西花薊馬對(duì)二斑葉螨為害菜豆的選擇性與揮發(fā)物的關(guān)系

田 甜，郅軍銳，牟 峰

(貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550025)

西花薊馬對(duì)二斑葉螨為害菜豆的選擇性與揮發(fā)物的關(guān)系

田 甜，郅軍銳*，牟 峰

(貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550025)

研究了二斑葉螨雌成螨的密度分別為5、10、15頭/株，為害時(shí)間分別為2、4、6 d時(shí)，西花薊馬2齡若蟲(chóng)對(duì)上述處理菜豆的選擇性，并通過(guò)氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀分析鑒定了相應(yīng)處理菜豆的揮發(fā)物。結(jié)果表明，在菜豆上二斑葉螨密度為10頭/株和15頭/株時(shí)，西花薊馬均趨向于選擇二斑葉螨為害4 d的植株，二斑葉螨密度為5頭/株時(shí)，西花薊馬對(duì)不同為害時(shí)間菜豆的選擇性差異不顯著。在二斑葉螨為害的3個(gè)時(shí)間段下，西花薊馬2齡若蟲(chóng)均趨向于15頭二斑葉螨為害的植株，對(duì)5頭為害株的選擇性最差，表明高密度的二斑葉螨為害株對(duì)西花薊馬有一定的吸引作用。揮發(fā)物的種類和含量在二斑葉螨不同密度不同時(shí)間為害下存在一定差異，推測(cè)1-庚烯-3-酮、新植二烯、(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯、2,6-二甲基-辛烷、3-甲基-壬烷、十三烷對(duì)西花薊馬具有一定的吸引作用，1,4-己二烯-3-醇、1-辛烯-3-醇、2-乙基-己醇、反式-2,4-二烯醛、β-環(huán)檸檬醛、順式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯對(duì)西花薊馬具有一定的驅(qū)避作用。

西花薊馬； 二斑葉螨； 選擇性； 揮發(fā)物； 菜豆

西花薊馬[Frankliniellaoccidentalis(Pergande)]和二斑葉螨(TetranychusurticaeKoch)均屬于世界性害蟲(chóng)，給農(nóng)林生產(chǎn)造成巨大的損失，它們具有很多共同的寄主植物，在菜豆和黃瓜等多種作物上常常共同為害[1-3]，而且兩者的生態(tài)位和生物學(xué)特性也具有很多相似之處，如兩者均個(gè)體小，生活史短，喜在植物的幼嫩部位和葉背取食，刺吸植物汁液等[4-6]。但也有明顯的不同，二斑葉螨為植食性害蟲(chóng)，而西花薊馬是雜食性害蟲(chóng)，除了取食植物外，還可以取食花粉、花蜜和葉螨等螨類的卵[7-8]。研究表明二斑葉螨等螨類的卵對(duì)西花薊馬的生長(zhǎng)發(fā)育具有促進(jìn)作用，但二斑葉螨產(chǎn)生的絲網(wǎng)對(duì)西花薊馬的行動(dòng)和取食具有一定的阻礙作用[9]，同時(shí)絲網(wǎng)也能為西花薊馬提供一定的庇護(hù)作用，使其免受黃瓜新小綏螨等天敵的捕食[10]，因此西花薊馬和二斑葉螨共同發(fā)生為害時(shí)，它們之間的關(guān)系非常復(fù)雜，既存在對(duì)食物資源的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，又存在捕食作用。

