地球上的“第一縷”氧氣

康慶玲

歡迎來到24億年前的地球

死亡無處不在，惡臭鋪天蓋地，生命之樹的所有枝椏幾乎都被清除一空，曾經(jīng)鮮活的生命（主要指厭氧細(xì)菌）都已變成逝去的記憶。地球正處于危機(jī)之中，而這一切都肇始于由一種繁衍興盛的生物排入大氣的“廢氣”。歡迎來到24億年前的地球！

距今24億年前，可以說是地球生命史上最為動(dòng)蕩的一段歲月。在這一時(shí)期，一種全新的單細(xì)胞生物——藍(lán)藻（也被稱作藍(lán)細(xì)菌）華麗登場，它們“收割”太陽能量，進(jìn)行光合作用，然后產(chǎn)生有毒副產(chǎn)品——氧氣。它們在原始海洋中迅速繁衍并排出數(shù)量驚人的氧氣，地球大氣成分也因此改變。對當(dāng)時(shí)的大多數(shù)地球生命而言，這無疑是一場滅頂之災(zāi)——在此之前，厭氧生物已經(jīng)在地球上繁衍生活了近10億年，它們的生存不需要氧氣。而現(xiàn)在，它們都中毒了，只有藍(lán)藻生存了下來。

地球大氣中的氧含量在24億年前突然激增，這一事件被稱為“大氧化事件”。長期以來，這次氧含量激增被視為藍(lán)藻進(jìn)化出光合作用的證據(jù)。但是，近期的研究顯示，最早的好氧生物早在34億年前，也就是大氧化事件發(fā)生之前很久，就已經(jīng)開始進(jìn)行光合作用了。那么，這些生物為什么會在那么久之后才開始釋放氧氣呢？

在過去的10年里，科學(xué)家的探索徹底顛覆了他們對地球歷史上這一極其關(guān)鍵階段的認(rèn)識。

長達(dá)10億年的延遲

何謂光合作用？過去的教科書上說，光合作用是植物利用太陽能，將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為儲存能量的有機(jī)物，并釋放氧氣的過程。但是，近期的研究表明，很多細(xì)菌在可見光的照射下，會將二氧化碳轉(zhuǎn)化為食物，但并不產(chǎn)生氧氣。也就是說，光合作用并非必然產(chǎn)生氧氣。

2004年，美國斯坦福大學(xué)的邁克爾·泰斯和唐納德·勞在南非研究距今34.1億年前形成于淺水中的巖石時(shí)，發(fā)現(xiàn)了一些微生物化石，這些微生物化石顯示出的生物結(jié)構(gòu)與今天由光合細(xì)菌進(jìn)化而成的蝙蝠相似，但沒有任何產(chǎn)氧的跡象。對此，他們認(rèn)為最可能的解釋是：這些細(xì)胞進(jìn)行的是不產(chǎn)氧的光合作用。

2011年，英國牛津大學(xué)的布拉席爾在現(xiàn)今澳大利亞西部發(fā)現(xiàn)了34.3億年前形成的微生物化石。這些微生物呈單個(gè)細(xì)胞狀結(jié)構(gòu)，它們生活在光照條件良好的潮間帶或潮上帶。充足的光線以及巖石的化學(xué)成分也充分表明了這樣一個(gè)驚天事實(shí)：在這些細(xì)胞中有些能進(jìn)行光合作用，但并不產(chǎn)生氧氣。

由此我們可知，光合作用分為不產(chǎn)氧光合作用和產(chǎn)氧光合作用。根據(jù)迄今發(fā)現(xiàn)的最早的化石，地球生命大約出現(xiàn)在34.9億年前，之后不久，不產(chǎn)氧光合作用出現(xiàn)，而產(chǎn)氧光合作用直到大約24億年前才出現(xiàn)，比前者晚了整整10億年。問題出現(xiàn)了：產(chǎn)氧光合作用明明更具優(yōu)勢，那生物為什么經(jīng)過了如此漫長歲月的進(jìn)化，才開始進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用呢？

