互花米草移栽種群無(wú)性繁殖的月動(dòng)態(tài)

陳 圓, 曾兆華, 秦曉靜, 楊 廣*

1福建農(nóng)林大學(xué)應(yīng)用生態(tài)研究所，福建 福州 350002； 2農(nóng)業(yè)部閩臺(tái)作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002； 3福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，4福建農(nóng)林大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350013

互花米草SpartinaalternifloraLoisel為禾本科Poaceae米草屬Spartina多年生草本植物，原產(chǎn)于大西洋西海岸及墨西哥灣(Simenstad & Thom, 1995)，具有明顯的保護(hù)灘涂、防風(fēng)固沙的功能，世界各國(guó)紛紛引入種植，但由于未進(jìn)行有效的引種評(píng)估，致使其瘋狂擴(kuò)散和蔓延。1980年10月，互花米草被移植到福建省(袁紅偉等，2009)，起初對(duì)福建省的灘涂保護(hù)貢獻(xiàn)了力量，但由于其極強(qiáng)的入侵性，開始大肆侵占我省灘涂。2008年，通過(guò)對(duì)福建省16個(gè)主要港灣的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，互花米草分布的總面積接近99.24 km2，占全省灘涂總面積的5.94%(方民杰, 2012)。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，互花米草在福建的發(fā)生面積占全國(guó)的1/3，年造成的經(jīng)濟(jì)損失可達(dá)10億元(鄭冬梅和洪榮標(biāo)，2006)。

互花米草的繁殖方式分為有性繁殖和無(wú)性繁殖。有性繁殖主要通過(guò)種子進(jìn)行，其種子可隨海水漂流進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播與擴(kuò)散(Ayresetal., 2003)，完成定植的互花米草植株經(jīng)過(guò)9個(gè)月的生長(zhǎng)，單株植株可擴(kuò)增到86～122株，集群擴(kuò)散距離平均可達(dá)107 cm(張東等, 2006)。無(wú)性繁殖的器官主要是分蘗和根莖，分蘗在地上增加植株數(shù)，根莖在地下延伸，出土形成新的株系(Smart, 1982)；同時(shí)，根莖是互花米草的營(yíng)養(yǎng)貯藏器官(Hesteretal., 2001)，也是實(shí)現(xiàn)互花米草越冬生長(zhǎng)的主要機(jī)制。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)互花米草地上分蘗動(dòng)態(tài)(徐偉偉等, 2011)和生物量動(dòng)態(tài)(李麗純等, 2009；張林海等, 2008)等方面已有大量報(bào)道，但是針對(duì)互花米草地下根莖生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及其與分蘗生長(zhǎng)之間的關(guān)系卻鮮有報(bào)道。

本研究在2013年4～12月對(duì)寧德市飛鸞鎮(zhèn)海濱灘涂的互花米草移栽田進(jìn)行調(diào)查，分別研究了互花米草不同大小的分蘗和根莖數(shù)量，以及分蘗和根莖生物量的月動(dòng)態(tài)，以探索互花米草無(wú)性繁殖規(guī)律，為優(yōu)化互花米草防治，明確防治適期特別是物理防治適期提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)選擇

試驗(yàn)在福建省寧德市飛鸞鎮(zhèn)二都村海邊灘涂(北緯26°35′17″，東經(jīng)119°35′53″，海拔5 m)進(jìn)行。該地區(qū)屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫13.4～20.2 ℃，年平均降水量1250～2350 mm，灘涂土質(zhì)以泥質(zhì)為主，潮汐類型為半日潮型。選擇一處高潮區(qū)光灘作為試驗(yàn)田進(jìn)行移栽試驗(yàn)。

1.2 供試材料

2013年3月4日，在試驗(yàn)田附近挖掘大小相對(duì)一致的互花米草根莖株(地上部分高度30～35 cm)，保留全部地上部分，地下部分留5 cm，作為供試移栽苗。

1.3 移栽

移栽田面積667 m2，分40行，每行長(zhǎng)18 m，每行移栽30株，株距0.6 m；每2行一組，行間距0.6 m，組間距1.2 m。

1.4 采樣方法

分別于2013年4月16日、5月23日、6月27日、8月1日、9月15日、10月31日和12月29日，徒手挖取互花米草單株，挖掘時(shí)注意保持地下部分的完整性，每次隨機(jī)選取10株，洗凈后供測(cè)量。

1.5 測(cè)量指標(biāo)

1.5.1 分蘗指標(biāo) (1)分蘗芽數(shù)：?jiǎn)沃觊L(zhǎng)度≤3 cm；(2)小分蘗數(shù)：3 cm<單株長(zhǎng)度≤40 cm；(3)大分蘗數(shù)：40 cm<單株長(zhǎng)度≤100 cm；(4)成蘗數(shù)：?jiǎn)沃觊L(zhǎng)度>100 cm。

