西藏色季拉山急尖長苞冷杉林下苔蘚持水性能研究

向巴曲珍，葛立雯，王瑞紅，潘 剛

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)所，西藏 林芝860000；2.畢節(jié)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，貴州 畢節(jié)551700）

苔蘚是具有較多種類的一類綠色植物群，它不僅是生物多樣性的重要組成部分，還在物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用［1］，特別是在研究水土流失方面，雖然苔蘚植物個體較小，但常形成大片叢生或墊狀群落，交錯形成大量毛細孔隙，具有吸水快、蓄水量大的特點［2］，因此它常常影響到森林植被的水分平衡，在環(huán)境監(jiān)測、水土保持、水源涵養(yǎng)等方面都具有較大作用［1］。近年來，國內(nèi)外非常重視苔蘚植物的研究，對不同區(qū)域、不同森林群落的苔蘚種類、水文功能等有較多研究［3－8］。西藏原始森 林 的 主 體 是 暗 針 葉 林［9］，而 位 于西藏林芝地區(qū)林芝縣的色季拉山為典型的高原山地暗針葉林，其主要群落為急尖長苞冷杉群落，占到藏東南森林的85%以上，不僅林分生長良好，林下植被豐富，特別是地表生長的苔蘚層較厚。對該區(qū)域前人主要進行了群落多樣性、群落結(jié)構(gòu)、群落功能等方面的研究，但對苔蘚層種類及水文功能的研究鮮有報道［10］。本文從海拔與坡向二個角度對苔蘚層進行較為系統(tǒng)的研究，旨在揭示西藏原始暗針葉林苔蘚的主要水文功能，為豐富藏東南森林生態(tài)系統(tǒng)研究提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗地設(shè)在西藏林芝地區(qū)色季拉山東坡——西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)定位研究站范圍內(nèi)，地理位置29°38′N，92°42′E，海拔3 700～4 200 m，該區(qū)屬于較典型的亞高山溫帶半溫潤氣候區(qū)，冬溫夏涼，干濕季分明。年平均氣溫－0.73℃，最高月平均氣溫9.23℃，最低月平均氣溫－13.98℃，年均日照時數(shù)1 150.6 h，年均相對濕度78.83%，年均降水量1 134.1 mm，蒸發(fā)量544.0 mm，占年均降水量的48.0%，6—9月為雨季，占全年降水的75%～82%。土壤突出較厚，以山地棕壤為主。研究區(qū)域主要為暗針葉林，其建群種為急尖長苞冷杉（Abies geor gei var.smithis），在3 700 m以下形成云冷杉混交林，4 200 m以上形成冷杉柏木混交林，中部為冷杉純林，林分郁閉度為0.6，優(yōu)勢木年齡達到200年以上，高度超過39 m，胸圍達到300 c m。林下灌木種類有紫玉盤杜鵑（Rhododendr on uvarif oliu m Diels）、隴塞忍冬（Lonicer a tangutica Maxi m）、西南花楸（Sor bus rehderiana Koehne）、薔薇（Rosa multif lor a）等，草本主要有禾草（Pooideae spp.）、紫宛（Tatarian Aster Root）、草莓（Fr agaria sp.）及五裂蟹甲草（Par aprenanthesauriculif or mis shih）等。

2 研究方法

根據(jù)自然地形，在色季拉山東坡，在海拔3 700～4 200 m的陰坡和陽坡，以高差100 m間隔設(shè)置6個梯度，在不同海拔段選擇典型林分，設(shè)置20 m×30 m的固定樣地，并在樣地內(nèi)設(shè)置4塊5 m×5 m的樣方，沿對角線機械布置1 m×1 m樣方5塊，調(diào)查樣方中出現(xiàn)的苔蘚種類并鑒定。取每個樣地內(nèi)東北角、中心點和西南角20 m×20 c m原狀苔蘚層三組，測其厚度，除去其中雜質(zhì)后稱取鮮重，以平均值代表該海拔帶苔蘚厚度及鮮重。將所有原狀苔蘚層分別裝入容器中（不破壞苔蘚結(jié)構(gòu)），帶回實驗室做持水量試驗。

