鉛脅迫對(duì)2種三峽庫區(qū)消落帶適生植物生長(zhǎng)及鉛積累的影響

潘杰+來守軍+黃怡民+等

摘要：研究鉛脅迫對(duì)三峽庫區(qū)消落帶適生植物狗牙根、雙穗雀稗2種草本植物的毒害機(jī)制，采用水培試驗(yàn)，模擬三峽庫區(qū)長(zhǎng)江水體Pb2+污染環(huán)境，在Hoagland營養(yǎng)液中加入不同濃度的Pb2+[Pb（NO3）2]，研究了鉛脅迫對(duì)2種適生草本植物生長(zhǎng)、葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性和鉛富集的影響。結(jié)果表明，低濃度鉛能促進(jìn)狗牙根、雙穗雀稗植株生長(zhǎng)，增加新芽數(shù)、新根數(shù)、葉綠素含量；高濃度鉛導(dǎo)致狗牙根、雙穗雀稗新芽數(shù)、新根數(shù)、葉綠素含量下降。狗牙根在鉛濃度<20 mg/L、雙穗雀稗在鉛濃度<10 mg/L時(shí)，鉛處理使2種草本植物葉片中POD和CAT活性都增加；當(dāng)狗牙根在鉛濃度>20 mg/L、雙穗雀稗在鉛濃度>10 mg/L時(shí)，鉛抑制葉片中POD和CAT 活性，而SOD活性隨著鉛濃度的增加一直下降。當(dāng)狗牙根在鉛濃度為20 mg/L、雙穗雀稗鉛濃度為 10 mg/L 時(shí)，狗牙根、雙穗雀稗SOD、POD及CAT活性分別為對(duì)照的-2.87%、121.02%、46.23%和-8.68%、6989%、91.48%。2種草本植物地上部、地下部鉛含量隨著鉛處理濃度增高而增加，狗牙根、雙穗雀稗地上部、地下部富集系數(shù)平均值分別為9.15、59.28，14.32、26.26；轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)平均值分別為0.44、0.42。在鉛污染的土壤、水體植物修復(fù)中，狗牙根具有一定的潛在應(yīng)用價(jià)值，是三峽庫區(qū)消落帶環(huán)境修復(fù)優(yōu)良物種。

關(guān)鍵詞：鉛；脅迫；適生植物；生長(zhǎng)；鉛積累

中圖分類號(hào)： X173文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）06-0332-04

收稿日期：2013-08-26

基金項(xiàng)目：重慶高校市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金 （編號(hào)：WEPKL2012MS-01、WEPKL2012MS-08）。

作者簡(jiǎn)介：潘杰（1977—），男，湖南桃源人，博士研究生，講師，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)研究。Tel：（023）58102513；E-mail：jie530@sina.com。