1.5.2 根莖指標(biāo) (1)根莖芽數(shù)：?jiǎn)沃觊L(zhǎng)度≤3 cm；(2)小根莖數(shù)：3 cm<單株長(zhǎng)度≤40 cm；(3)大根莖數(shù)：40 cm<單株長(zhǎng)度≤100 cm；(4)成根莖數(shù)：?jiǎn)沃觊L(zhǎng)度>100 cm。

1.5.3 生物量的測(cè)定 將洗凈后的植株分成分蘗和根莖2個(gè)部分。用報(bào)紙包好，做好記號(hào)，烘干箱65 ℃烘48 h至恒重，分別測(cè)量分蘗和根莖的生物量(器官的生物量為凈重，不扣除原先移栽苗質(zhì)量)。計(jì)算各時(shí)期生物量的絕對(duì)生長(zhǎng)速率(AGR)和相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)(張林海等, 2008)。

AGR=(Bi+1-Bi)/(ti+1-ti)；

RGR=(lnBi+1-lnBi)/(ti+1-ti),

式中Bi+1、Bi是ti+1、ti時(shí)刻的植株生物量。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 互花米草移栽種群分蘗、根莖數(shù)量月動(dòng)態(tài)及其相互關(guān)系

2.1.1 互花米草移栽種群分蘗數(shù)量月動(dòng)態(tài) 互花米草分蘗數(shù)量動(dòng)態(tài)如圖1所示。4月中旬調(diào)查，未發(fā)現(xiàn)移栽苗產(chǎn)生分蘗，5月下旬開始產(chǎn)生分蘗芽和小分蘗；5月中旬～12月底分蘗芽數(shù)量呈先增多后減少的趨勢(shì)，8月初～10月底，分蘗芽數(shù)不斷增加并處于較高水平，10月底達(dá)到最大值，隨后開始下降，說(shuō)明8月初～10月底為分蘗芽的萌發(fā)活躍期。調(diào)查期內(nèi)，小分蘗數(shù)不斷增加，5～6月和9～10月小分蘗數(shù)增加最明顯，且9～10月比5～6月小分蘗數(shù)量增速更快；4～12月大分蘗數(shù)基本呈不斷增多的趨勢(shì)，其中8月初～9月中旬增加最明顯，說(shuō)明該時(shí)期有較多的小分蘗生長(zhǎng)成為大分蘗；4月中旬～10月底，成蘗數(shù)不斷增加；11月后，各種分蘗的增長(zhǎng)減慢，截止12月29日，平均產(chǎn)生分蘗217.00±15.60個(gè)·株-1。

2.1.2 互花米草移栽種群根莖數(shù)量月動(dòng)態(tài) 互花米草根莖數(shù)量動(dòng)態(tài)如圖2所示。調(diào)查期內(nèi)，根莖芽數(shù)量先增多后減少，其中8～9月根莖芽數(shù)最多，說(shuō)明8～9月是根莖芽的萌發(fā)活躍期，隨后，根莖芽數(shù)持續(xù)下降；5月下旬調(diào)查首次發(fā)現(xiàn)小根莖，至6月底小根莖數(shù)量增長(zhǎng)緩慢，6月底～12月底小根莖數(shù)量持續(xù)增多；5月下旬～12月底大根莖數(shù)量持續(xù)增加，其中在8月初～9月中旬?dāng)?shù)量增加最明顯；在調(diào)查期內(nèi)均沒有發(fā)現(xiàn)成根莖的存在，截止12月29日，平均產(chǎn)生根莖82.30±4.10個(gè)·株-1。

圖1 互花米草分蘗數(shù)量的月動(dòng)態(tài)Fig.1 Monthly variation of tiller production in S.alterniflora in Ningde area

圖2 互花米草根莖數(shù)量的月動(dòng)態(tài)Fig.2 Monthly variation of rhizome production in S.alterniflora in Ningde area

2.1.3 互花米草移栽種群分蘗、根莖數(shù)量月動(dòng)態(tài)之間的差異 5月下旬后，互花米草的小分蘗數(shù)、大分蘗數(shù)、分蘗總數(shù)開始快速增加，而小根莖、大根莖、根莖總數(shù)到6月底后開始快速上升，說(shuō)明根莖的生長(zhǎng)滯后于分蘗的生長(zhǎng)。6月底～10月底，互花米草

分蘗數(shù)、根莖數(shù)各指標(biāo)均快速增大，此時(shí)期是分蘗、根莖生長(zhǎng)旺盛時(shí)期。10月底～12月底，分蘗芽數(shù)、小分蘗數(shù)、大分蘗數(shù)的增加速率明顯減小，而小根莖數(shù)、大根莖數(shù)的增加速率變化不大，此時(shí)期互花米草更注重地下部分的生長(zhǎng)。