昆蟲(chóng)的種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象非常普遍，如不同種類的粉虱[11]、葉螨[12]在蔬菜寄主上存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，煙青蟲(chóng)(HelicoverpaassultaGuenée)與棉鈴蟲(chóng)[Helicoverpaarmigera(Hübner)]在煙田爭(zhēng)奪食物和空間資源[13]。通常一種昆蟲(chóng)對(duì)另外昆蟲(chóng)的種群數(shù)量具有強(qiáng)烈的抑制作用，可能是植物受到一種植食性昆蟲(chóng)為害后對(duì)后取食昆蟲(chóng)的偏好性和行為會(huì)產(chǎn)生影響。王榮富等[14]研究發(fā)現(xiàn)褐飛虱和白背飛虱混合為害時(shí)，兩者對(duì)異種飛虱為害稻株的選擇率明顯低于對(duì)健康株的選擇率；李曉星等[15]研究發(fā)現(xiàn)健康番茄植株對(duì)煙粉虱具有強(qiáng)烈的吸引作用，但被西花薊馬為害后對(duì)煙粉虱的引誘力減弱，著蟲(chóng)數(shù)明顯下降；鐘鋒等[16]研究表明健康的茄子對(duì)西花薊馬的引誘力明顯高于健康的辣椒，但是辣椒受西花薊馬為害后，對(duì)西花薊馬的引誘作用增強(qiáng)，與蟲(chóng)傷茄子對(duì)西花薊馬的引誘作用沒(méi)有明顯的差異。Pallini等[17]通過(guò)嗅覺(jué)儀研究發(fā)現(xiàn)二斑葉螨為害的黃瓜對(duì)二斑葉螨具有輕微的吸引作用，但是西花薊馬為害后的黃瓜對(duì)二斑葉螨卻具有明顯的驅(qū)避性。昆蟲(chóng)對(duì)寄主的選擇除了嗅覺(jué)作用外，還有其他因子，因此本文研究了西花薊馬對(duì)二斑葉螨不同密度和時(shí)間為害后整株菜豆的選擇性以及不同處理植株釋放的揮發(fā)物種類和含量，探究西花薊馬對(duì)二斑葉螨不同密度和時(shí)間為害菜豆的選擇性差異與相應(yīng)為害株釋放揮發(fā)物的相關(guān)關(guān)系，以期探究蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物在西花薊馬寄主選擇中的作用。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試蟲(chóng)源

西花薊馬：采自貴州省貴陽(yáng)市花溪區(qū)附近的菜豆(PhaseolusvulgarisLinn.)上，在人工氣候箱中用菜豆豆莢飼養(yǎng)3代以上供試。選擇性試驗(yàn)和揮發(fā)物測(cè)定試驗(yàn)均以西花薊馬2齡若蟲(chóng)作為供試蟲(chóng)源。

二斑葉螨：采自貴州省貴陽(yáng)市花溪區(qū)附近的菜豆上，經(jīng)鑒定純化后，在人工氣候室內(nèi)培養(yǎng)的菜豆植株上連續(xù)飼養(yǎng)多代。本試驗(yàn)采用二斑葉螨雌成螨作為供試蟲(chóng)源。

1.1.2 供試植物

菜豆(P.vulgaris)采用本地黃壤土與松針土配制而成的土壤盆栽，當(dāng)植株長(zhǎng)出2片真葉時(shí)待用。

1.2 試驗(yàn)儀器

HP/HP5973氣相色譜-質(zhì)譜(GC-MS)聯(lián)用儀(美國(guó)惠普公司)，固相微萃取儀，廣口瓶，水浴鍋等。

1.3 試驗(yàn)處理與組合

設(shè)定菜豆上二斑葉螨的密度分別為每株0(即健康植株)、5、10和15頭，為害時(shí)間分別為0(CK)、2、4和6 d。分別測(cè)定二斑葉螨在同一密度不同為害時(shí)間或同一時(shí)間不同密度下，西花薊馬對(duì)不同處理菜豆的選擇性。

1.4 西花薊馬2齡若蟲(chóng)對(duì)二斑葉螨為害不同處理組合中菜豆植株的選擇性

在60 cm×80 cm的白紙上畫(huà)2個(gè)直徑分別為50 cm和5 cm的同心圓，通過(guò)其圓心畫(huà)“十”字，大圓用寬約1 cm的濕潤(rùn)脫脂棉條沿白紙圍一圈，防止西花薊馬逃到白紙以外，在白紙上放置4株植物(分別放置二斑葉螨同一密度不同為害時(shí)間的菜豆植株或二斑葉螨同一時(shí)間不同為害密度下菜豆植株)于“十”字的頂端，共6組處理。將西花薊馬2齡若蟲(chóng)接在小圓內(nèi)，2 h后統(tǒng)計(jì)每組處理不同植株上西花薊馬2齡若蟲(chóng)的數(shù)量。每組處理測(cè)試50頭，重復(fù)6次。