通信作者：余順慧，碩士，教授，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。Tel：（023）58105874；E-mail：ysh_dch@163.com。三峽工程舉世矚目，三峽工程竣工后形成了一座長(zhǎng) 600 km，最寬處為2 km，面積為10 000 km2的水庫。因水庫采用“冬蓄夏泄”運(yùn)行方案，使庫區(qū)形成最高水位175 m，最低水位145 m，垂直落差30 m的消落帶[1-2]。消落帶是指由于季節(jié)性水位漲落而使水庫周邊被淹沒土地露出水面的一段特殊區(qū)域。消落帶作為陸地與水域環(huán)境的過渡地帶，由于三峽工程反季節(jié)性的蓄水泄洪運(yùn)行機(jī)制，生態(tài)系統(tǒng)將受到來自水陸兩個(gè)界面的交叉污染。水域中的某些污染物由于風(fēng)浪和庫中水體的運(yùn)動(dòng)，將向兩岸消落帶移動(dòng)，水中的部分垃圾將進(jìn)入消落帶；三峽庫區(qū)人口密集，水庫兩岸人類活動(dòng)頻繁，人類生產(chǎn)、生活產(chǎn)生的大量廢物和垃圾、工業(yè)廢水生活污水都將經(jīng)過消落帶進(jìn)入水庫，造成水體污染。作為消落帶污染物的重要組成部分，重金屬污染具有形態(tài)多變、容易在生物體內(nèi)累積、無法被生物降解、隱蔽性強(qiáng)等特點(diǎn)[3]，同時(shí)重金屬在土壤中積累不僅直接影響土壤理化性狀、降低土壤生物活性、阻礙養(yǎng)分有效供應(yīng)，通過食物鏈數(shù)十倍富集，通過多種途徑直接或間接威脅人類健康[4]。如何消除消落帶土壤及其水體中重金屬成為人們關(guān)注的熱點(diǎn)。在眾多土壤重金屬污染物處理技術(shù)中，利用超積累植物對(duì)重金屬的富集特性而進(jìn)行植物修復(fù)，具有運(yùn)作成本低、操作簡(jiǎn)便、生態(tài)友好等優(yōu)點(diǎn)而成為目前治理重金屬污染土壤和水體的有效方法之一。目前，自然界中存在的超積累植物分布受地域局限，種類稀少，生物量低，從植物資源中篩選富集重金屬能力較強(qiáng)、生物量高的植物將成為植物修復(fù)技術(shù)的一條新思路。

禾本科植物狗牙根、雙穗雀稗能夠忍耐長(zhǎng)期深水脅迫，是三峽庫區(qū)消落帶植被恢復(fù)與重建的優(yōu)良物種[5]。近年來，各國環(huán)境科學(xué)工作者在植物耐鉛方面做了大量研究工作，但就消落帶庫岸適生植物狗牙根和雙穗雀稗對(duì)鉛積累特性、鉛污染土壤及水體修復(fù)的研究較少。本研究以狗牙根、雙穗雀稗為材料，采用水培試驗(yàn)，在不同外源鉛含量水平的營養(yǎng)液上，研究了狗牙根和雙穗雀稗的生長(zhǎng)狀況、富集鉛效應(yīng)，以期為闡明植物遭受鉛脅迫的毒害機(jī)制、環(huán)境修復(fù)技術(shù)，為消落帶植被重建物種的篩選提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)植物狗牙根、雙穗雀稗均采自于三峽庫區(qū)萬州牌樓消落帶，選取生物量大致相同的幼苗，采回后先移栽到土壤中培養(yǎng)直至長(zhǎng)出新葉。移出培養(yǎng)后的植株先后用自來水、去離子水沖洗狗牙根、雙穗雀稗根、莖數(shù)次，直至去離子水中檢測(cè)不出Pb2+后，放入裝有65 mL的Hoagland營養(yǎng)液的廣口試劑瓶中水培培養(yǎng)。

1.2方法

以Hoagland營養(yǎng)液為稀釋液，一次性加入Pb（NO3）2，使溶液中含Pb量（以純Pb計(jì)算）分別為0、10、20、40、80 mg/L，在裝有65 mL Hoagland營養(yǎng)液的廣口試劑瓶中分別加入上述處理液。保持24 h連續(xù)通氣，白天移至室外充分光照，每天觀察。若瓶中液體量減少則進(jìn)行補(bǔ)充，每5 d更換帶有重金屬的營養(yǎng)液。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù)，共15個(gè)組。在培養(yǎng)22 d后，取植株從上到下第2～3葉，測(cè)定各項(xiàng)生理生化指標(biāo)。植株生長(zhǎng)30 d后，收獲植物，測(cè)定地上部、地下部鉛含量，并計(jì)算富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)。

富集系數(shù)= 植物地上或地下部分鉛含量/營養(yǎng)液中鉛含量；

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)= 地上部分鉛含量/根中鉛含量。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1生理指標(biāo)葉綠素含量采用丙酮—乙醇分光光度法[6]；過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性，用南京建成生物工程研究所的試劑盒測(cè)定；過氧化氫酶（CAT）活性，采用分光光度法[7]測(cè)定。

