黃土高原刺槐葉片生態(tài)化學計量學特征

馬露莎，陳亞南，張向茹，楊佳佳，安韶山，2

（1.西北農林科技大學 資源環(huán)境學院，陜西 楊凌712100；2.中國科學院 水利部 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌712100）

生態(tài)化學計量學結合了生態(tài)學和化學計量學的基本原理，是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學元素（通常是C，N，P，O，S）平衡的科學，為研究元素在生物地球化學循環(huán)和生態(tài)過程中的計量關系與規(guī)律提供了一種綜合的方法［1－2］。其中，C∶N∶P化學計量學是各種生態(tài)過程研究中的核心內容，已深入到生態(tài)學的各個層次（細胞、個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)）及區(qū)域等不同尺度［3］。碳、氮和磷元素對植物的生長發(fā)育都起著非常重要的作用，它們含量的高低可以反映植物對相應元素的儲存能力。氮磷比不僅是決定群落結構和功能的關鍵性指標，也可以作為對生產力起限制作用的營養(yǎng)元素的判斷指標［4－5］。碳氮比和碳磷比表述了植物對營養(yǎng)的利用效率［2］。

目前國內針對黃土高原葉片養(yǎng)分化學計量特征及其空間分布格局有少量相關研究［6－7］，但是結論并不一致，對于刺槐（Robinia pseudoacacia）的研究更少［7］。在這一方面，國 外 已 經 有 一 些 研 究［8－10］，雖 然較國內的多，但至今仍缺乏對黃土高原小尺度范圍刺槐單一物種的化學計量特征及空間分布的研究。

我國黃土高原總面積約60萬km2，是我國生態(tài)環(huán)境最為脆弱的地區(qū)，也是我國乃至世界水土流失最為嚴重的地區(qū)之一。刺槐屬豆科植物，具有抗旱、耐貧瘠等特點，是黃土高原植被建設、退耕還林和荒山造林中的主要樹種，為改善該區(qū)的生態(tài)環(huán)境、防治水土流失發(fā)揮著重要的作用。研究表明，由于刺槐屬于速生強耗水樹種，水分成為影響黃土高原地區(qū)刺槐生長的最主要因素，隨著由南向北降雨量的變化，刺槐的生長在不同地區(qū)表現不一［11］。因此研究不同緯度下刺槐葉片的養(yǎng)分含量及其比值，有助于揭示環(huán)境因素對刺槐葉片含量的影響并可以對不同地區(qū)刺槐林的管理提出更加有針對性的建議。本研究對黃土高原14個樣點刺槐葉片進行采樣分析，研究刺槐林單一物種葉片碳、氮、磷生態(tài)化學計量學特征及其隨緯度變化的空間變異性，有助于解釋環(huán)境因素對植物元素化學計量比內穩(wěn)性形成的作用，說明環(huán)境因素對刺槐葉片的影響程度，并為我國植物生態(tài)化學計量學特征的區(qū)域尺度變化研究提供數據支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于我國黃土高原的中部（33°43′—39°40′N，107°28′—111°15′E），總面積約10萬km2，本區(qū)地處中緯度內陸，具有大陸季風氣候特點，區(qū)內的北部和西北部屬半干旱季風氣候類型，中南部屬暖溫帶半干旱季風氣候類型，地勢西北高，東南低，北部為風沙、灘地，中部為陜北黃土丘陵溝壑區(qū)，南部為渭北高原溝壑區(qū)，海拔800～1 500m，溫度和降雨量從東南到西北遞減，具有明顯的地域性差異。本實驗由南向北選擇涇陽、三原、淳化、耀州區(qū)、宜君、黃陵、洛川、富縣、甘泉、延安、安塞、米脂、榆林區(qū)、神木14個采樣點作為研究區(qū)，具 體 見 圖 1。 實 際 地 理 位 置 （34°42′39.79″—38°48′35.17″N，108°40′31.6″—110°21′54.57″E）。

圖1 采樣點分布圖

1.2 植物樣品的采集

2011年8月末在研究區(qū)內選擇臨近的林相整齊、林木分布均勻、生長坡位相似的平均林齡約20a的刺槐人工林（刺槐的基因型均相同）作為研究對象，每個采樣點設置陰陽兩個坡面作為對照采集（除涇陽、榆陽區(qū)只設置有陽坡），每個坡面設置三個10m×10m的樣方，樣方內的每一棵刺槐分別設置東西南北方向采集樹葉，然后將所取下的葉子混合均勻，用四分法取部分裝入牛皮紙袋。后用水洗滌，自然風干后置60℃烘干，將植物葉片用粉碎機粉碎后備用。

1.3 植物養(yǎng)分的測定

2011年9月份對植物樣品養(yǎng)分含量進行測定。葉片有機碳的測定采用外加熱、重鉻酸鉀容量法；植物樣品經濃硫酸—過氧化氫溶液消煮后的消煮液，用于葉片全氮、全磷的測定，全氮用凱式定氮儀，全磷用釩鉬黃比色法。

