鳥類進(jìn)化從陸地到海洋到天空

方陵生

縱觀鳥類1.5億年的進(jìn)化歷程，不同種群的鳥類扮演著各種不同的角色……地球鳥類的物種多樣性令人驚嘆。

如果我們印象里的鳥類只是經(jīng)常出現(xiàn)在我們后院的那些嘰嘰喳喳的小鳥，如麻雀、燕雀和金翅雀等雀科鳴禽，那我們永遠(yuǎn)無法想象鳥類驚人的多樣性。盡管這些我們經(jīng)常見到的鳥兒構(gòu)成了我們后院里的一道美麗風(fēng)景線，但在鳥類1.5億年的進(jìn)化歷史中，它們不過只扮演著小小的角色。

縱觀鳥類進(jìn)化的歷程，不同種群的鳥類扮演著不同的角色，它們有的改變著陸地的生態(tài)景觀，有的是海洋中的潛水高手，有的是夜間捕食的獵手，有的甚至一度成為陸地食物鏈頂端的食肉動(dòng)物。許多不同尋常的鳥類物種已經(jīng)滅絕，還有一些則進(jìn)化演變成了我們今天所看到鳥類形式。在中國(guó)、美國(guó)懷俄明州和秘魯?shù)葞r石沉積物豐富的地方，近年來新發(fā)現(xiàn)了許多鳥類化石，為我們洞察鳥類的進(jìn)化提供了新的線索。從2000年開始，已有超過300種新發(fā)現(xiàn)的鳥類被命名，填補(bǔ)著鳥類進(jìn)化史的空白，豐富著鳥類多樣性的圖譜。

翱翔天空的遠(yuǎn)古鳥類

已知最早的鳥類叫始祖鳥，它們生活在1.5億年前的侏羅紀(jì)時(shí)期。當(dāng)時(shí)的陸地是恐龍的世界，裝甲類的劍龍、巨大的長(zhǎng)頸腕龍等，悠然漫步在長(zhǎng)滿茂盛植物（如松柏、銀杏和蘇鐵類）的地球大地上，但那時(shí)的天空卻并非是始祖鳥一統(tǒng)天下，它們與被稱為翼龍的飛行爬行動(dòng)物共同統(tǒng)治著遠(yuǎn)古時(shí)代的天空。

在侏羅紀(jì)期間，地球古大陸開始分裂開來，非洲、南美、澳大利亞和南極洲仍然連成一片，被稱為岡瓦納超大陸，歐洲的大部分被淹沒在淺海下。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的11具始祖鳥骨架就是在如今德國(guó)的某個(gè)地方被發(fā)現(xiàn)的，那里的環(huán)礁湖的湖底是這些遠(yuǎn)古鳥類最后的安息地。

在接下來的8400萬年里，大量的原始鳥類與它們的恐龍近親們共同生活在地球上，這些鳥類漸漸進(jìn)化出了牙齒、爪子和長(zhǎng)長(zhǎng)的多骨尾巴。到6600萬年前，一顆小行星撞擊引發(fā)了大規(guī)模滅絕事件，滅絕了地面上所有的恐龍、天上的翼龍、海洋里像蛇頸龍那樣的海洋爬行動(dòng)物，以及其他許多物種。一些鳥類幸存了下來，但包括有齒類動(dòng)物在內(nèi)的許多物種都滅絕了。

這次生物大滅絕之后，鳥類開始崛起，1000多種“現(xiàn)代”鳥類開始登上歷史舞臺(tái)。在滅絕大災(zāi)難之后脫穎而出的幸存鳥類開始向世界各地延伸發(fā)展，填補(bǔ)和適應(yīng)著滅絕物種留下來的巨大的生態(tài)空間。繼這段鳥類生物多樣化發(fā)展之后的白堊紀(jì)-第三紀(jì)的生物滅絕之后，出現(xiàn)了一些我們熟悉與不熟悉的鳥類，包括生活在樹間的鸚鵡和鼠鳥、水棲的企鵝，以及翺翔天空的巨大的偽齒鳥類和陸地上的恐鳥。