1.3.2重金屬鉛含量的測(cè)定將30 d后的狗牙根、雙穗雀稗用去離子水洗凈后根、莖分離，并在40～60 ℃鼓風(fēng)干燥箱中烘干。干燥后稱重，將根、莖剪碎后放入磨砂研缽內(nèi)研磨至大小、粗細(xì)均勻的粉末，精確稱取0.200 0 g樣品，加入濃HNO3 ∶濃H2SO4=4 ∶1，同時(shí)做空白組；將以上溶液在MARS240微波消解系統(tǒng)（美國CEM公司生產(chǎn)）消解后，移入塑料瓶中保存，用AA-6300原子吸收分光光度計(jì)（日本島津公司生產(chǎn)），測(cè)定樣品Pb2+含量。單位為mg/kg干重。

1.4數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 12.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理和分析。

2結(jié)果與分析

2.1鉛脅迫對(duì)2種消落帶適生草本植物生長(zhǎng)的影響

鉛脅迫對(duì)狗牙根、雙穗雀稗生長(zhǎng)都有一定的影響，從表1 可以看出，隨著Pb2+離子濃度的增大，狗牙根、雙穗雀稗的生長(zhǎng)都呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)：Pb2+濃度小于20 mg/L對(duì)狗牙根和濃度為 10 mg/L對(duì)雙穗雀稗時(shí)，新發(fā)芽數(shù)及新根數(shù)高于空白組，同時(shí)新根數(shù)、新發(fā)芽數(shù)達(dá)最大值；當(dāng)Pb2+濃度達(dá)到 80 mg/L 時(shí)均生長(zhǎng)緩慢，到第30天時(shí)死亡。表明低濃度的Pb2+對(duì)狗牙根、雙穗雀稗的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，高濃度Pb2+對(duì)生長(zhǎng)有抑制作用。

2.2鉛脅迫對(duì)2種適生草本植物葉綠素含量的影響

營養(yǎng)液中鉛對(duì)葉綠素含量的影響與生長(zhǎng)的變化趨勢(shì)基本相似。從圖1看出，狗牙根、雙穗雀稗經(jīng)過鉛脅迫后，葉片葉

綠素含量在鉛低濃度時(shí)增加，隨著鉛濃度增加葉綠素含量減少。葉綠素含量呈現(xiàn)先增后遞減，處理間差異顯著，相關(guān)系數(shù)分別為-0.539、-0.587。當(dāng)狗牙根生長(zhǎng)在10～20 mg/L鉛處理的營養(yǎng)液中，葉綠素含量均比對(duì)照高，以20 mg/L鉛處理的葉綠素含量最高，比對(duì)照增加59.03%。雙穗雀稗以 10 mg/L 鉛處理的葉綠素含量最高，達(dá)1.675 mg/g，比對(duì)照增加59.22%。表明在一定鉛濃度范圍內(nèi)，鉛具有促進(jìn)葉綠素合成的作用，但不同植物最適濃度不同。當(dāng)營養(yǎng)液中鉛處理濃度均達(dá)到80 mg/L時(shí)，2種植物葉綠素含量都明顯降低，狗牙根比對(duì)照降低40.2%、雙穗雀稗降低42.99%。植物形態(tài)上也有明顯變化，表現(xiàn)為植株矮化、葉色變淡甚至出現(xiàn)黃化現(xiàn)象，以雙穗雀稗表現(xiàn)較為明顯。表明雙穗雀稗對(duì)鉛脅迫較為敏感，狗牙根葉綠素相對(duì)穩(wěn)定，狗牙根對(duì)鉛脅迫有較強(qiáng)的抵抗能力。