是逐漸演化還是偶然發(fā)生

長期以來，大多數(shù)科學(xué)家都認(rèn)同這樣的觀點(diǎn)：產(chǎn)氧光合作用是由不產(chǎn)氧光合作用經(jīng)過一系列中間步驟演化而來的。然而，有科學(xué)家對此提出了質(zhì)疑，并認(rèn)為不產(chǎn)氧光合作用演化為產(chǎn)氧光合作用的過程其實(shí)是偶然發(fā)生的。那么，“偶然性”能解釋產(chǎn)氧光合作用被足足推遲了10億年之久的原因嗎？讓我們先來看看光合作用的過程。

光合作用的過程分為兩個(gè)主要階段。在第二個(gè)階段，電子進(jìn)入二氧化碳，把二氧化碳分子轉(zhuǎn)化成糖類。而第一個(gè)階段則是獲取這些電子，即從另一個(gè)分子上剝離電子，形成電化學(xué)梯度，為第二個(gè)階段提供所需的能量。

在產(chǎn)氧光合作用中，電子由水分子提供。在由水分子提供電子的過程中，水分子裂解為氫離子和氧氣。氫離子和電子在把二氧化碳轉(zhuǎn)化為糖類的過程中起著至關(guān)重要的作用，而氧氣反倒像是一種毫無用處的副產(chǎn)品。

在不產(chǎn)氧光合作用中，電子由其他種類的分子提供，其中最為普遍的是硫化氫。裂解硫化氫產(chǎn)生的副產(chǎn)品不是氧氣，而是硫。硫化氫的優(yōu)點(diǎn)在于很容易被剝離電子，或者說極易氧化。硫化氫在早期海洋中很常見，但在不產(chǎn)氧光合作用發(fā)生的表層水域，硫化氫可能很快就被消耗殆盡。

用水提供電子的最大好處是，水在海洋中取之不盡用之不竭。不過，裂解水是非常困難的。今天的科學(xué)家們進(jìn)行了數(shù)十年的嘗試，希望開發(fā)出廉價(jià)且高效的方法，用以裂解水，產(chǎn)生氫氣用作燃料。

關(guān)于光合作用，有以下四個(gè)具有重要意義的事實(shí)。

事實(shí)一：在不產(chǎn)氧光合作用中，有兩個(gè)完全不同但又相互關(guān)聯(lián)的類型。一些細(xì)菌具有被稱為Ⅰ型的反應(yīng)中心，它們從硫化氫之類的分子中獲取電子，并通過“單行道”運(yùn)輸電子，即每個(gè)電子只能利用一次；其他細(xì)菌則具有被稱為Ⅱ型的反應(yīng)中心，它們在內(nèi)部循環(huán)利用電子，從而降低了對外界電子來源的依賴。

事實(shí)二：在產(chǎn)氧光合作用中，Ⅰ型反應(yīng)中心和Ⅱ型反應(yīng)中心同步工作。

事實(shí)三：藍(lán)藻同時(shí)具備Ⅰ型和Ⅱ型反應(yīng)中心，但只有Ⅱ型反應(yīng)中心被用來裂解水分子產(chǎn)生氧氣。在裂解水的II型反應(yīng)中心附近，有四個(gè)錳原子排列在一個(gè)鈣原子周圍。

事實(shí)四：具有Ⅱ型反應(yīng)中心、進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用的細(xì)菌，不具備這種錳和鈣的組合。

