南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用的比較研究

柯展鴻， 陳雁飛， 惠 苗， 宋莉英*

(1. 廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510006； 2. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510631)

化感作用(allelopathy)是指植物(含微生物)通過釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中而產(chǎn)生的對其他植物(含微生物)直接或間接的有害或者有益的作用[1]. Callaway等[2]認為，本土動植物對某些外來植物釋放的化感物質(zhì)比較敏感，外來植物可以利用自身釋放的化感物質(zhì)與本土物種的相互競爭中占據(jù)優(yōu)勢，實現(xiàn)成功入侵. 目前，已有多種入侵植物被證明具有化感作用，有關(guān)外來植物入侵的化感機制成為生態(tài)學(xué)研究的熱點問題之一.

南美蟛蜞菊(Wedeliatrilobata(L.) Hitchc.)，為菊科(Compositae)多年生草本植物，原產(chǎn)南美洲及中美洲地區(qū)，20世紀70年代作為地被植物引入我國.南美蟛蜞菊入侵后常以單優(yōu)群落成片生長，在排擠本地物種的同時，對當?shù)匚锓N的多樣性造成嚴重破壞，成為“世界最有害的100種外來入侵種”之一[3]，現(xiàn)已在華南地區(qū)廣為分布，并造成了一定的危害[4-5]. 蟛蜞菊(W.chinensis(Osbeck.)Merr.)，是與南美蟛蜞菊同科同屬的土著種，主要分布于我國東、南部省區(qū)，與南美蟛蜞菊具有相同的生活史特征，但蟛蜞菊生長較慢，對自然生態(tài)系統(tǒng)尚未造成危害. 已有的文獻大多只關(guān)注了南美蟛蜞菊的化感作用對它成功入侵的作用，而忽視了本地蟛蜞菊也有一定的化感作用[6-7]，且有關(guān)二者化感作用的比較尚未見報道.

本研究選取了南美蟛蜞菊的近緣本地種蟛蜞菊作為對照，通過培養(yǎng)皿濾紙法，以不同濃度南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的水浸提液分別處理蘿卜(DaucuscarotaL.)和菜心(BrassicaparachinensisBailey)種子，比較2種蟛蜞菊的化感作用的差異，為進一步認識南美蟛蜞菊的化感潛力及其在入侵過程中所發(fā)揮的作用提供依據(jù).

1 材料和方法

1.1 供試材料

南美蟛蜞菊(W.trilobata)和蟛蜞菊(W.chinensis)均采自廣州市華南植物園的自然種群，分別剪取5 cm帶芽莖段，進行扦插繁殖. 經(jīng)2～4周預(yù)培養(yǎng)后，選取生長健壯、長勢一致的再生小苗移栽到塑料盆中(直徑25 cm，高20 cm，容積8.5 L)，基質(zhì)采用營養(yǎng)土、河沙和塘泥(體積比為1∶1∶1)的混合物，每種植物各種植12盆，每盆移栽3株小苗，于廣州大學(xué)溫室中正常水肥培養(yǎng)3個月后全株進行收獲，用于化感作用測定；蘿卜(D.carota)和菜心(B.parachinensis)種子購自廣東省農(nóng)科院蔬菜所.

1.2 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液的制備

將收獲后的南美蟛蜞菊和蟛蜞菊用清水洗凈，自然風(fēng)干后剪成1～2 cm長的小段. 各取100 g，分別置于500 mL的蒸餾水中浸提48 h，期間隔24 h振蕩2 h(恒溫25℃，120 r/min).用4層紗布過濾，即得質(zhì)量濃度200 g/L的母液，4℃保存待用. 試驗時加入蒸餾水配成10、50、100、200 g/L，以蒸餾水(0 g/L)作為對照.

1.3 種子萌發(fā)檢測

參考鄭麗等[8]的方法，采用培養(yǎng)皿濾紙法進行種子萌發(fā)試驗. 選取籽粒飽滿、大小一致的受試植物種子置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿放置30粒，分別加入一定量(以淹沒種子的1/3為準)各質(zhì)量濃度(分別為10、50、100、200 g/L，以蒸餾水為對照)南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液，在25℃，光強20～30 μmol/(m2·s)，白天光照10 h下進行處理，每個處理下設(shè)3個重復(fù). 每天記錄發(fā)芽種子的數(shù)量，第7天測量幼苗根長、苗高和鮮質(zhì)量.