2.3鉛脅迫對(duì)2種適生草本植物SOD、POD、CAT活性的影響

POD、SOD、CAT共同組成一個(gè)有效的活性氧清除酶系統(tǒng)，是植物適應(yīng)多種逆境脅迫的重要酶類，被稱為植物保護(hù)酶系統(tǒng)。在植物受到逆境脅迫時(shí)，它們可以協(xié)同清除植物體內(nèi)的自由基，從而保護(hù)膜系統(tǒng)。高濃度Pb2+脅迫下三者的平衡被打破，植物體內(nèi)自由基含量上升，影響植物體正常生長(zhǎng)，使之出現(xiàn)毒害癥狀[8-9]。

SOD是重要的活性氧清除酶，在逆境脅迫下，植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧自由基，為了保護(hù)細(xì)胞免受活性氧脅迫的傷害，SOD能及時(shí)有效清除自由基。SOD 活性變化可以較好地反映植物遭受逆境脅迫的狀況。由圖2可知，狗牙根、雙穗雀稗在正常的生長(zhǎng)條件下，SOD活性存在一定的差異，隨著營養(yǎng)液中外源鉛濃度的增加，2種適生草本植物的SOD活性逐漸下降，并低于對(duì)照，各處理間差異顯著，SOD活性與鉛濃度呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)狗牙根為-0.367、雙穗雀稗為 -0.973**。在鉛濃度小于20 mg/L時(shí)，狗牙根、雙穗雀稗SOD活性分別比對(duì)照降低10.28%、14.81%。在鉛濃度達(dá)到80 mg/L時(shí)狗牙根和雙穗雀稗SOD活性急劇下降，分別比對(duì)照降低62.17%、44.14%。表明在鉛脅迫濃度較低時(shí)，植物體內(nèi)SOD 活性降低較慢，而當(dāng)鉛濃度增加到一定量時(shí)，SOD活性迅速降低，活性明顯受到抑制，鉛對(duì)植株葉片SOD活性毒害作用較大。

POD和SOD一樣，也是植物抗氧化系統(tǒng)中重要的酶。它能將SOD的歧化產(chǎn)物H2O2分解成H2O。嚴(yán)重的逆境可能誘使植物產(chǎn)生更多的過氧化物，增強(qiáng)POD的活性。較高的POD活性可以反映植物組織受到破壞和損害的程度。隨著營養(yǎng)液中外源鉛濃度的增加，狗牙根、雙穗雀稗葉片內(nèi)POD活性先增加后下降，各處理間差異顯著（圖3）。狗牙根、雙穗雀稗POD活性與外源鉛濃度呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.899*、0.799。當(dāng)鉛含量狗牙根為20 mg/L、雙穗雀稗為 10 mg/L 時(shí)，2種植物的POD活性達(dá)到最大值，分別比對(duì)照增加12002%、69.89%。當(dāng)鉛含量狗牙根超過 20 mg/L、雙穗雀稗超過10 mg/L時(shí)，2 種草本植物的POD 活性迅速下降，表明在同樣鉛污染環(huán)境中，狗牙根比雙穗雀稗具有更強(qiáng)的抵御能力。

CAT可促使H2O2分解為分子氧和水，清除體內(nèi)的過氧化氫。隨著營養(yǎng)液中外源鉛濃度的增加，狗牙根和雙穗雀稗葉片內(nèi)CAT活性先增加后下降，各處理間差異顯著（圖4）。狗牙根和雙穗雀稗CAT活性與外源鉛濃度相關(guān)系數(shù)分別為0.178、0.536。當(dāng)鉛含量狗牙根為20 mg/L、雙穗雀稗為 10 mg/L 時(shí)，狗牙根、雙穗雀稗的CAT活性均達(dá)到最大值，分別比對(duì)照增加46.23%、91.48%。當(dāng)鉛含量狗牙根超過 20 mg/L、雙穗雀稗超過10 mg/L時(shí)，2種植物CAT活性均下降。表明狗牙根比雙穗雀稗具有較強(qiáng)的耐受能力。