1.4 數據分析

本文章中的數據于2012年3月采用Microsoft Office Excel和SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件包對數據進行分析處理。對數據進行回歸分析和偏相關分析。正態(tài)分布性檢驗采用K－S檢驗（One Sample Kolmogorov－Smirnov Test），如符合正態(tài)分布用算數平均數表示總體的大小，符合對數正態(tài)分布用幾何平均數表示總體的大小，采用Excel 2013制圖。

2 結果與分析

2.1 刺槐葉片養(yǎng)分組成的生態(tài)化學計量學特征

陽坡刺槐與陰坡刺槐的C，N，P含量及其比值的范圍和平均值分別如表1所示。由表1可知，陽坡刺槐葉片碳、氮、磷含量的變化范圍分別為428.88～485.16，17.84～28.69，1.56～3.04mg／g，平均值分別為423.89，20.96，2.17mg／g。葉片 C∶N 比為16.10～24.78，平均值為21.37；C∶P比為144.52～289.14，平均值為214.42；N∶P比為6.98～14.70，平均值為10.19。陰坡刺槐葉片碳、氮、磷含量的變化范圍分別為417.74～487.63，18.59～24.86，1.53～2.67mg／g，平均值分別為454.02，21.16，1.99 mg／g。葉片 C∶N 比為17.58～24.11，平均值為21.70；C∶P 比為 163.32～318.92，平均值為235.20；N∶P比為8.70～16.26，平均值為10.88。

通過對研究區(qū)域12個采樣點（涇陽和榆陽區(qū)沒有陰坡刺槐葉片樣品）陰坡和陽坡的C、N、P含量進行兩個獨立樣本的T檢驗分析，得出陰坡和陽坡的刺槐葉片三種元素含量差異性均不顯著。

表1 刺槐葉片C，N，P，C／N，C／P，N／P范圍及平均值

2.2 刺槐林土壤養(yǎng)分含量特征

表2為陽坡與陰坡刺槐林土壤的C、N、P含量及其比值的范圍與平均值（刺槐林土壤養(yǎng)分含量數據來源于同一課題組、同一采樣時間、相同研究區(qū)域的黃土高原刺槐林下土壤碳氮磷含量［12］）。

由表2可知，陽坡0—10cm土層土壤碳、氮、磷含量的變化范圍分別為2.40～24.62，0.16～2.14，0.48～1.56mg／g，平均值分別為10.20，0.92，1.14 mg／g；10—20cm土層土壤碳、氮、磷含量的變化范圍分別為1.48～13.3，0.18～1.18，0.53～1.53 mg／g，平均值分別為5.95，0.57，1.06mg／g。0—10 cm土層土壤C∶N比為9.48～15.33，平均值為12.92；C∶P比為8.93～59.79，平均值為22.85；N∶P比為0.77～5.11，平均值為1.88。10—20cm土層土壤C∶N比為9.13～13.57，平均值為11.91；C∶P比為7.85～37.69，平均值為14.48；N∶P比為0.44～3.19，平均值為1.24。

陰坡0—10cm土層土壤碳、氮、磷含量的變化范圍分別為4.39～16.64，0.41～1.74，0.77～1.61mg／g，平均值分別為9.62，0.93，1.19mg／g；10—20cm土層土壤碳、氮、磷含量的變化范圍分別為2.93～9.74，0.31～1.28，0.70～1.45mg／g，平均值分別為6.01，0.62，1.10mg／g。0—10cm土層土壤C∶N比為8.58～13.75，平均值為12.53；C∶P比為9.46～47.71，平均值為21.90；N∶P比為0.76～3.63，平均值為1.78。10—20cm土層土壤C∶N比為7.60～13.41，平均值為11.77；C∶P比為5.99～31.28，平均值為14.72；N∶P比為0.54～2.65，平均值為1.25。

表2 刺槐林土壤C，N，P，C／N，C／P，N／P范圍及平均值

2.2.1 刺槐葉片養(yǎng)分含量的地理分布格局 如圖2所示，刺槐葉片C、N、P含量在陽坡和陰坡隨緯度變化趨勢是基本一致的，C隨著緯度升高呈現先增加再減小的趨勢，N和P的含量均隨緯度升高而增加，只有陰坡刺槐葉片C含量隨著緯度的升高呈現顯著的先增加再減小的趨勢，其他均未達到顯著水平。

圖3所示為刺槐葉片的養(yǎng)分含量比值的地理分布格局。刺槐葉片C，N，P含量比值在陽坡和陰坡隨緯度變化趨勢是基本一致的，C／N和C／P隨著緯度的升高而減小，N／P均隨著緯度的升高沒有明顯變化，但是均未達到顯著水平。

圖2 刺槐葉片C，N，P含量的地理分布格局

圖3 刺槐葉片C／N，C／P，N／P的地理分布格局

表3 葉片－不同層次土壤間的C，N，P，C／N，C／P，N／P的相關性

2.2.2 刺槐葉片與土壤養(yǎng)分含量的相關關系 通過控制緯度因子的影響，分析了刺槐葉片與土壤養(yǎng)分含量之間的相關關系。在陰坡和陽坡葉片C與土壤N之間均有顯著負相關關系（P＜0.05），其中陰坡葉片C與上下層土壤N呈現極顯著的負相關關系，其相關系數分別為－0.809＊＊和－0.816＊＊。而葉片C與土壤P之間沒有顯著相關關系。其它分析結果見表3，只有葉片C和兩層土壤C在陰坡和陽坡均呈現顯著的負相關關系（P＜0.05），其中陰坡葉片C和土壤10—20cm的C之間有極顯著的負相關關系（P＜0.01），而刺槐葉片其他養(yǎng)分含量和比值與土壤之間均沒有顯著相關關系。

