老禿頂子保護區(qū)水源林主要喬木樹種種間關系

郭文體， 陳麗華， 周 娟， 李長暄， 李海燕， 徐英華

(1.北京林業(yè)大學 水土保持學院， 北京 100083； 2.遼寧老禿頂子國家級自然保護區(qū)撫順管理局， 遼寧 撫順 113208)

在一個群落中，共存的多個物種之間必然存在一定的相互關系，正是物種間的這些相互關系使得群落具有不同的結(jié)構，多個物種能夠共同生活在一起，從而推動群落的發(fā)展變化[1]。作為植物群落重要的結(jié)構和數(shù)量特征之一，種間關系可以用種間聯(lián)結(jié)性和相關性來表示[2]，同為不同物種出現(xiàn)的相似性尺度的兩個指標，種間聯(lián)結(jié)性是一種定性數(shù)據(jù)，而種間相關性是一種定量關系。森林群落內(nèi)的種間關系非常復雜，既有互利與合作，也有競爭與排斥，弄清群落內(nèi)的種間關系，對于準確認識群落的結(jié)構和功能以及分類和動態(tài)等十分必要[3]。依據(jù)種間作用方式的不同，一般可以把其分為負關聯(lián)、正關聯(lián)和無關聯(lián)。近年來，從草原到山區(qū)再到濕地[1,4-5]，國內(nèi)外學者對不同群落中植物的種間關系進行了大量的研究。

老禿頂子自然保護區(qū)位于遼東山區(qū)，是遼河和太子河的發(fā)源地、鴨綠江的重要源頭之一，是重要的水源涵養(yǎng)林區(qū)[6]。保護區(qū)內(nèi)水源涵養(yǎng)林主要為天然次生林，是由原生地帶性頂極群落——紅松(Pinuskoraiensis)針闊混交林經(jīng)采伐和破壞后逐漸演替形成的[7]。不同喬木樹種間關聯(lián)程度的測定對研究水源涵養(yǎng)林群落內(nèi)種間相互作用和群落的結(jié)構與功能具有重要意義，它不僅表現(xiàn)了水源涵養(yǎng)林現(xiàn)階段的結(jié)構特點，并且很大程度上反映了群落未來的演替趨勢及進程。喬木在群落空間結(jié)構中起著主導作用，其直接或間接影響著林內(nèi)灌木和草本的生長與分布，進而對森林水源涵養(yǎng)功能的發(fā)揮起著重大的作用[8]。在對老禿頂子自然保護區(qū)水源涵養(yǎng)林群落調(diào)查的基礎上，應用χ2檢驗、Ochiai關聯(lián)度指數(shù)、Pearson相關分析和Spearman秩相關分析對水源涵養(yǎng)林群落內(nèi)主要喬木樹種的種間關聯(lián)特征進行了分析，進而對群落內(nèi)主要喬木樹種間的相互關系進行了探討，以期對認識群落結(jié)構特征、功能地位及其動態(tài)變化奠定基礎，為老禿頂子自然保護區(qū)水源涵養(yǎng)林的合理經(jīng)營與保護提供理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處遼寧省撫順市老禿頂子國家級自然保護區(qū)(以珍稀動植物及北溫帶中山山地森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護對象)，保護區(qū)位于遼寧省撫順市新賓縣和本溪市桓仁縣兩縣交界處，地理坐標為東經(jīng)124°41′13″—125°05′15″，北緯41°11′11″—41°21′34″，總面積為15 217.3 hm2。保護區(qū)屬北溫帶大陸性季風氣候，受海洋氣候影響較大，雨量充沛，年平均降水量900～1 200 mm，多集中在6—8月，年平均相對濕度67%，極端高溫37.2 ℃，極端低溫-37.5 ℃，平均氣溫5.2 ℃，年無霜期133 d。老禿頂子自然保護區(qū)屬長白山余脈，區(qū)內(nèi)山體主要由沙巖、頁巖、礫巖等巖石構成，土壤類型主要為棕壤和暗棕壤，土壤濕潤，有機質(zhì)含量高，pH值5.5～6.2，棕壤主要分布在海拔900 m以下的低山地帶，為該區(qū)的地帶性土壤，暗棕壤主要分布在海拔900 m以上的中山地帶，為該區(qū)的垂直地帶性土壤。老禿頂子自然保護區(qū)水資源豐富，適宜森林植被的生長，區(qū)內(nèi)森林植被覆蓋率高達97%，并具有較完整的植被垂直分布帶譜，是重要的水源涵養(yǎng)林區(qū)。