美國圣路易斯華盛頓大學(xué)的羅伯特·布蘭肯希普認(rèn)為，最后兩個(gè)事實(shí)尤為重要，因?yàn)樗鼈冋f明了一個(gè)簡單的進(jìn)化過程：Ⅰ型反應(yīng)中心最先開始演化。之后，編碼Ⅰ型反應(yīng)中心的基因被另一種類的細(xì)菌獲得（從古至今，細(xì)菌基因互換一直十分普遍），經(jīng)過逐漸調(diào)整修改，形成了Ⅱ型反應(yīng)中心。再后，這些細(xì)菌的后代又把金屬原子納入其中，最終形成了包含四個(gè)錳原子和一個(gè)鈣原子的結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)在，這些細(xì)菌可以只用Ⅱ型反應(yīng)中心氧化水分子、進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用了。在此之后，這些細(xì)菌的后代通過基因轉(zhuǎn)移又獲得了Ⅰ型反應(yīng)中心。于是，藍(lán)藻就產(chǎn)生了。因此，藍(lán)藻具有兩種不同類型的反應(yīng)中心，只是一個(gè)巧合。

根據(jù)羅伯特的這一假說，有科學(xué)家猜測：曾經(jīng)有一種完全不同于藍(lán)藻的細(xì)菌，能夠通過光合作用產(chǎn)生氧氣。從不產(chǎn)氧光合菌——諸如現(xiàn)今仍存活的紫色細(xì)菌——到能產(chǎn)生氧氣的藍(lán)藻之間，應(yīng)該存在著過渡性細(xì)菌，科學(xué)家將之稱為“靛藍(lán)菌”（盡管到目前為止，他們尚未發(fā)現(xiàn)靛藍(lán)菌）。

爭論還將繼續(xù)

對羅伯特的逐步演化假說，一些科學(xué)家提出了質(zhì)疑：如此簡單的事件，為什么花了10億年才出現(xiàn)？

英國倫敦大學(xué)的約翰·艾倫就是質(zhì)疑者之一。他也認(rèn)同羅伯特的觀點(diǎn)，認(rèn)為Ⅰ型反應(yīng)中心最先開始演化。但在此之后，他的看法就與羅伯特截然不同了。他認(rèn)為，光合細(xì)菌在其發(fā)展早期肯定遭遇了某種基因方面的故障，從而復(fù)制了一整套形成Ⅰ型反應(yīng)中心的基因；多出來的這一反應(yīng)中心，可任意發(fā)揮不同的作用，并逐步形成了循環(huán)使用電子的能力，即演化為最初的II型反應(yīng)中心。艾倫推測，具備兩個(gè)不同的反應(yīng)中心，使得早期藍(lán)藻在各種不同環(huán)境中開始繁衍興盛起來。當(dāng)環(huán)境中的硫化氫比較充裕時(shí)，它們使用Ⅰ型反應(yīng)中心；當(dāng)環(huán)境中的硫化氫不足時(shí)，它們則使用Ⅱ型反應(yīng)中心，循環(huán)利用已經(jīng)得到的電子。

直到某一天，一個(gè)意想不到的災(zāi)難降臨了：一些早期藍(lán)藻偶然漂進(jìn)了一處富含錳卻缺少硫化氫的淺水海域。這些細(xì)菌適時(shí)啟用了Ⅱ型反應(yīng)中心。然而，在這樣的淺水海域中，存在著大量電子（當(dāng)紫外線照射錳時(shí)，錳會釋放出電子），這些電子很快便給早期藍(lán)藻的Ⅱ型反應(yīng)中心造成了“擁堵”——雖然錳離子會和水反應(yīng)生成氧化錳，但周圍環(huán)境中仍然存在大量的錳，繼續(xù)產(chǎn)生過量的電子——并導(dǎo)致了這些早期藍(lán)藻的死亡。

不過，有一個(gè)幸運(yùn)兒存活了下來。艾倫假設(shè)，這是因?yàn)榛蛲蛔兪沟猛粫r(shí)間只能開啟一個(gè)反應(yīng)中心的“開關(guān)”壞掉了。當(dāng)兩個(gè)反應(yīng)中心同時(shí)運(yùn)作時(shí)，錳產(chǎn)生的電子在流經(jīng)Ⅱ型反應(yīng)中心后被Ⅰ型反應(yīng)中心及時(shí)吸走，這樣“擁堵”問題就解決了。換言之，兩種反應(yīng)中心開始同步工作，就像今天的藍(lán)藻一樣。