2.4鉛在2種適生草本植物體內(nèi)的積累與分布

隨著營養(yǎng)液中外源鉛濃度的增加，狗牙根和雙穗雀稗2種草本植物地上部分和地下部分鉛積累的濃度明顯上升，各處理間差異顯著（表2）。分析結(jié)果，狗牙根和雙穗雀稗2種草本植物地上部、地下部鉛積累濃度與營養(yǎng)液中外源鉛濃度呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.985**、0.975**和0.905*、0902*。但無論外源鉛濃度高或低，2種草本植物地上部鉛濃度都低于地下部，說明根部積累的鉛只有部分轉(zhuǎn)移到地上部分。耐性植物選擇重要指標(biāo)之一是植物對(duì)重金屬的吸收分布狀況，富集系數(shù)反映了植物對(duì)重金屬的富集能力，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)則反映了重金屬在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布。狗牙根、雙穗雀稗地上部和地下部富集系數(shù)平均值分別為9.15、59.28和1432、26.26，說明狗牙根對(duì)鉛富集能力大于雙穗雀稗。狗牙根、雙穗雀稗2種草本植物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)平均值分別是0.44、042，表明狗牙根能較快地將吸收的鉛向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)，雙穗雀稗轉(zhuǎn)運(yùn)鉛的能力相對(duì)較低。在三峽庫區(qū)消落帶鉛污染的土壤、水體上種植狗牙根、雙穗雀稗，狗牙根的修復(fù)效果較好。表2Pb2+在2種草本植物體內(nèi)的積累和分布情況

植物種類Pb2+濃度

（mg/L）Pb2+濃度（mg/kg）地上部地下部轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)富集系數(shù)地上部地下部狗牙根017.25±0.34e28.48±0.37e0.61--10102.25±3.27d103.30±2.74d0.9910.2310.3320249.73±2.05c1062.78±2.38c0.2312.4953.1440252.02±2.03b1709.63±1.75b0.156.3042.7480807.36±2.89a3033.76±1.49a0.207.5937.92雙穗雀稗051.20±0.28e74.80±0.26e0.60--10170.30±2.83d410.56±2.54d0.2417.0341.0620238.12±1.67c551.30±1.69c0.1111.9127.5740746.75±2.44b753.88±2.94b0.9918.6718.8580773.43±2.49a1084.47±2.67a0.199.6713.56注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）。

3討論與結(jié)論

鉛影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[10]，本研究結(jié)果表明，低濃度鉛脅迫能夠提高狗牙根、雙穗雀稗新根數(shù)和新芽數(shù)，但當(dāng)鉛濃度超出一定范圍時(shí)，新根數(shù)和新芽數(shù)降低。狗牙根對(duì)鉛的耐受性強(qiáng)于雙穗雀稗，體現(xiàn)了不同植物對(duì)鉛的耐受性不同，結(jié)論與前人的研究結(jié)果[11-12]一致。