1.5 二斑葉螨不同密度和時(shí)間為害菜豆揮發(fā)性物質(zhì)的提取與鑒定

將不同處理的整株菜豆，放入500 mL的固相微萃取儀采樣瓶中，用封口膜封口后，插入裝有2 cm～50/30 μm DVB/CAR/PDMS StableFlex纖維頭的手動(dòng)進(jìn)樣器，在80 ℃左右頂空萃取30 min，取出，快速移出萃取頭并立即插入氣相色譜儀進(jìn)樣口(溫度250 ℃)中，熱解析3 min進(jìn)樣。色譜柱為ZB-5MSI 5%Phenyl-95%DiMethylpolysiloxane(30m×0.25 mm×0.25 μm)彈性石英毛細(xì)管柱，柱溫45 ℃(保留2 min)，以4 ℃/min升溫至200 ℃，保持2 min；汽化室溫度250 ℃；載氣為高純He(99.999%)；柱前壓7.62 psi，載氣流量1.0 mL/min；不分流進(jìn)樣；溶劑延遲時(shí)間1.5 min；離子源為EI源；離子源溫度230 ℃；四極桿溫度150 ℃；電子能量70 eV；發(fā)射電流34.6 μA；倍增器電壓1 236 V；接口溫度280 ℃；質(zhì)量范圍20～450 amu。

2 結(jié)果與分析

2.1 西花薊馬2齡若蟲(chóng)對(duì)二斑葉螨為害不同處理組合中菜豆植株的選擇性

在相同二斑葉螨密度、不同為害時(shí)間4種處理植株上，西花薊馬在菜豆上的著蟲(chóng)數(shù)會(huì)隨時(shí)間不同而有所不同(表1)。二斑葉螨雌成螨密度為5頭/株時(shí)，西花薊馬2齡若蟲(chóng)對(duì)二斑葉螨為害不同時(shí)間的菜豆植株的選擇性沒(méi)有顯著差異，每一植株上的著蟲(chóng)數(shù)基本相等。二斑葉螨密度為10頭/株時(shí)，西花薊馬2齡若蟲(chóng)在4 d為害菜豆植株上的著蟲(chóng)數(shù)最高，選擇百分率達(dá)36.00%，而在其余3個(gè)為害時(shí)間的植株上著蟲(chóng)數(shù)差異不明顯。密度為15頭/株時(shí)，西花薊馬2齡若蟲(chóng)在為害4 d的菜豆植株上的著蟲(chóng)數(shù)最高，健康菜豆上的著蟲(chóng)數(shù)最少，為害2 d和6 d的著蟲(chóng)數(shù)居中。

表1西花薊馬2齡若蟲(chóng)在二斑葉螨同一密度不同為害時(shí)間菜豆上的著蟲(chóng)數(shù)和選擇率1)

Table1Thenumbersandpercentagesofthe2ndinstarlarvaeofFrankliniellaoccidentalistodifferenttreatedbeanplantsdamagedbyTetranychusurticaeatthesamedensitybutdifferenttimes

為害時(shí)間/dDamagetime二斑葉螨密度Mitesdensity5頭·株-1薊馬著蟲(chóng)數(shù)/頭Thenumberofthrips選擇百分率/%Selectionpercentage10頭·株-1薊馬著蟲(chóng)數(shù)/頭Thenumberofthrips選擇百分率/%Selectionpercentage15頭·株-1薊馬著蟲(chóng)數(shù)/頭Thenumberofthrips選擇百分率/%Selectionpercentage0(11．33±2．03)a23．00(9．83±1．47)b20．00(8．50±1．06)b17．002(12．50±3．29)a25．00(9．17±1．28)b18．00(12．17±2．36)ab24．004(10．50±3．08)a21．00(18．17±2．44)a 36．00(17．33±3．06)a 35．006(15．67±2．92)a31．00(12．83±1．56)b 26．00(12．00±1．86)ab24．00

1) 表中數(shù)字為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同一列中凡小寫(xiě)字母不同表示差異顯著(P<0.05，Duncan氏新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)法)，否則不顯著。 The data in the table are mean±SE based on Duncan analysis.Values in the same column followed by different lower-case letters indicate significant difference (P<0.05).

西花薊馬2齡若蟲(chóng)在二斑葉螨相同為害時(shí)間不同密度下的著蟲(chóng)數(shù)不同(表2)。在二斑葉螨為害2 d時(shí)，西花薊馬2齡若蟲(chóng)在15頭二斑葉螨為害的菜豆植株上的著蟲(chóng)數(shù)最多，明顯多于其余3種處理，其余3種處理間差異不顯著。在二斑葉螨為害4 d時(shí)，西花薊馬2齡若蟲(chóng)同樣在15頭二斑葉螨為害的菜豆植株上的著蟲(chóng)數(shù)最多，其次是10頭為害的植株，