可是，這類細(xì)菌的后代又是怎樣從由錳提供電子轉(zhuǎn)為由水提供電子的呢？從某種程度上來說，它們并沒有轉(zhuǎn)變。事實(shí)上，直到今天，所有植物用于光合作用的電子都是由錳提供的，只不過這些電子現(xiàn)在來自Ⅱ型反應(yīng)中心內(nèi)部的一個(gè)錳原子團(tuán)簇。這個(gè)團(tuán)簇具有一種非凡的能力：當(dāng)它釋放出電子之后，能夠從水分子中偷來電子，從而裂解水分子釋放出氧氣。

當(dāng)早期藍(lán)藻逐步形成了Ⅱ型反應(yīng)中心后，它們對錳原子的需求就微乎其微了。接下來，它們開始從富含錳的水域向外繁衍，并借助取之不盡用之不竭的水和陽光，開發(fā)利用當(dāng)時(shí)已十分豐富的二氧化碳資源。很快，數(shù)量龐大的藍(lán)藻開始往外不斷噴吐氧氣，最終改變了地球大氣的成分。

如果艾倫的這一假設(shè)是正確的，那么，早期藍(lán)藻純屬偶然進(jìn)入到了富含錳的環(huán)境，與此同時(shí)，基因切換失控。這，或許就是產(chǎn)氧光合作用被足足推遲了10億年之久的原因。

現(xiàn)在，艾倫的假設(shè)得到了確鑿的證據(jù)支撐：美國科學(xué)家在南非發(fā)現(xiàn)了一處罕見的氧化錳含量極高的巖石（這些巖石恰好形成于氧含量開始上升之前）。更具意義的是，這處巖石是在缺乏氧氣的環(huán)境中形成的，即使是在紫外線的照射下，也不足以產(chǎn)出如此規(guī)模的氧化錳。艾倫提出的早期藍(lán)藻的光合作用模式似乎是對這種現(xiàn)象唯一可信的解釋。

不過，羅伯特仍然堅(jiān)持自己的看法。用他的話來說，他跟艾倫和馬丁就產(chǎn)氧光合作用的起源問題，進(jìn)行過多次 “十分激烈但相當(dāng)友好”的交流和討論。也許只有在發(fā)現(xiàn)了進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用的生物和進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用生物之間的過渡生物（不管是靛藍(lán)菌還是早期藍(lán)藻）后，這場爭論才能夠一錘定音。有意思的是，羅伯特和艾倫都確信，他們各自推測的過渡生物依然存活于世界的某個(gè)角落。

不管早期藍(lán)藻最終演變成了什么，我們都應(yīng)該對其心懷感激，原因很簡單：它們永遠(yuǎn)地改變了這個(gè)世界。

超級大陸帶給地球氧氣

一種假說認(rèn)為：在地球漫長演化史中，超級大陸的形成對地球氧氣起源也起到了至關(guān)重要的作用：隨著超級大陸的形成，陸地面積變大，地殼侵蝕作用加大，火山性質(zhì)發(fā)生變化（火山噴發(fā)更多發(fā)生在陸地而非水下），這些地質(zhì)變化與海洋里的藍(lán)藻一起，促使地球大氣出現(xiàn)了更多氧氣。

27億年前，氧氣出現(xiàn)在天空

形成于27億年前的凱諾蘭超級大陸是地球最早期的超級大陸?？茖W(xué)家認(rèn)為，凱諾蘭超級大陸的出現(xiàn)導(dǎo)致了地球最大的氣候?yàn)?zāi)難之一——“大氧化事件”，而這一氣候?yàn)?zāi)難最終導(dǎo)致我們現(xiàn)在所知生命的出現(xiàn)。