持水實驗采用室內(nèi)浸泡法：將所有原狀苔蘚層在75℃下烘24 h后至恒重，得到干重值。烘干后樣品完全浸泡于蒸餾水中，按照0.5，1.0，2.0，4.0，6.0，8.0，10.0，12.0，24.0 h的間隔，取出樣品用吸水紙快速吸除表面水分，立即稱重得到即刻樣品持水重量。

式中：W天然持水量，W最大持水量，Wh——苔蘚層的天然持水量、最大持水量、h 時刻持水量；W鮮重，W干重，Wh持水重，W24h持水重——樣品的鮮重、干重、h時刻持水重、24 h持水重；S面積——取樣面積。

3 結(jié)果與分析

3.1 苔蘚種類

經(jīng)過整理及鑒定，統(tǒng)計出調(diào)查地內(nèi)共有苔蘚9科13屬14種（見表1），其中苔蘚科屬數(shù)最多，含3個屬；含2個屬的科有羽蘚科和灰蘚科，其它均為單屬科。在屬中僅曲尾蘚屬含2個種，其它屬均為單種。在種中，錦絲蘚在各海拔段都有分布，表明其為色季拉山苔蘚優(yōu)勢種，除此外，從海拔分布上看，棕色曲尾蘚和毛疏蘚也較為常見，為亞優(yōu)勢種。

表1 西藏色季拉山原始暗針葉林內(nèi)苔蘚種類

由于高原地形的陰坡和陽坡在空氣溫度和濕度上有一定差異，根據(jù)觀測，海拔3 800 m陰坡的空氣相對濕度比陽坡年均高出8%～20%，而陰坡溫度則比陽坡低0.3～1.2℃。所以不同坡向不同海拔分布的苔蘚種類也有所不同，其中，海拔在3 700～3 900 m內(nèi)的苔蘚種類也很豐富，14個種中占13個種，而柳葉蘚科鐮刀蘚屬的褶葉鐮刀蘚只有在海拔4 200 m分布。隨著海拔升高，溫度降低，苔蘚物種減少，海拔在4 000～4 200 m內(nèi)，苔蘚14個種中僅有8個種；所有海拔范圍內(nèi)，陽坡分布14個種的11個種，而陰坡則只有8種，其中有5種在陰坡和陽坡相應(yīng)海拔均有分布，有3種只在陰坡分布，有5種只在陽坡有分布。說明不同的溫度和濕度對苔蘚種類有較大影響。

3.2 苔蘚厚度分析

一般而言，苔蘚的厚度與其生長的小環(huán)境有著密切的關(guān)系，從圖1中可看出，色季拉山各海拔段陰坡苔蘚厚度均要高于陽坡，3 700～3 900 m陰坡和陽坡苔蘚厚度均呈增加趨勢且遠高于4 000 m以上，從4 000 m開始陰坡和陽坡苔蘚厚度遞減但減速較為平緩。前人研究結(jié)果表明［11－12］，3 700～3 900 m 林分密度逐漸增加，林分郁閉度逐漸增大，3 900 m是急尖長苞冷杉最適分布區(qū)，林分郁閉度達最大，可達0.6，苔蘚平均厚度可達11.0 c m；3 900 m以上的陽坡，林分有一定量的方枝柏，陰坡雖然都是急尖長苞冷杉，但由于海拔的升高，溫度降低，林木的生長不及較低海拔，林分的郁閉度變小，最低為0.3（海拔4 300 m），苔蘚厚度僅3.7 c m，這主要是林內(nèi)陽光較強，影響到苔蘚層的生長。

圖1 苔蘚層厚度

3.3 苔蘚層持水量分析

一般而言，苔蘚的厚度與它的持水量呈正相關(guān)。從圖2可以看出，無論是天然持水量還是最大持水量，陰坡均高于陽坡。無論在陰坡還是陽坡，持水量在3 800 m海拔段表現(xiàn)為最大值，如陰坡3 800 m天然持 水 量 為 154.3 t／h m2，最 大 持 水 量 為 214.8 t／h m2，差值為60.5 t／h m2；陽坡的3 800 m 天然持水量為96.9 t／h m2，最大持水量為136.5 t／h m2，差值為39.6 t／h m2。其原因冷杉為耐蔭植物，陰坡林分生長更優(yōu)于陽坡，林內(nèi)濕度更大，苔蘚層持水量明顯高于陽坡。同時本區(qū)域為典型的高原山地暗針葉林，林內(nèi)較為潮濕，苔蘚層自然持水量較大，導(dǎo)致最大持水量與天然持水量差值較小。