2.2 互花米草移栽種群分蘗、根莖生物量月動(dòng)態(tài)及相互關(guān)系

2.2.1 互花米草移栽種群分蘗、根莖生物量月動(dòng)態(tài) 分蘗、根莖生物量的變化動(dòng)態(tài)如圖3所示：調(diào)查期內(nèi)，互花米草分蘗和根莖生物量變化呈上升趨勢(shì)，分蘗生物量始終遠(yuǎn)大于根莖生物量(圖3A)；分蘗生物量對(duì)根莖生物量的比值先增大后減小，6月底出現(xiàn)最大值，隨后持續(xù)下降，說(shuō)明6月底前互花米草的生長(zhǎng)重點(diǎn)在地上部分的分蘗(圖3B)；分蘗與根莖生物量的絕對(duì)生長(zhǎng)速率(AGR)均表現(xiàn)為先增大后減小，其中，分蘗生物量AGR的最大值出現(xiàn)在6～8月，該時(shí)期分蘗生物量?jī)舴e累最快，根莖生物量的AGR最大值出現(xiàn)在8～9月份，此時(shí)根莖生物量?jī)舴e累最為迅速(圖3C)；分蘗生物量的相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)先增大后減小，根莖生物量的RGR則持續(xù)減小，二者的RGR最大值出現(xiàn)在5～6月，因此該時(shí)期二者的單位生物量的生產(chǎn)效率最高(圖3D)。

2.2.2 互花米草移栽種群分蘗、根莖生物量月動(dòng)態(tài)之間的差異 分蘗生物量從5月底快速增加，根莖生物量則從8月初快速增加，5月底～6月底，分蘗、根莖生物量的比值極速上升，此時(shí)期互花米草的生長(zhǎng)重點(diǎn)在地上分蘗，并且根莖生長(zhǎng)滯后于分蘗生長(zhǎng)；而8月初～9月中旬，根莖生物量AGR快速上升，分蘗生物量AGR開始下降，但仍維持在較高水平，該時(shí)期互花米草地上地下部分的生長(zhǎng)均較為迅速，但互花米草開始側(cè)重地下根莖的生長(zhǎng)；9月中旬～12月底，分蘗、根莖生物量AGR均快速下降，說(shuō)明隨著冬季的到來(lái)，互花米草的生長(zhǎng)能力降低。

圖3 互花米草分蘗、根莖生物量月動(dòng)態(tài)Fig.3 Monthly variation of tiller and rhizome biomass in S.alterniflora in Ningde area圖內(nèi)字母代表(Alphabets in figure)：a=04-16～05-23,b=05-23～06-27,c=06-27～08-01,d=08-01～09-15,e=09-15～10-31,f=10-31～12-29.

3 討論

本文通過(guò)調(diào)查寧德地區(qū)互花米草移栽種群的分蘗、根莖生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，明確了互花米草的2個(gè)分蘗盛期分別為5～6月和9～10月，這與李麗純(2009)研究的閩江口互花米草自然種群地上部分生物量的結(jié)果基本一致。結(jié)合本文生物量的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，5～6月的分蘗質(zhì)量較高，可能與該時(shí)期產(chǎn)生的分蘗將形成有性繁殖株有關(guān)；9～10月小分蘗數(shù)明顯大于5～6月，但此期間分蘗生物量AGR開始明顯下降，可以推斷9月后產(chǎn)生的分蘗株為越冬株，是互花米草來(lái)年萌發(fā)的基礎(chǔ)，這與馬俊改(2011)的研究發(fā)現(xiàn)相吻合。

根莖是互花米草最重要的貯能器官，根莖貯能的多少，直接影響互花米草的再生力。本研究通過(guò)種植移栽苗，更精確地調(diào)查了根莖數(shù)量和生物量動(dòng)態(tài)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：5～6月，根莖生長(zhǎng)緩慢，而此時(shí)卻是地上分蘗生長(zhǎng)第一盛期，結(jié)合秦曉靜(2013)研究發(fā)現(xiàn)5～6月地下根莖營(yíng)養(yǎng)呈下降趨勢(shì)，可以推測(cè)，5～6月，互花米草生長(zhǎng)重點(diǎn)在地上部分，地下根莖的營(yíng)養(yǎng)可能被抽調(diào)用于分蘗的生長(zhǎng)，此時(shí)互花米草貯存能量較少，再生能力也相對(duì)較低。和春雷(2010)和秦曉靜(2010)在寧德地區(qū)的研究均發(fā)現(xiàn)，5～6月防治互花米草效果最好，這與本文的結(jié)論相呼應(yīng)。而7月份之后，根莖開始大量生長(zhǎng)，此時(shí)地下根莖貯能不斷增多，再生力也逐漸增大，譚芳林等(2010)研究也發(fā)現(xiàn)，8～9月對(duì)互花米草進(jìn)行刈割防治促進(jìn)了其再萌發(fā)和再生長(zhǎng)，說(shuō)明7月份之后不適于互花米草防治工作的開展。

本研究通過(guò)移栽調(diào)查，跟蹤了互花米草分蘗和根莖的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，為優(yōu)化互花米草防治適期提供了依據(jù)。但移栽種群與自然種群存在一定差異，因此，還需對(duì)互花米草自然種群進(jìn)行對(duì)比調(diào)查。

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