在健康植株和5頭為害的植株上沒(méi)有明顯的差異。在二斑葉螨為害6 d時(shí)，西花薊馬2齡若蟲(chóng)也是在15頭二斑葉螨為害的菜豆植株上的著蟲(chóng)數(shù)最多，在5頭為害的植株上最少，健康植株和10頭為害植株上的著蟲(chóng)數(shù)居中。以上結(jié)果可以看出不論在何二斑葉螨為害時(shí)間下，西花薊馬均趨向于選擇二斑葉螨密度最高的植株。

表2西花薊馬2齡若蟲(chóng)在二斑葉螨同一為害時(shí)間不同密度為害菜豆上的著蟲(chóng)數(shù)和選擇率

Table2Thenumbersandpercentagesofthe2ndinstarlarvaeofFrankliniellaoccidentalistodifferenttreatedbeanplantsdamagedbyTetranychusurticaeatthesametimebutdifferentdensities

葉螨密度/頭·株-1Mitedensity葉螨為害時(shí)間Damagetimebymite2d薊馬著蟲(chóng)數(shù)/頭Thenumberofthrips選擇百分率/%Selectionpercentage4d薊馬著蟲(chóng)數(shù)/頭Thenumberofthrips選擇百分率/%Selectionpercentage6d薊馬著蟲(chóng)數(shù)/頭Thenumberofthrips選擇百分率/%Selectionpercentage0(10．50±1．91)b21．00(7．50±1．15)c15．00(9．17±2．61)b18．005(8．83±1．33)b18．00(3．00±1．18)c6．00(2．67±0．33)c6．0010(11．17±1．40)b22．00(14．83±1．56)b30．00(8．50±1．98)b17．0015(19．50±3．27)a39．00(24．67±2．20)a49．00(29．67±2．03)a59．00

1) 表中數(shù)字為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同一列中凡小寫(xiě)字母不同表示差異顯著(P<0.05，Duncan氏新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)法)，否則不顯著。 The data in the table are mean±SE by Duncan analysis.Values in the same column followed by different lower-case letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2 不同處理菜豆植株揮發(fā)性物質(zhì)成分的測(cè)定與分析

采用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC-MS)對(duì)不同處理菜豆植株的揮發(fā)物成分進(jìn)行測(cè)定，根據(jù)總離子流圖中的各峰經(jīng)質(zhì)譜計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)系統(tǒng)檢索及核對(duì)Nist2005和Wiley275標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)譜圖，確定了揮發(fā)物成分，用峰面積歸一化法測(cè)定了各化學(xué)成分的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)。結(jié)果表明，不同處理的菜豆植株釋放的揮發(fā)物主要包括醇類、醛類、酮類、酯類、烯烴和烷烴類化合物(見(jiàn)表3)。分析數(shù)據(jù)顯示，不同處理的菜豆植株具有不同的化學(xué)指紋圖譜：二斑葉螨密度為5頭/株時(shí)，(E)-2-己烯醛、(Z)-3-己烯醇、(Z)-2-己烯醇、(Z)-3-乙酸葉醇酯、α-異松油烯、β-紫羅酮的含量在不同為害時(shí)間的菜豆植株中均相對(duì)較高，菜豆植株釋放的揮發(fā)物中有很多相同的成分，僅在含量上存在差異。蟲(chóng)害密度為10頭/株時(shí)，(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯和順式-3-己烯醇 2-甲基-2-丁烯酸酯的釋放量在為害4 d的菜豆植株中最高，明顯多于其他3組處理的菜豆植株。蟲(chóng)害密度為15頭/株，3-甲基-壬烷和十三烷僅在為害4 d的菜豆植株中檢測(cè)到，但是在其他3種處理的菜豆中均含有的順式-3-己烯醇 2-甲基-2-丁烯酸酯在為害4 d的菜豆中未檢測(cè)到。

