異顯著，樣地和種源的交互作用對可溶性糖含量和非結構性碳水化合物影響顯著。

2.2 各種源在不同樣地的光合差異

對表3數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計檢驗發(fā)現(xiàn)，幼苗移栽后最大量子效率、電子傳遞效率、最大羧化效率、飽和光強下1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率和磷酸丙糖利用效率沒有顯著變化，樣地和種源對這些指標的影響也不顯著。

由圖1可見，麥氏云杉各種源幼苗移栽后，高、低海拔種源幼苗凈光合速率均在中海拔樣地上大于低海拔樣地。低海拔種源麥氏云杉幼苗向中海拔和高海拔遷移時，氣孔導度變小，同時，蒸騰速率也減小。高海拔種源的麥氏云杉幼苗遷移到中海拔和低海拔時，表現(xiàn)正好相反，氣孔導度、蒸騰速率同時增加。在水分利用效率指標上，高、低海拔種源幼苗均在中海拔樣地上大于低海拔樣地，反映了低海拔樣地由于隨海拔下降，溫度升高，降水減少造成的輕度水分脅迫。

表2 方差分析表

表3 不同海拔種源在不同海拔樣地的葉綠素熒光參數(shù)及羧化效率差異

2.3 各種源在不同樣地的可溶性糖含量和非結構性碳水化合物含量差異

由圖2可以看出，低海拔種源和中海拔種源向高海拔遷移，可溶性糖含量和非結構性碳水化合物含量均降低。而高海拔種源麥氏云杉幼苗向低海拔和中海拔樣地遷移時，可溶性糖含量增高，并在中海拔樣地最高，非結構性碳水化合物則沒有差異。

圖1 不同海拔種源在不同海拔樣地的光合指標差異

圖2 不同海拔種源在不同海拔樣地的可溶性糖含量和非結構性碳水化合物差異

2.4 光合生理指標方差組分分析

對光合生理指標進行方差組分分析，結果見表4。

由表4可以看出，在凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率、電子傳遞效率、最大羧化效率、1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率、磷酸丙糖利用效率和可溶性糖含量指標中，樣地的方差組分所占比例較高，種源的方差組分所占比例較小，說明樣地是導致麥氏云杉幼苗上述生理特征產生變異的主要因素。同樣，在水分利用效率、電子傳遞效率、最大羧化效率、1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率指標中，樣地與種源交互作用方差組分所占比例較大，表明這些生理指標的變異同時要受到樣地和種源的共同影響。

表4 不同海拔種源在不同海拔樣地的光合生理指標方差組分分析

3 討論和結論

凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和水分利用效率是植物光合作用強弱的指標，最能反應植物對環(huán)境的適應情況。沿著海拔梯度，植物光合作用的差異較顯著，光合速率就其強度而言逐漸降低，這是由于高海拔地區(qū)溫度降低，植物為了降低蒸騰速率和提高水分利用效率關閉氣孔，氣孔導度降低，吸收的CO2摩爾數(shù)減少，從而凈光合速率減小。在本研究中，低海拔種源麥氏云杉幼苗移栽至高海拔之后，氣孔導度減小，蒸騰速率降低，光合速率降低，水分利用效率沒有差異，高海拔種源幼苗移栽至低海拔則有相反的趨勢。葉綠素熒光分析從更加微觀的層次了解植物光合系統(tǒng)的光能吸收、轉換和利用效率，F(xiàn)v/Fm和電子傳遞效率(ETR)越大，光能轉化效率越高，植物利用光的能力越強。植物葉片最大羧化速率、1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率和磷酸丙糖利用效率則從固定CO2能力的角度體現(xiàn)植物光合的能力。葉片最大羧化速率指植物單位時間內單位面積葉片能夠固定的最大CO2摩爾數(shù)，它決定了植物的最大凈光合速率，光下線粒體呼吸，光呼吸等過程[14]，植物葉片的最大羧化效率越大，固定CO2的能力越強，則光合能力越強。在本研究中這幾個指標差異不顯著，說明在本文的研究期內，相互移植還沒有影響麥氏云杉的這些生理特征。