自然保護區(qū)內(nèi)森林主要為天然次生林，主要喬木樹種有蒙古櫟(Quercusmongolica)、山楊(Populusdavidiana)、色木槭(Acermono)、楓樺(Betulacostata)、紫花槭(Acerpseudo-sieboldianum)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、白樺(Betulaplatyphylla)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等。

1.2 樣地調(diào)查

群落調(diào)查采用樣方法，樣地均設在地理位置較偏、人為干擾較輕的山地深處，海拔571～651 m，坡度10°～16°，半陽坡或半陰坡，立地條件良好，林分郁閉度0.9左右。在水源涵養(yǎng)林內(nèi)設置4個面積均為2 500 m2的標準地，總面積10 000 m2，將每個標準地分成25個10 m×10 m的小樣方，以小樣方為單元進行調(diào)查。

調(diào)查記錄樣地的小樣方號、經(jīng)緯度、海拔、地形地貌、坡度、坡向和坡位等因子，并記錄每株喬木的名稱、坐標、胸徑、樹高、枝下高、冠幅、干型質(zhì)量、損傷狀況、病蟲害和起源等。在4個標準地內(nèi)共記錄喬木樹種22種，其中6種頻率小于5%，低頻率物種的種間關聯(lián)較小，因此予以剔除，將剩余16個喬木樹種(表1)列成16×100的原始數(shù)據(jù)矩陣。

表1 老禿頂子自然保護區(qū)16種主要喬木種

1.3 數(shù)據(jù)處理

用重要值來反映物種特征，喬木重要值的計算采用：重要值=(相對多度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3。其中：相對多度=(某喬木樹種個體數(shù)/全部喬木樹種個體數(shù)之和)×100；相對優(yōu)勢度=(某喬木樹種胸高斷面積之和/全部喬木樹種胸高斷面積之和)×100；相對頻度=(某喬木樹種頻度/所有喬木樹種頻度之和)×100。

1.3.1 種間聯(lián)結(jié)性分析 首先按物種在各樣方中存在與否構建16×100的0,1形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，“0”表示不存在，“1”表示存在，然后將喬木兩兩配對組成種對，分別建立種對間的2×2列聯(lián)表，在此基礎上計算χ2值，χ2值的計算公式[9]為：

(1)

式中：n——樣方總數(shù)；a——兩物種都存在的樣方數(shù)；d——兩物種都不存在的樣方數(shù)；b，c——只有一物種存在的樣方數(shù)。下同。當a,b,c,d中任一個值的期望值小于1或多于2個值的期望值小于5時，χ2值被認為有偏差，這時要用Yates連續(xù)校正系數(shù)進行校正[10]。Yates系數(shù)校正公式為：

(2)

當ad>bc時為正聯(lián)結(jié)；χ2>6.635表示種間聯(lián)結(jié)性極顯著(p<0.01)，3.841≤χ2<6.635表示種間聯(lián)結(jié)性顯著(0.010.05)。

1.3.2 種間關聯(lián)程度測定 采用測定種間關聯(lián)程度較好的Ochiai指數(shù)來計算種間聯(lián)結(jié)度，Ochiai指數(shù)計算公式為：

(3)

Ochiai指數(shù)表示種對共同出現(xiàn)的機率和聯(lián)結(jié)性程度，當其等于0時，種間關聯(lián)性最??；當其等于1時，種間關聯(lián)性最大。

1.3.3 Pearson相關分析和Spearman秩相關分析 用16種喬木樹種的重要值作為進行Pearson相關分析和Spearman秩相關分析的數(shù)量指標[9]，衡量物種間的相關程度。

Pearson相關分析基于野外調(diào)查的連續(xù)性數(shù)據(jù)，其假定原始數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，計算公式為：