比較二斑葉螨為害相同時(shí)間、不同密度的菜豆植株釋放的揮發(fā)物發(fā)現(xiàn)，在為害時(shí)間為2 d時(shí)，1-庚烯-3-酮是15頭為害株特有的揮發(fā)物，而1,4-己二烯-3-醇在15頭為害株中未檢測(cè)到。在為害時(shí)間為4 d時(shí)，新植二烯在健康株和3種不同密度處理的菜豆中均檢測(cè)到，但是在15頭為害株中的含量最高，十三烷只在15頭為害菜豆中檢測(cè)到，但在二斑葉螨其他為害密度下產(chǎn)生的揮發(fā)物如1-辛烯-3-醇、反式-2,4-二烯醛、β-環(huán)檸檬醛和順式-3-己烯醇 2-甲基-2-丁烯酸酯在15頭為害株中未檢測(cè)到。在為害時(shí)間為6 d時(shí)，反式-2,4-二烯醛、2-乙基-己醇、β-環(huán)檸檬醛在健康菜豆和5頭、10頭為害菜豆中均檢測(cè)到，在15頭為害株中未檢測(cè)到，而2,6-二甲基-辛烷只在15頭為害菜豆中檢測(cè)到。

表3不同處理菜豆主要揮發(fā)性物質(zhì)的成分與含量1)

Table3Compositionandrelativecontents(%)ofthevolatilesfromvarioustreatedplantsofPhaseolusvulgaris

化合物Compound二斑葉螨密度Mitesdensity5頭·株-1為害時(shí)間Damagetime2d4d6d10頭·株-1為害時(shí)間Damagetime2d4d6d15頭·株-1為害時(shí)間Damagetime2d4d6dCK醇類Alcohols異戊醇3?Methyl?1?butanol0．2510．2690．3740．1910．3060．7740．6030．266ND0．397(E)?2?戊烯?1?醇(E)?2?Penten?1?ol0．5120．3340．6840．3370．2910．4010．2970．628ND0．6321，4?己二烯?3?醇1，4?Hexadien?3?ol0．7470．2900．4100．4890．2050．371ND0．3490．7520．358(Z)?3?己烯醇(Z)?3?Hexenol25．00328．45831．87033．31426．02733．40223．13529．79417．67335．273(Z)?2?己烯醇(Z)?2?Hexenol3．4604．2143．2364．5711．3611．8452．5013．0591．5292．1931?辛烯?3?醇1?Octen?3?ol0．63515．82815．4820．4620．17511．31534．194NDND0．5122?乙基?己醇2?EthylhexanolND4．8882．746NDND2．6585．087NDND0．3252，6?二甲基?環(huán)己醇2，6?Dimethyl?cyclohexanol0．456ND0．361NDNDND0．174NDNDND環(huán)戊醇Cyclopentanol0．1820．1650．3070．3540．2950．3520．1780．785ND0．757醛類Aldehydes異戊醛3?Methyl?butanal0．4350．0710．3610．1710．101ND0．0870．1120．3040．102戊烯醛(E)?2?Pentenal1．1150．2431．0920．6370．1830．2430．335NDND0．324(Z)?3?己烯醛(Z)?3?Hexenal2．4654．2811．3594．8513．8025．3281．7035．13711．3954．774(E)?2?己烯醛(E)?2?Hexenal31．8316．13418．06516．7152．9052．8113．9802．8762．6943．303反式?2，4?二烯醛(E，E)?2，4?Heptadienal1．0631．5380．8770．4330．2490．2871．841NDND0．363苯乙醛Hyacinthin1．2830．2370．7261．0800．3380．4060．2230．234NDNDβ?環(huán)檸檬醛β?Cyclocitral2．3060．4321．7361．1960．4680．2520．638NDND0．257β?環(huán)高檸檬醛β?Cyclohomocitral0．383ND0．549NDNDND0．121NDNDND酮類Ketones1?戊烯?3?酮1?Penten?3?one1．0280．4171．4500．7340．6120．6170．3951．458ND1．1533，5?辛二烯?2?酮3，5?Octadien?2?one0．308NDNDNDNDND0．080NDNDNDα?紫羅酮α?Ionone0．6290．1400．8230．6840．2410．7280．118NDNDNDβ?紫羅酮β?Ionone7．8560．9426．1131．8640．9770．8341．1690．2880．2670．5651?庚烯?3酮1?Hepten?3?oneNDNDNDNDND0．6080．840NDNDND酯類Esters(Z)?3?乙酸葉醇酯(Z)?3?Hexenylacetate2．11521．6452．1665．61644．84713．84512．55342．01857．74034．729

續(xù)表3Table3(Continued)