在森林植物中，碳的儲藏形式是非結構性碳水化合物 (包括淀粉和可溶性糖) 和脂肪[15]。大量的研究結果表明，隨著海拔的升高，植物內可溶性糖含量升高[16]。但是，在本研究中，低海拔種源向高海拔和中海拔遷移，可溶性糖含量沒有升高反而降低，可能的原因有：1)高海拔地區(qū)CO2濃度較低，低海拔種源的植株受海拔來源影響氣孔較高海拔植株小且少[17]，植株無法獲得足夠的CO2，光合產物少，可溶性糖含量也少；2)高海拔的溫度較低，植物通過減小氣孔導度來降低蒸騰速率，使得進入植物的CO2少，光合產物少，可溶性糖含量不高；3)研究地屬于麥氏云杉的適生范圍，環(huán)境對植株的脅迫較小，光合產物更多的用于生長而不是忍受環(huán)境脅迫，導致可溶性糖含量降低。以上3種可能的因素最終導致了低海拔種源向高海拔遷移時可溶性糖含量降低。

不同環(huán)境條件下，植物的某些特征，例如光合特征很可能是受到了環(huán)境因子的影響，但是另外一些特征，比如葉特性，很大程度上取決于遺傳[18]。本研究中，光合指標和可溶性糖含量指標的樣地方差組分較大，種源的方差組分較小，說明麥氏云杉幼苗生理特性主要受環(huán)境因素的影響，海拔來源的影響較小。水分利用效率、電子傳遞效率、最大羧化效率、1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率指標的樣地與種源交互作用方差組分也較大，說明這些指標在一定程度上受到了海拔來源和環(huán)境因素交互作用的影響。

綜上所述，高海拔樣地的低海拔種源麥氏云杉幼苗較低海拔樣地光合作用減弱，低海拔樣地的高海拔種源麥氏云杉幼苗較高海拔樣地光合作用增強，表現(xiàn)出較強的樣地影響作用。因此，麥氏云杉幼苗光合生理特性主要受環(huán)境因素的影響，海拔來源的影響較小。

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AltitudinalVariationandAcclimationofPhysiologicalCharacteristicsinMeyerSpruceSeedlings

Li Lei, Liu Ning, Li Chenchen, Guo Jinping, Zhang Yunxiang

(CollegeofForestry,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801,China)

The natural seedlings of 2-year-old meyer spruce from 3 altitudinal gradients (1650 m and 1980 m and 2268 m) in Pangquan ditch nature reserve in Guandi mountain, were selected to detect the photosynthetic physiological and chlorophyll fluorescence characteristics of meyer spruce seedlings after transplantation within one growing season, in order to investigate the response and adaptation of seedlings from different sources to altitude and future climate. The results showed that: 1) When meyer spruce seedlings from low altitude were transplanted to high altitude, stomatal conductance (gs), transpiration rate (E), photosynthetic rate (An) and soluble sugar content were decreased, while seedlings from high altitude presented the opposite trend. 2) the maximum quantum efficiency (Fv/Fm), electron transport efficiency (ETR), Rubp regeneration efficiency (Jmax) and largest triose phosphate utilization efficiency (TPU) index were significantly different between the control and provenance. In conclusion, physiological characteristics of Meyer spruce seedling were mainly impacted by environmental factors, while altitude showed a smaller influence.

Climatic change; Elevation gradient; Meyer spruce; Photosynthetic rate

2014-05-19

2014-08-05

李蕾(1990-)，女(漢)，山西晉城人，在讀碩士，研究方向：森林生態(tài)學。

郭晉平，教授，博士生導師。Tel：13935406926;E-mail: jinpguo@126.com

國家自然科學基金項目(30970480)；教育部博士點基金(20121403110001)；山西農業(yè)大學科技創(chuàng)新基金(2010005)

S718

A

1671-8151(2014)06-0541-07

(編輯：馬榮博)