(4)

而Spearman秩相關分析基于數(shù)據(jù)秩的大小，不需要原始數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，屬于非參數(shù)檢驗，計算公式為：

(5)

式中：rs(i,j)——物種i和j間的Spearman秩相關系數(shù)；dk=(xik-xjk)。

2 結(jié)果與分析

2.1 χ2檢驗分析

從表2—3中可以看出，老禿頂子自然保護區(qū)水源涵養(yǎng)林群落中16個主要喬木樹種組成的120個種對中，有15個種對的聯(lián)結(jié)性達到了極顯著或顯著水平，其中極顯著和顯著正關聯(lián)12對，極顯著和顯著負關聯(lián)3對，共占所有種對數(shù)的12.5%，其余種對間聯(lián)結(jié)性不顯著。由此結(jié)果表明喬木種對間聯(lián)結(jié)性較松散，群落內(nèi)喬木種對間的獨立性較強，存在相當程度的獨立分布格局。呈正關聯(lián)和負關聯(lián)的種對數(shù)分別有63對和57對，分別占全部種對數(shù)的52.5%和47.5%，正負關系比約為1.1，正關聯(lián)的種對數(shù)比負關聯(lián)的種對數(shù)稍多一點，說明水源涵養(yǎng)林群落中喬木種群存在一定的差異，物種間對資源的競爭程度或相互依賴程度不強，群落優(yōu)勢種處于較穩(wěn)定狀態(tài)，對外界環(huán)境的干擾具有一定抵抗力。

表2 主要喬木樹種種間關聯(lián)與相關統(tǒng)計

63對正關聯(lián)的種對中，山楊與楓樺，色木槭與紫花槭，色木槭與胡桃楸，色木槭與青楷槭，紫花槭與千金榆，黃檗與水曲柳呈極顯著水平；蒙古櫟與山槐，楓樺與白樺，白樺與黃檗，白樺與水曲柳，胡桃楸與青楷槭，千金榆與青楷槭呈顯著水平。57個負關聯(lián)的種對中，僅有蒙古櫟與山楊呈極顯著水平；山楊與刺楸，楓樺與紫花槭呈顯著水平。

表3 χ2統(tǒng)計檢驗結(jié)果

2.2 種間關聯(lián)程度分析

χ2檢驗一般僅用來判斷種間聯(lián)結(jié)性顯著與否及其聯(lián)結(jié)性的正負，但是那些檢驗不顯著的種對間也可能存在聯(lián)結(jié)性，并且χ2檢驗也不能判斷聯(lián)結(jié)強度的大小，因此，有必要用OI值測定種間關聯(lián)程度的大小。由表4中可以看出，關聯(lián)度OI在[0.2，0.4)范圍內(nèi)的種對數(shù)最多，有64對，占所有種對數(shù)的53.3%，表明多數(shù)喬木與其他喬木間的關聯(lián)程度較弱，這與χ2檢驗的結(jié)果較為一致。關聯(lián)度OI大于0.6的種對數(shù)很少，僅有4對，僅占所有種對數(shù)的3.3%，分別為蒙古櫟與色木槭，蒙古櫟與紫花槭，山楊與楓樺，色木槭與紫花槭。其中最大的色木槭與紫花槭的OI值達到0.769，表明色木槭與紫花槭的關聯(lián)程度最強。而蒙古櫟與色木槭，蒙古櫟與紫花槭的OI值雖然也超過了0.6，但這與χ2檢驗中這兩種對為不顯著水平的結(jié)果并不一致，這表明要想精確分析研究對象，還需要將定性分析的χ2檢驗與其他的定量分析方法相結(jié)合[11]。