始新世期間的鳥類

根據(jù)化石記載，在開始于5600萬年前的始新世時(shí)期，鳥類多樣性進(jìn)一步擴(kuò)展。始新世時(shí)期的主要?dú)夂蛱攸c(diǎn)是全球溫暖無冰，世界大部分地區(qū)的溫帶和亞熱帶森林都在向外擴(kuò)展和延伸。在一些富含化石的古代湖泊底部的沉積物層里，如美國(guó)的綠河地層和德國(guó)的梅塞爾地層，許多珍貴的鳥類化石被首次發(fā)現(xiàn)。

始新世的鳥類化石骨骼顯示，鳥類在演化出更多新的物種的同時(shí)，也開始在生物進(jìn)化史上扮演更多的新角色。在始新世時(shí)代湖泊中發(fā)現(xiàn)的鳥類中，最早的一種名叫軍艦鳥的熱帶大海鳥或在水面滑翔尋覓魚兒，或從其他鳥類那里偷竊獵物；早期的能夠在天空迅速飛翔的鳥類一邊飛行，一邊捕食昆蟲；鸚鵡最原始的祖先用它們特殊的腳爪抓住樹枝，棲息在樹上；沿著泥濘的海岸線，一種叫彎鹮的涉禽用它們細(xì)長(zhǎng)彎曲的喙探尋著無脊椎動(dòng)物獵物；之后，隨著愛吃水果的南美產(chǎn)大怪鴟的近親鳥類、夜間捕食昆蟲的林鴟科鳥類，以及寬喙、捕食鳥類的蛙嘴夜鷹的出現(xiàn)，夜間活動(dòng)的鳥類也在這一時(shí)期開始出現(xiàn)。

大多數(shù)人可能一生也沒有機(jī)會(huì)見到鼠鳥這種愛群居的小小鳥類。正如其名字一樣，鼠鳥喜歡在植物叢中爬行，有時(shí)也喜歡用它們靈巧的腳趾倒掛在植物的枝丫上。如今生存在地球上的六個(gè)種類的鼠鳥都生活在非洲的撒哈拉沙漠以南地區(qū)，不熟悉它們的人可能認(rèn)為它們?cè)邙B類進(jìn)化中不會(huì)起到多大的作用。然而，事實(shí)并非如此。

化石顯示，始新世和漸新世時(shí)代（5600萬年前～2300萬年前），鼠鳥經(jīng)歷了一個(gè)多元化發(fā)展過程，多種多樣不同形式的鼠鳥紛紛出現(xiàn)。在這個(gè)鼠鳥的黃金時(shí)代里，北美和歐洲地區(qū)流行的鼠鳥物種包括：學(xué)名叫Chascacocolius cacicirostris，喜歡啄食樹皮和硬殼果的尖喙鼠鳥，學(xué)名叫Celericolius acriala，長(zhǎng)有長(zhǎng)長(zhǎng)翅膀，喜歡尋覓啄食昆蟲的鼠鳥，還有長(zhǎng)有鸚鵡樣腦袋的學(xué)名叫Oligocolius psittacocephalon的鼠鳥，這類鼠鳥以在其骨骼中發(fā)現(xiàn)許多植物種子而聞名。這些豐富多樣的物種在2500萬年前都消失了，在物競(jìng)天擇的自然進(jìn)化過程中被更為成功的鳴禽所淘汰。鼠鳥的繁榮與之后的消失只是物種進(jìn)化發(fā)展從興盛到衰亡的例子之一。

回歸大海的鳥類

自近4億年前陸棲脊椎動(dòng)物的第一次進(jìn)化以來，許多物種回歸海洋，導(dǎo)致水生物種的第二次崛起，如鯨魚、海豹、海龜和企鵝，都是這次鳥類族群由陸地生物向海洋生物轉(zhuǎn)化的著名例子。

白堊紀(jì)生物滅絕事件之后僅幾百萬年，企鵝就實(shí)現(xiàn)了這種轉(zhuǎn)化。古新世時(shí)期有一種被叫作Kairuku grebneffi的遠(yuǎn)古企鵝，它們站立時(shí)的高度可達(dá)1.3米，比生活在現(xiàn)代的最大的企鵝皇企鵝要高出30%。