化合物Compound二斑葉螨密度Mitesdensity5頭·株-1為害時(shí)間Damagetime2d4d6d10頭·株-1為害時(shí)間Damagetime2d4d6d15頭·株-1為害時(shí)間Damagetime2d4d6dCK(Z)?2?乙酸葉醇酯(Z)?2?HexenylacetateND0．612NDNDNDND0．2660．811ND0．886(Z)?3?己烯丙酸酯(Z)?3?Hexenylpropionate1．3310．326NDND1．1940．3810．2490．4130．2191．671(E)?3?己烯丁酸酯(E)?3?HexenylbutyrateND0．130NDND0．413ND0．0690．4890．1570．367(Z)?3?己烯丁酸酯(Z)?3?Hexenylbutyrate0．1650．709NDND2．5311．0410．6481．3760．4863．785順式?3?己烯醇2?甲基?2?丁烯酸酯(Z)?3?Hexenyltiglate1．5561．6240．1260．5584．472ND1．087ND0．3451．140(Z)?3?己烯?2?甲基?丁酸酯(Z)?3?Hexenyl?2?methylbutanoateND0．333NDND1．9430．3420．1600．3080．2120．874(Z)?3?己烯戊酸酯(Z)?3?HexenylpentanoateND0．381NDND0．5931．0340．3830．3150．2680．598烯烴類Alkenes反式?2，4?己二烯(E，E)?2，4?Hexadienal1．0450．1550．1790．2700．2480．4060．1930．2310．5090．412(E，Z)?2，4?己二烯(E，Z)?2，4?Hexadienal0．853ND0．441NDND0．133NDNDNDNDα?異松油烯α?Terpinolene1．6621．3241．583ND0．5140．6282．0410．2860．2970．677新植二烯Neophytadiene0．9550．7421．7841．5231．3389．6540．6255．4893．6352．178呋喃類Furans2?乙基?呋喃2?Ethyl?furan0．3330．1340．2940．0950．1330．1250．1160．265ND0．4075?乙基?2?呋喃5?Ethyl?2(5H)?furanone1．8310．640ND0．8070．5140．9170．3880．5450．2410．3722?戊基?呋喃2?Pentyl?furan0．1511．041．460NDND1．1152．215NDNDND烷烴類Alkanes十四烷Tetradecane0．4930．2010．2041．5080．5700．9620．2590．2660．1280．263十五烷Pentadecane0．9960．2970．4890．8290．5371．0740．3260．3410．2160．218十六烷Hexadecane1．0220．1710．5100．6590．2910．3640．2150．2190．2510．1692，6?二甲基?辛烷2，6?Dimethyl?octaneNDNDND0．3030．359NDND0．4820．692ND3?甲基?壬烷3?Methyl?nonaneNDNDND0．5020．2120．253ND0．252NDND十二烷DodecaneNDNDND0．722NDNDNDNDNDND3?甲基?十二烷3?Methyl?dodecaneNDNDND0．632NDNDNDNDNDND3?甲基?十三烷3?Methyl?tridecaneNDNDND0．433NDNDNDNDNDND十三烷TridecaneNDNDND0．860ND0．549ND0．316NDND其他化合物Othercompounds4?乙基?1，2?二甲氧基苯4?Ethyl?1，2?dimethoxy?benzeneNDND0．235NDNDNDNDNDNDND4?甲基?2，6?四丁基酚4?Methyl?2，6?di?tert?butylphenolND0．145ND7．1250．5592．8020．3350．712NDND棕櫚酸PalmiticacidNDNDND3．844NDNDNDNDNDND

1) ND 表示未檢測(cè)到。 ND indicates not detected.

3 討論

寄主植物含有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、次生性代謝物質(zhì)以及蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物等化學(xué)物質(zhì)均會(huì)影響昆蟲(chóng)的選擇行為[18-20]，此外寄主的葉色、形狀和大小以及葉片的生長(zhǎng)期等物理性狀也會(huì)對(duì)其選擇性產(chǎn)生一定的影響[21-22]，本文利用整株菜豆研究西花薊馬對(duì)不同處理菜豆的選擇性，就是綜合考慮各種因素對(duì)西花薊馬選擇行為的影響。本文研究結(jié)果表明西花薊馬對(duì)二斑葉螨不同為害時(shí)間植株的選擇性不同。在二斑葉螨密度為5頭/株的情況下，西花薊馬對(duì)各種菜豆植株的趨向性沒(méi)有明顯區(qū)別，可能是由于二斑葉螨密度較低，不同為害時(shí)間下的葉片沒(méi)有明顯區(qū)別。在二斑葉螨10頭/株和15頭/株的情況下，西花薊馬趨向于為害4 d植株，為害6 d的植株上西花薊馬的著蟲(chóng)數(shù)次之，可能是在高密度二斑葉螨的為害下，為害時(shí)間過(guò)長(zhǎng)產(chǎn)生了不利于西花薊馬的物質(zhì)。對(duì)二斑葉螨相同為害時(shí)間、不同密度為害菜豆的選擇性表明，西花薊馬2齡若蟲(chóng)均趨向于選擇15頭二斑葉螨為害的菜豆植株，對(duì)5頭為害菜豆植株的選擇性最弱，以上結(jié)果說(shuō)明西花薊馬喜歡選擇二斑葉螨密度較高的植株。由于二斑葉螨的卵有利于西花薊馬的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，這可能是西花薊馬選擇高密度二斑葉螨為害株的原因之一，也可能是因?yàn)椴煌芏炔煌瑸楹r(shí)間下?lián)]發(fā)物的作用不同。