在凱諾蘭超級大陸形成之前，年輕的地球海洋和大氣層富含甲烷，為厭氧細(xì)菌創(chuàng)造了良好的生存環(huán)境。好氧細(xì)菌則在海底的巖石縫隙里“默默”累積，逐漸建立起自己的生物圈。當(dāng)超級大陸板塊相互碰撞擠壓時(shí)，部分海底隆起，形成淺海，好氧細(xì)菌被“攆”出深海，漂浮在新形成的淺海里，在微弱陽光的照射下開始進(jìn)行光合作用，吸收二氧化碳，吐出氧氣，氧氣逐漸取代厭氧細(xì)菌賴以為生的二氧化碳、甲烷和氮?dú)猓罱K占據(jù)地球大氣的主導(dǎo)地位。當(dāng)凱諾蘭超級大陸在3億年后分裂時(shí)，更多的淺海和海岸線形成，導(dǎo)致更多的氧氣進(jìn)入大氣層。氧氣的形成耗費(fèi)了數(shù)億年的光景。一旦氧氣開始以水蒸氣的形式在地球上循環(huán)，地球生命便開始走向更為復(fù)雜的形式。

11億年前，生命在海洋中激增

羅迪尼亞超級大陸由當(dāng)時(shí)幾乎所有的古老陸塊漂移拼合而成，主要分布在赤道。這是一個(gè)巨大的、荒漠般的大陸，貧瘠的土地上大雨如注。早在地球陸地生命出現(xiàn)之前，羅迪尼亞超級大陸已經(jīng)存在，那時(shí)臭氧層尚未形成，強(qiáng)烈的紫外線使得生命只能在深度合適的淺海中繁衍。

陸地比海洋反射更多的陽光，地球從太陽吸收的熱量比今天少得多。無休無止的熱帶暴雨沖蝕巖石，讓巖石表面的礦物質(zhì)暴露出來，與大氣中的二氧化碳反應(yīng)，導(dǎo)致大氣中的溫室氣體水平劇降。這一時(shí)期持續(xù)了數(shù)百萬年，最終地球表面從兩極到赤道全部結(jié)冰，只有海底殘留少量液態(tài)水，地球變成為一個(gè)“雪球地球”。

“雪球地球”中斷了生物的演化。直到火山活動(dòng)重新開始，火山噴出的溫室氣體進(jìn)入大氣層，地球最終解凍?；鹕交顒?dòng)同時(shí)也為海洋帶來了養(yǎng)分——隨著冰雪融化，巨量的包含磷、鐵和鈣等的礦物質(zhì)沉積物被輸送到海洋中，生命因此開始激增。

3億年前，動(dòng)物第一次上岸

大約3.45億年前，早期的三塊超級大陸開始聚集成一個(gè)大陸——泛大陸（又稱盤古大陸）。這個(gè)超級大陸從南極一直延伸到北極，地表到處點(diǎn)綴著淺湖和縱橫交錯(cuò)的河流，苔蘚和蕨類植物在泥濘的沼澤里茂盛生長。

生物學(xué)家認(rèn)為，正是在這些淺水里，魚類開始演化出肺。利用強(qiáng)大的鰭，一些魚類得以進(jìn)入河岸邊生活，并最終進(jìn)化成兩棲動(dòng)物（既可以生活在水中也可以生活在陸地上的動(dòng)物）。

在經(jīng)歷漫長的“雪球地球”時(shí)期后，地球重新解凍，大氣層中充滿氧氣，昆蟲進(jìn)化得身形巨大。泛大陸提供了生命的溫床，但氣候溫暖而干燥，地球環(huán)境對生命而言仍然嚴(yán)苛。直到泛大陸分裂，地球環(huán)境變得對生命友好，生命進(jìn)化獲得動(dòng)力，物種得以發(fā)展壯大。