已經(jīng)絕種的Plotopterids是一種人們知之甚少的潛鳥，也在始新世時(shí)期追隨企鵝的腳步進(jìn)入了大海。除了加拉帕戈斯企鵝，幾乎所有的企鵝都來自南半球，而從3500萬年至1500萬年前，plotopterids一直生活在日本和太平洋西北海岸邊，盡管它們的樣子與企鵝十分相像，但實(shí)際上卻與塘鵝和鸕鶿的關(guān)系更為密切。

第三種回歸大海的鳥類族群是海雀科，它們自晚第三紀(jì)時(shí)期開始漸漸適應(yīng)了海洋潛水生活。就像在它們之前進(jìn)入大海的企鵝和潛鳥一樣，長(zhǎng)有蹼足的海雀科鳥類在進(jìn)化過程中漸漸失去了飛行能力，到中新世和上新世時(shí)期，它們的翅膀演化為鰭狀肢。體大、短翅、蹼足的大海雀回歸大海的旅程并不十分成功，因?yàn)樗鼈儧]有像企鵝那樣進(jìn)化出更強(qiáng)有力的翅翼和鱗狀羽毛。遺憾的是，這個(gè)種群的物種在19世紀(jì)中期因人類的過度捕獵而全部消失。

從中新世到更新世，另一個(gè)族群的盧卡斯海雀也同樣開始走向海洋，它們進(jìn)化出了更短、更像鰭狀肢的翅膀。大海雀曾經(jīng)沿著大西洋北部分布，而盧卡斯海雀則生活在太平洋沿岸。

鳥類的這四個(gè)譜系的進(jìn)化，是物種趨同進(jìn)化的一個(gè)經(jīng)典例子，即互不關(guān)聯(lián)的種群因處于相似環(huán)境中而逐步適應(yīng)并形成表面上的相似結(jié)構(gòu)的進(jìn)化。從陸地向海洋進(jìn)軍的鳥類的每個(gè)種群，都以相同的方式解決了水下移動(dòng)的問題：進(jìn)化出更適應(yīng)水下生活的雙翼驅(qū)動(dòng)劃水的潛水方式。各個(gè)不同種群的鳥類在從陸地走向海洋的過程中之所以會(huì)產(chǎn)生這種趨同進(jìn)化的現(xiàn)象，是因?yàn)轼B類的翅膀本來就都適應(yīng)于在氣流中飛行，而在趨同進(jìn)化過程中，它們也都漸漸適應(yīng)了在另一種流體——海水中的“飛行”，所不同的是，海水密度幾乎是空氣密度的800倍。

雄霸陸地的巨鳥

在如今的地球上，獅子和狼等食肉哺乳動(dòng)物扮演著大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈頂端的掠食者的角色。然而在新生代時(shí)期，一種不會(huì)飛的捕食鳥類卻成為了南美洲陸地上的哺乳動(dòng)物的恐怖夢(mèng)魘。這種學(xué)名為Phorusrhacids的遠(yuǎn)古鳥類一般被叫作恐鳥，它們是一個(gè)龐大的種群，這種不能飛的陸地鳥類是在陸地恐龍滅絕之后不久出現(xiàn)的。在某種程度上，恐鳥代表了進(jìn)化歷史的一種重演。像它們白堊紀(jì)的恐龍前輩們一樣，它們是一種長(zhǎng)有巨大腦袋、雙足行走、卵生的恐怖“殺手”——鋒利的牙齒，代替了翅膀的前臂，以及多骨的尾巴，它們簡(jiǎn)直就像小型版本的霸王龍。

迄今為止發(fā)現(xiàn)的最大的恐鳥顱骨長(zhǎng)達(dá)70厘米，這個(gè)巨大的頭骨屬于一種巨大的學(xué)名為Kelenken guillermoi的恐鳥，生活在約1500萬年前的中新世中期?？著B幸存到今天的近親物種是兩個(gè)種類的叫鶴，這兩種食肉鳥類的高度只有90厘米左右，但它們以鋒利的爪子和喙，成為嚙齒動(dòng)物和一些小型爬行動(dòng)物眼中的最怕。