3 討論

3.1 刺槐葉片的養(yǎng)分生態(tài)化學計量學特征

通過對陰坡刺槐葉片和陽坡刺槐葉片養(yǎng)分含量的差異性分析得出陰坡和陽坡的刺槐葉片三種元素含量及其比值差異性均不顯著。但由于陽坡刺槐葉片的C，N，P含量算數平均值分別為423.89，20.96，2.17mg／g，陰坡刺槐葉片的C，N，P含量算數平均值分別為454.02，21.16，1.99mg／g。整體來看陰坡刺槐葉片C和N含量高于陽坡，P則相反。在研究區(qū)域內陽坡刺槐葉片具有較高的儲存C和N的能力，陰坡刺槐葉片儲存P的能力較高。

植物氮磷比不僅是決定群落結構和功能的關鍵性指標，也可以作為對生產力起限制作用的營養(yǎng)元素的指示劑。Braakhekke等［13］指出，當 N／P小于14時，植物生長主要受N限制，當N／P大于16時，植物生長主要受P限制。N／P除了榆陽區(qū)和富縣都在14以下，表明陜西中部地區(qū)受N的限制，由于黃土高原南北主要類型耕層土壤有機碳、全氮含量低于全國耕層土壤有機碳、全氮含量平均水平［14］，所以這一結果也吻合黃土高原氮含量較低這一普遍認識。

3.2 刺槐葉片養(yǎng)分含量的地理分布格局及其與土壤含量的相關關系

植物葉片養(yǎng)分含量隨緯度的變化規(guī)律受諸多因素的影響，包括土壤、氣候條件、刺槐的生理特征等。本研究發(fā)現，只有陰坡的刺槐葉片C含量隨著緯度升高呈現顯著變化趨勢，而緯度的變化并沒有顯著影響N、P含量，這說明了刺槐葉片N、P元素含量具有保守性，受環(huán)境因素影響較小，所以含量沒有顯著變化。

在控制緯度因子影響下，刺槐葉片C含量與土壤N含量成顯著負相關關系，可能是由于植物在生長過程中會從土壤中吸收大量的氮素，然后通過光合作用為自己制造足夠的有機物質，而由于刺槐的枯枝落葉凋落到土壤表面后分解的速度較慢，所以有機質回歸土壤的速率慢，從而造成刺槐葉片從土壤中吸收足夠多的氮素后，土壤氮含量降低而植物的有機物質含量增加。由于土壤全氮主要來源于土壤植物殘體分解與合成所形成的有機質［15］，所以刺槐葉片C和兩層土壤C在陰坡和陽坡也均呈現顯著的負相關關系。陰坡葉片C和土壤上下層N之間有極顯著負相關關系，可能是由于刺槐屬于速生強耗水樹種，水分成為影響黃土高原地區(qū)刺槐生長的最主要因素，陽坡接受的太陽輻射和日照時數大于陰坡，因此地表水分蒸發(fā)較大，無法供應刺槐的生長，相比較下陰坡土壤的較高含水量更有利于刺槐的生長。此外有關觀測結果證實陽坡的土壤侵蝕量一般大于陰坡［16］，侵蝕過程中的土壤水分、養(yǎng)分等的流失必然影響刺槐的生長狀況。所以在陰坡生長的刺槐吸收足夠的氮素以供其生長。植物所利用的磷來源于土壤，雖然土壤中全磷含量非常充足，但能夠被植物吸收利用的有效態(tài)磷含量很少，包括土壤水溶態(tài)磷和部分有機磷，這可能導致刺槐葉片有機質含量與土壤全磷含量之間沒有顯著相關關系。

4 結論

刺槐葉片C含量隨緯度升高呈現先增加后減小的顯著趨勢。刺槐葉片化學計量特征中，只有C與緯度之間有顯著的相關關系，這說明了刺槐葉片N、P元素含量具有保守性，受環(huán)境因素影響較小，所以含量沒有顯著變化。刺槐葉片C與土壤N含量、土壤C含量之間有顯著的相關關系，這是由于植物利用大量營養(yǎng)元素數量較大，這些元素通常在土壤中容易出現短缺，并且凋落物的分解速率比較慢，導致有機質不能及時歸還土壤，從而造成在土壤氮含量降低時刺槐葉片的有機物質含量增加。

刺槐葉片養(yǎng)分含量及其隨緯度的變化規(guī)律受諸多因素影響，包括土壤、氣候條件、刺槐的生理特征，人為因素等，所以結合這些因子對刺槐葉片生態(tài)化學計量學特征和空間分布格局進行進一步研究是非常有必要的。

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