葉綠素是光合作用的主要色素，葉綠素含量高低直接標(biāo)志著植物生長(zhǎng)能力的強(qiáng)弱。低濃度鉛脅迫促進(jìn)葉綠素形成，高濃度則抑制葉綠素形成[10]。本研究也獲得了同樣的結(jié)論，低濃度鉛脅迫對(duì)狗牙根和雙穗雀稗葉綠素形成均有促進(jìn)作用，高濃度鉛則表現(xiàn)抑制作用。SOD、POD和CAT組成植物抗氧化酶系統(tǒng)，其活性直接影響到活性氧的生成代謝。高活性抗氧化酶有利于提高植物對(duì)各種生物及非生物脅迫的耐受性[11]。本研究表明，低濃度鉛處理對(duì)2種草本植物POD、CAT活性均有增加，高濃度鉛處理表現(xiàn)抑制作用，致使POD、CAT降低，但SOD活性隨著鉛濃度增加逐漸降低，并低于對(duì)照。表明鉛對(duì)植株葉片SOD活性毒害作用較大，植株SOD活性受到抑制明顯；隨鉛濃度的增加，POD活性呈上升的趨勢(shì)，可能是鉛脅迫對(duì)狗牙根、雙穗雀稗POD活性起到了誘導(dǎo)作用；CAT 活性升高的原因可能是由于SOD活性增加，歧化反應(yīng)的生成產(chǎn)物H2O2增加，為了對(duì)過量的H2O2作出應(yīng)激反應(yīng)，致使植物體內(nèi)CAT活性上升。當(dāng)鉛含量超過某一值時(shí)，表現(xiàn)為POD和CAT活性下降，而SOD活性一直下降，表明在重金屬脅迫下，為了清除過多的活性氧，增強(qiáng)植株的抗逆性，減少重金屬的毒害作用，植株可通過抗氧化系統(tǒng)的應(yīng)激反應(yīng)，形成一個(gè)應(yīng)急系統(tǒng)[12]。隨著重金屬濃度增加，重金屬鉛將鈍化植株保護(hù)酶的活性，最終造成活性氧防御系統(tǒng)的瓦解，致使植物生理代謝紊亂，加速細(xì)胞的衰老和死亡，對(duì)植物產(chǎn)生抑制效應(yīng)甚至毒害作用[13-14]。在鉛脅迫下，與雙穗雀稗比較狗牙根有較高的POD、CAT活性，表明狗牙根有較強(qiáng)的耐鉛能力。

在本研究中，狗牙根、雙穗雀稗對(duì)鉛的富集量隨外源重金屬鉛含量的增加而增大；但是2 種草本植物富集于根中的鉛濃度比地上部分（莖、葉） 多，結(jié)論與前人研究結(jié)果[2]一致。依據(jù)Panda提出的參考值，鉛超積累的臨界含量為植株地上部的含量達(dá)到1 000 mg/kg[15]。本試驗(yàn)中，當(dāng)外源鉛處理濃度是80 mg/L時(shí)，兩者地上部和地下部富集鉛濃度達(dá)最高，狗牙根地上部、地下部富集鉛濃度達(dá)最高，分別為807.36、3 033.76 mg/kg，說明這2 種草本植物都不屬于超富集植物。狗牙根、雙穗雀稗2種草本植物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)平均值分別為044、0.42，表明狗牙根能較快地將吸收的鉛向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)，雙穗雀稗轉(zhuǎn)運(yùn)鉛的能力相對(duì)較低。在三峽庫區(qū)消落帶重金屬鉛污染土壤、水體治理中，結(jié)合環(huán)境綠化，狗牙根有一定的潛在應(yīng)用價(jià)值。

低濃度鉛脅迫增加2種適生草本植物新根數(shù)和新芽數(shù)、葉綠素含量、POD、CAT活性，高濃度卻具有抑制作用，SOD活性則隨著Pb2+濃度的增加呈下降趨勢(shì)。表明在鉛脅迫下，狗牙根和雙穗雀稗可通過抗氧化酶系統(tǒng)的應(yīng)激反應(yīng)形成一個(gè)應(yīng)急系統(tǒng)，用以清除過多的活性氧，減少重金屬毒害作用，增強(qiáng)植株的抗逆性。不同植物最適濃度不同。隨著重金屬濃度增加，最終造成活性氧防御系統(tǒng)瓦解，活性氧數(shù)量迅速增加而使得抗氧化酶活性降低，重金屬毒害作用開始顯現(xiàn)。

雖然2種適生草本植物對(duì)鉛的富集都沒有達(dá)到超富集植物的標(biāo)準(zhǔn)，但從耐鉛能力、植株富集鉛量和長(zhǎng)期耐干旱、水淹等方面綜合考慮，在鉛污染土壤和水體的植物修復(fù)中，狗牙根具有潛在的應(yīng)用價(jià)值，是三峽庫區(qū)消落帶環(huán)境修復(fù)的優(yōu)良物種。

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