1.4 化感作用比較

采用以下6個指標[8-9]比較南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的化感作用：

(1)發(fā)芽勢(germination potential，GP)(%)=第3天出芽的粒數(shù)/總粒數(shù)×100%;

(2)發(fā)芽率(germination rate，GR)(%)=第7天出芽的粒數(shù)/供試種子總數(shù)×100%;

(3)發(fā)芽指數(shù)(germination index，GI)=∑Gt/Dt(Gt為逐日發(fā)芽種子數(shù)，Dt為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù));

(4)種子活力指數(shù)(vigor index，VI)=S×∑Gt/Dt(S為幼苗生長勢，即幼苗的平均鮮質(zhì)量，∑Gt/Dt為種子的發(fā)芽指數(shù));

(5)發(fā)芽率化感效應(yīng)敏感指數(shù)(response index，RI)：RI=1-C/T(T≥C)，或者RI=T/C- 1(T

其中，C為對照值，T為處理值.RI表示化感作用強度大小，正值表示促進效應(yīng)，負值表示抑制效應(yīng)，其絕對值大小反映化感作用的強弱;

(6)化感綜合效應(yīng)(synthesis effects，SE)參照趙則海等[10]的方法并做改動，RISE=(RIGP+RIGR+RIGI+RIVI+RIRL+RISH+RIFW)/7.

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用SPSS 11.5 One Way ANOVA進行方差分析，差異顯著時采用LSD法進行多重比較.

2 結(jié)果與分析

2.1 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液對蘿卜和菜心種子萌發(fā)的影響

蘿卜和菜心種子在正常情況下(CK)分別于第5天和第2天達到最大發(fā)芽率(圖1)，隨著南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液質(zhì)量濃度的升高，其最大發(fā)芽率逐漸降低，200 g/L處理下，受試植物種子的萌發(fā)受到完全抑制，發(fā)芽率降為0.

10 g/L南美蟛蜞菊水浸提液處理的蘿卜種子在第3天即達到最大發(fā)芽率95.56%，而50、100 g/L處理的種子達到最大發(fā)芽率的時間與CK相同，均為5 d；蘿卜種子達到最大發(fā)芽率的時間與CK相比有所延長，而100 g/L質(zhì)量濃度下，蘿卜種子于第2天后才開始發(fā)芽，4 d后達到最大發(fā)芽率，發(fā)芽率顯著低于CK，說明該質(zhì)量濃度下蟛蜞菊對蘿卜種子的發(fā)芽率已經(jīng)表現(xiàn)出較大的抑制作用.

南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液處理均延長了菜心種子達到最大發(fā)芽率的時間，10、50、100 g/L質(zhì)量濃度處理使菜心種子最大發(fā)芽率的延長時間分別為1、2、3 d，而蟛蜞菊則分別延長了1、3、4 d的時間.

蟛蜞菊水提液處理對蘿卜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，以及對菜心種子的發(fā)芽指數(shù)的影響較大(表1)，在50 g/L時，蘿卜種子的萌發(fā)已開始受到抑制作用；而南美蟛蜞菊100 g/L對蘿卜和菜心的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，以及蟛蜞菊對菜心種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率在表現(xiàn)出抑制作用. 總之，相同濃度下，南美蟛蜞菊水浸提液對種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的抑制作用均小于蟛蜞菊，與敏感性相關(guān).

A：南美蟛蜞菊-蘿卜；B：蟛蜞菊-蘿卜；C：南美蟛蜞菊-菜心；D：蟛蜞菊-菜心

2.2 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液對蘿卜和菜心幼苗生長的影響

南美蟛蜞菊或蟛蜞菊水浸提液質(zhì)量濃度達到50 g/L時，抑制蘿卜根長，蘿卜種子的活力指數(shù)顯著降低(表2)；當水浸提液質(zhì)量濃度達到100 g/L及以上時，蘿卜的苗高受到抑制. 200 g/L時抑制菜心苗的株高. 在蟛蜞菊水浸提液質(zhì)量濃度達100 g/L時，受試植物鮮質(zhì)量明顯降低，而南美蟛蜞菊則需水浸提液濃度達到200 g/L時才對鮮質(zhì)量產(chǎn)生抑制作用. 蘿卜較菜心易受南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用的影響.