史前時(shí)期最后的奇跡是巨大的學(xué)名為Pelagornithidae的“偽齒”史前古鳥，這些鳥類一直幸存到上新世，大約在300萬年前才消失。人類是在大約240萬年前才開始出現(xiàn)在非洲的，所以我們最早的直系祖先也與這些翱翔天空的巨大鳥類失之交臂。

這些巨鳥的翼展接近6米，比如今的信天翁和禿鷹要大得多。在所有七大洲都發(fā)現(xiàn)了這種巨鳥和它們的近親的化石骨骼，說明這些鳥類擅長(zhǎng)于長(zhǎng)途飛翔，以它們快速滑翔飛行的能力穿越世界各大洋，最終抵達(dá)了世界各地。這些巨鳥的奇異特性之一是它們的下巴上長(zhǎng)滿了像牙齒樣的骨質(zhì)突起——偽齒。與真正釉質(zhì)的牙齒不同，這些偽齒實(shí)際上只是顱骨骨骼的增生物。

鳥島的悲劇

縱觀人類歷史，無論人類新遷移到世界哪個(gè)地方，對(duì)于當(dāng)?shù)靥赜械镍B類的生存都構(gòu)成了巨大的威脅。生活在世界各地島嶼上的500多種鳥類的滅絕，都與人類遷移活動(dòng)密切相關(guān)。例如，新西蘭的恐鳥因人類大肆獵殺作為食物而直接導(dǎo)致滅絕，還有許多鳥類則因人類活動(dòng)的間接影響導(dǎo)致滅絕，如外來捕食物種的引入、燃燒林地導(dǎo)致鳥類棲息地被破壞，等等。

在世界許多島嶼的已消失鳥類名單上，包括了在地球歷史上曾出現(xiàn)過的最大的陸地鳥類。例如，生活在馬達(dá)加斯加島上的一種不會(huì)飛的巨大的隆鳥，它們的高度可達(dá)到大約3米。又如，生活在新西蘭島上的十幾種恐鳥，有許多都是體形龐大的巨鳥。已消失的珍奇鳥類還包括：夏威夷的一種不會(huì)飛的、夜間活動(dòng)的、通過氣味尋覓食物的鴨嘴獸；渡渡鳥和它的近親；于1972年相繼消失的好幾種陸生新西蘭鷦鷯。

盡管物種滅絕是自然進(jìn)化的一部分，但近代的一些鳥類滅絕事件卻并不僅僅是自然的原因。白堊紀(jì)滅絕事件雖然消滅了一些鳥類種群，但同時(shí)也為另外一些鳥類種群的崛起創(chuàng)造了機(jī)會(huì)。而今天我們看到的是，鳥類生物多樣性漸漸消失，取而代之的卻是同源的入侵物種，它們降低了島嶼生態(tài)系統(tǒng)的自然恢復(fù)能力。

一些人可能會(huì)認(rèn)為，像渡渡鳥這樣的鳥類因?yàn)樗鼈儾粫?huì)飛、行動(dòng)緩慢或不能適應(yīng)環(huán)境，所以注定會(huì)滅絕。然而，這是一種危險(xiǎn)的誤解。這些物種之所以滅絕，不是由于它們本身的一些缺陷，而是因?yàn)榄h(huán)境變化太快，讓它們無法迅速適應(yīng)。例如，島嶼上本來沒有哺乳動(dòng)物的威脅，在地面筑巢的鳥類可以躲避像老鷹那樣的空中掠食者，但當(dāng)如貓這樣的陸地食肉動(dòng)物被人類帶到島上放養(yǎng)繁殖起來后，原本對(duì)鳥類有利的生態(tài)環(huán)境就變得危險(xiǎn)起來了。

同樣的現(xiàn)象也發(fā)生在關(guān)島，蛇的引進(jìn)導(dǎo)致島上所有當(dāng)?shù)伉B類滅絕。例如，據(jù)認(rèn)為，隨著棕樹蛇的引進(jìn)，導(dǎo)致了關(guān)島密克羅尼西亞翠鳥在野外全部滅絕。如何及時(shí)阻止鳥類的進(jìn)一步滅絕，避免鳥類物種滅絕名單的增加，這是一個(gè)迫切需要正視需要面對(duì)的問題，但愿鳥島的悲劇不再重演。