圖2 海拔與持水量的關(guān)系

3.4 苔蘚層持水量時間動態(tài)分析

苔蘚層可以在較短的時間內(nèi)迅速吸水，從而達到防止水土流失的生態(tài)功效［4，7］。不同海拔苔蘚持水量與浸泡時間的關(guān)系見圖3和圖4。從圖3中可以看出，在剛浸泡的1 h內(nèi)持水量急速上升，而后隨著浸泡時間的增長而緩慢增加并趨于最大值；陽坡的苔蘚持水量在剛浸泡的0.5 h內(nèi)，苔蘚層持水量迅速增加，1 h后趨于平緩，而后持水量穩(wěn)定。從而說明，苔蘚層在剛浸水時大量吸水，迅速達到飽和，苔蘚層在0.5～1 h之間對降雨的吸持作用極大。

圖3 陰坡不同海拔苔蘚持水量與浸水時間的關(guān)系

圖4 陽坡不同海拔苔蘚持水量與浸水時間的關(guān)系

各海拔持水量Y與浸泡時間t的關(guān)系按照自然對數(shù)方程y＝a＋b l n（t）進行分析，不同浸泡時間與持水量的關(guān)系式見表2。

表2 持水量與浸泡時間的關(guān)系式

4 結(jié)論

（1）在色季拉山調(diào)查范圍內(nèi)，共有苔蘚9科13屬14種。其中塔蘚科中所含屬數(shù)最多，曲尾蘚屬中所含種數(shù)最多，而錦絲蘚種為優(yōu)勢種，在各海拔帶的陰坡和陽坡均有分布。不同坡向不同海拔分布的苔蘚種類也有所不同，其中，海拔在3 700～3 900 m內(nèi)的苔蘚種類也很豐富，14個種中占13個種，而柳葉蘚科鐮刀蘚屬的褶葉鐮刀蘚只有在海拔4 200 m分布。隨著海拔升高，溫度降低，苔蘚物種減少，海拔在4 000～4 200 m內(nèi)，苔蘚14個種中僅有8個種；所有海拔范圍內(nèi)，陽坡分布14個種的11個種，而陰坡則只有8種，其中有5種在陰坡和陽坡相應(yīng)海拔均有分布，有3種只在陰坡分布，有5種只在陽坡有分布。說明不同的溫度和濕度對苔蘚種類有較大影響。

（2）色季拉山陰坡各海拔帶苔蘚厚度均要高于陽坡，3 700～3 900 m陰坡和陽坡苔蘚厚度均呈增加趨勢且遠高于4 000 m以上，從4 000 m開始陰坡和陽坡苔蘚厚度遞減，但減速較為平緩。這主要是林分郁閉度及林內(nèi)光照強弱對苔蘚層厚度的影響。

（3）色季拉山陰坡苔蘚的天然持水量和最大持水量均比陽坡要大；無論是陰坡還是陽坡，同種持水量在3 800 m海拔段表現(xiàn)為最大值，其天然持水量為154.3 t／h m2，最大持水量為 214.8 t／h m2；陽坡的3 800 m天然持水量為96.9 t／h m2，最大持水量為136.5 t／h m2。

（4）苔蘚的持水能力主要表現(xiàn)在降水的1 h內(nèi)，特別是降水0.5 h內(nèi)，通過對色季拉山不同坡向各海拔段苔蘚持水過程的研究發(fā)現(xiàn)，苔蘚在浸水后0.5～1 h內(nèi)持水量迅速上升，1 h后緩慢增加并逐漸穩(wěn)定。表明苔蘚在降水1 h內(nèi)對降水的吸持有重要作用。對色季拉山不同坡向不同海拔苔蘚層的持水量與浸水時間進行回歸分析發(fā)現(xiàn)，二者存在以下關(guān)系式：y＝a＋b l n（t）。

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