2.3 Pearson相關分析

從表2，5中可以看出，在所有120個種對中，表現(xiàn)為極顯著和顯著相關的種對數(shù)共有17對，其中正相關有9對，占全部種對數(shù)的7.5%；負相關有8對，占全部種對數(shù)的6.7%。不顯著相關的種對數(shù)有103對，占全部種對數(shù)的85.8%，且負相關種對數(shù)多于正相關?？傮w上極顯著和顯著相關的種對數(shù)仍是較少，而且呈極顯著和顯著正相關的種對數(shù)仍是大于負相關的種對數(shù)，這與χ2檢驗的結(jié)果較為一致。但是，χ2檢驗結(jié)果為極顯著和顯著水平的種對中僅有7對與Pearson相關分析結(jié)果相符合，這是由于Pearson相關分析假定數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，而植被數(shù)據(jù)不能滿足這一假設，所以結(jié)果會有偏差。

2.4 Spearman秩相關分析

Spearman秩相關分析并不要求物種服從正態(tài)分布，屬于非參數(shù)檢驗，所以應用起來較為靈活和方便。從表2，6中可以看出，所有120個種對中呈極顯著和顯著相關的種對數(shù)共有24對，其中正相關有15對，占所有種對數(shù)的12.5%，負相關有9對，占所有種對數(shù)的7.5%，包含大部分χ2檢驗結(jié)果中呈極顯著和顯著水平的種對；不顯著相關的種對數(shù)有96對，占所有種對數(shù)的80%，且負相關種對數(shù)多于正相關。Spearman秩相關分析的極顯著和顯著相關的種對數(shù)均比χ2檢驗和Pearson相關分析的多，這是因為χ2檢驗只能檢驗種間關聯(lián)存在與否，關聯(lián)程度大小的分析需要結(jié)合Ochiai指數(shù)才能較為準確；而Pearson相關分析假定物種服從正態(tài)分布，但自然界多數(shù)物種不能滿足這一假設[12]，這就限制了Pearson相關分析的準確性，所以Spearman秩相關分析的結(jié)果靈敏度最高，這與前人的研究結(jié)果[3,13]較為一致。

2.5 生態(tài)種組的劃分

生態(tài)種組是一個群落中具有相似生物學特征和生態(tài)習性的一些種的組合，根據(jù)種間關聯(lián)和相關分析的結(jié)果，參考物種生物學特征、生態(tài)習性、分布范圍等可以將群落中相似的物種劃分為一個生態(tài)種組[14]，同一生態(tài)種組中的物種的資源利用能力、環(huán)境適應能力、在群落內(nèi)的功能和作用等較為一致，具有較大的種間聯(lián)結(jié)性和相關性[15]。劃分生態(tài)種組有助于深入地研究和認識群落的結(jié)構與功能和發(fā)展與演替。根據(jù)前面4種關聯(lián)指數(shù)的分析結(jié)果，結(jié)合物種的生物學特征和生態(tài)習性，可將老禿頂子自然保護區(qū)水源涵養(yǎng)林群落中16種主要喬木樹種劃分為3個生態(tài)種組。

表4 Ochiai關聯(lián)指數(shù)測定結(jié)果

表5 Pearson相關系數(shù)檢驗結(jié)果

表6 Spearman秩相關系數(shù)檢驗結(jié)果

第一生態(tài)種組為種2(山楊)、種4(楓樺)、種6(花曲柳)、種9(白樺)、種12(黃檗)，這些樹種均為陽性樹種，不喜蔭，具有一定的耐旱性，大多生長于排水良好的陽坡或半陽坡；第二生態(tài)種組為種3(色木槭)、種10(胡桃楸)、種11(千金榆)、種13(水曲柳)、種14(紫椴)、種16(青楷槭)，這些樹種不喜光，具有一定的耐寒性，多生長于肥沃濕潤的陰坡或溝谷兩旁；第三生態(tài)種組為種1(蒙古櫟)、種5(紫花槭)、種7(刺楸)、種8(大青楊)、種15(山槐)，這些樹種均為耐寒樹種，喜光照，喜涼爽濕潤氣候，多生長于海拔700 m以上在向陽山坡。