2.3 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液對蘿卜和菜心的化感綜合效應(yīng)

圖2表明，南美蟛蜞菊或蟛蜞菊水浸提液在10 g/L時，促進受試種子萌發(fā)和生長；50 g/L時，蟛蜞菊水浸提液抑制蘿卜的生長；當水浸提液質(zhì)量濃度達到100 g/L時，都抑制受試植物的生長，且對于同一受試物種，蟛蜞菊的抑制作用強于南美蟛蜞菊；200 g/L時，完全受到抑制受試物種的種子綜合效應(yīng).

3 討論

化感作用在植物種間和種內(nèi)普遍存在，植物通過淋溶、揮發(fā)、根分泌和殘體分解而向環(huán)境釋放化感物質(zhì)[11]. 化感物質(zhì)通過影響種子萌發(fā)而影響種群的建立和更新[12]. 本研究中，南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的水浸提液影響蘿卜和菜心種子萌發(fā)，表現(xiàn)為化感抑制作用，種子的最大發(fā)芽率隨著供試材料浸提液質(zhì)量濃度的升高而逐漸降低，當浸提液質(zhì)量濃度達到200 g/L時，完全抑制萌發(fā)(圖1，表1)，同時，隨著南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水提液質(zhì)量濃度的升高，影響了種子萌發(fā)前的吸水作用，同時吸水作用的變化影響種子內(nèi)部物質(zhì)代謝及各種代謝關(guān)鍵酶的活性，引起種子劣變，降低種子活力，導(dǎo)致了萌發(fā)率的降低及萌發(fā)時間的延遲[13]. 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊均能通過引起受試植物種子發(fā)芽率和種子活力的降低，抑制萌發(fā)后的生長，進而在群落競爭中取得生長優(yōu)勢.

表1 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液對蘿卜和菜心種子萌發(fā)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差，n=3;表中同一參數(shù)同列數(shù)據(jù)后的相同字母表示在0.05水平上經(jīng)LSD檢驗差異不顯著(下表同).

A:南美蟛蜞菊-蘿卜；B:蟛蜞菊-蘿卜；C:南美蟛蜞菊-菜心；D:蟛蜞菊-菜心

圖2 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液對種子的化感綜合效應(yīng)

Figure 2 Synthetical allelopathic effect of aqueous extracts on the tested plants

南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液對蘿卜和菜心幼苗的生長和化感綜合效應(yīng)主要表現(xiàn)為“低促高抑”的趨勢(表2)，符合化感綜合效應(yīng)的結(jié)果(圖2)，說明不同受試植物對于化感作用的敏感性有所差異，這與馮卓森的研究[14]結(jié)果相似.外來入侵植物南美蟛蜞菊與本地蟛蜞菊相比，對受試植物種子萌發(fā)的抑制作用較弱；在高質(zhì)量濃度時，蟛蜞菊對受試物種的抑制作用強于南美蟛蜞菊. 張中信等[15]也報道本地種一枝黃花(SolidagodecurrensLour.)的化感作用強于入侵種加拿大一枝黃花(SolidagocanadensisL.).

表2 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液對蘿卜和菜心幼苗生長的影響

南美蟛蜞菊和蟛蜞菊同為菊科蟛蜞菊屬植物親緣關(guān)系較近，均有向外界釋放化感物質(zhì)的特性.不同受試植物的敏感性不同，且自然群落中與2種蟛蜞菊伴生的植物多種多樣，而本研究僅選用了化感研究中2種常用的生測材料，數(shù)量偏少，還不能完全說明二者化感效應(yīng)的強弱差異.在長期的協(xié)同進化過程中，本地物種對于蟛蜞菊釋放的化感物質(zhì)可能形成了一定的適應(yīng)機制，而對外來入侵種南美蟛蜞菊所釋放的化感物質(zhì)比較敏感，這可能是在自然群落中南美蟛蜞菊表現(xiàn)出更強的化感作用的原因.因此，比較更多的本地植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生、釋放以及作用機制方面的差異，將有助于全面的揭示南美蟛蜞菊的化感作用在其入侵成功方面所起到的作用.

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