3 討 論

由于種內(nèi)及種間的競爭，在長期的發(fā)展與演替過程中，群落的組成成分將逐漸地趨于穩(wěn)定。演替過程中，不同物種間生態(tài)習性的差異促使各物種均占據(jù)最有利于自己的位置，物種間的競爭進而大為減弱，所以多數(shù)種對間關聯(lián)程度較弱，關系松散，獨立性強[16]。本文應用4種關聯(lián)指數(shù)對老禿頂子自然保護區(qū)水源涵養(yǎng)林群落中16種主要喬木樹種分析的結(jié)果，一方面表現(xiàn)出種對間的聯(lián)結(jié)性大多數(shù)未能達到顯著性水平，種對間關系較松散，種對間具有相當程度的獨立性，這與老禿頂子自然保護區(qū)水源涵養(yǎng)林群落當前的演替階段及物種的生物生態(tài)學特性有關；另一方面，不同分析方法的檢驗結(jié)果均為負關聯(lián)種對數(shù)大于正關聯(lián)種對數(shù)或兩者相近，說明群落正處于演替的中期階段，仍具有較明顯的次生性，物種間關系還不緊密，并未形成明顯的群落總體關聯(lián)性。隨著群落演替的進行，負關聯(lián)種對數(shù)將逐漸下降，群落結(jié)構和物種組成將逐漸趨于穩(wěn)定和完善，種間關系也多將趨于正關聯(lián)，以使得多物種能穩(wěn)定共存[14,17]。

物種間呈正關聯(lián)，主要是因為它們的生物學特性相似，對環(huán)境的生態(tài)適應性相近，并具有相互重疊的生態(tài)位；物種間呈負關聯(lián)，則主要是因為它們的生物學特性不同，對環(huán)境的生態(tài)適應性不同，并具有相互分離的生態(tài)位[18]。前人的研究表明，同一生長環(huán)境和競爭條件下，對環(huán)境要求相同或相似的物種間往往表現(xiàn)出顯著的正關聯(lián)，對環(huán)境要求及資源利用差異較大的物種間往往表現(xiàn)出顯著的負關聯(lián)[17,19-21]，本研究進一步證實了這一規(guī)律。本研究中耐旱不喜蔭的陽性樹種山楊與楓樺，耐寒、喜涼爽濕潤土壤的色木槭與青楷槭，耐寒喜光向陽的樹種蒙古櫟與山槐以及刺楸與大青楊都表現(xiàn)出顯著正關聯(lián)；生長在干燥陽坡的山楊與生長在陰坡喜肥沃濕潤土壤的色木槭以及喜涼爽濕潤氣候的蒙古櫟與有一定耐旱性的山楊則表現(xiàn)為顯著負關聯(lián)。其他物種間呈顯著正相關或負相關也多是由物種間的生物學及生態(tài)學特性相似或不同所致的，當然，還有很多其他影響種間關系的因素，這其中的具體原因還有待于進一步的研究。

4 結(jié) 論

本文運用χ2檢驗、Ochiai關聯(lián)指數(shù)、Pearson相關分析和Spearman秩相關分析對老禿頂子自然保護區(qū)水源涵養(yǎng)林16種主要喬木樹種的種間聯(lián)結(jié)性和相關性進行了研究，結(jié)果表明：

(1)群落中喬木樹種間的總體聯(lián)結(jié)性不強，多數(shù)物種間的聯(lián)結(jié)性不顯著，說明水源涵養(yǎng)林群落內(nèi)多數(shù)喬木樹種間關系松散，未形成明顯的總體關聯(lián)性，群落演替處于相對穩(wěn)定的中期階段。

(2)χ2檢驗、Ochiai關聯(lián)度指數(shù)、Pearson相關指數(shù)和Spearman秩相關指數(shù)是4個檢驗種間聯(lián)結(jié)性和相關性比較常用的指數(shù)，在本文中4個指數(shù)計算的結(jié)果有較大的相似性，但是，由于Pearson相關檢驗本身的局限性，在該研究中存有較大的偏差，而Spearman秩相關分析的靈敏度總體上要好于χ2檢驗和Pearson相關分析。

(3)根據(jù)χ2檢驗、Ochiai關聯(lián)度指數(shù)、Pearson相關分析和Spearman秩相關分析的結(jié)果，結(jié)合喬木種群的生物學和生態(tài)學特征，可將老禿頂子自然保護區(qū)水源涵養(yǎng)林群落中16種主要喬木劃分為3個生態(tài)種組。

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