二斑葉螨密度為10頭/株時(shí)，西花薊馬2齡若蟲(chóng)在4 d為害株上的著蟲(chóng)數(shù)最高，而其余3種處理植株上著蟲(chóng)數(shù)差異不明顯。揮發(fā)物測(cè)定結(jié)果顯示(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯在4 d為害株中的釋放量最高，明顯高于其他3種處理的菜豆植株，推測(cè)(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯對(duì)西花薊馬具有一定的吸引作用。二斑葉螨密度為15頭/株時(shí)，西花薊馬2齡若蟲(chóng)在為害4 d的菜豆植株上的著蟲(chóng)數(shù)最高，健康菜豆上的著蟲(chóng)數(shù)最少，為害2 d和6 d的著蟲(chóng)數(shù)居中，揮發(fā)物測(cè)定結(jié)果表明，3-甲基-壬烷和十三烷僅在為害4 d的菜豆植株中檢測(cè)到，而順式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯在為害4 d的菜豆中未檢測(cè)到，在其他3種處理的菜豆植株中均檢測(cè)到，推測(cè)3-甲基-壬烷和十三烷對(duì)西花薊馬具有吸引作用，順式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯對(duì)西花薊馬具有一定的驅(qū)避作用。

在二斑葉螨為害2 d時(shí)，西花薊馬在15頭為害株上的著蟲(chóng)數(shù)最多，其他3種處理間差異不顯著，揮發(fā)物測(cè)定結(jié)果表明1-庚烯-3-酮是15頭為害株特有的揮發(fā)物，而1,4-己二烯-3-醇在15頭為害株中未檢測(cè)到，推測(cè)1-庚烯-3-酮對(duì)西花薊馬具有吸引作用，1,4-己二烯-3-醇對(duì)西花薊馬具有排斥作用。在二斑葉螨為害4 d時(shí)，西花薊馬同樣在15頭二斑葉螨為害的菜豆植株上的著蟲(chóng)數(shù)最多，其次是10頭為害的植株，在健康植株和5頭為害的植株上沒(méi)有明顯的差異，揮發(fā)物檢測(cè)結(jié)果顯示在4種不同處理的菜豆中均檢測(cè)到新植二烯，但是在15頭為害株中的含量最高，十三烷只在15頭為害菜豆中檢測(cè)到，但在二斑葉螨其他密度下產(chǎn)生的揮發(fā)物如1-辛烯-3-醇、反式-2,4-二烯醛、β-環(huán)檸檬醛和順式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯在15頭為害株中未檢測(cè)到，推測(cè)新植二烯、十三烷對(duì)西花薊馬具有吸引作用，而1-辛烯-3-醇、反式-2,4-二烯醛、β-環(huán)檸檬醛和順式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯對(duì)西花薊馬產(chǎn)生了一定的驅(qū)避作用。在二斑葉螨為害6 d時(shí)，西花薊馬也是在15頭二斑葉螨為害株上的著蟲(chóng)數(shù)最多，在5頭為害的植株上最少，健康植株和10頭植株上的著蟲(chóng)數(shù)居中，揮發(fā)物測(cè)定結(jié)果表明在15頭為害株中未檢測(cè)到的反式-2,4-二烯醛、2-乙基-己醇、β-環(huán)檸檬醛在健康菜豆和5頭、10頭為害菜豆中均檢測(cè)到，而2,6-二甲基-辛烷只在15頭為害菜豆中檢測(cè)到，推測(cè)2,6-二甲基-辛烷對(duì)西花薊馬具有引誘作用，反式-2,4-二烯醛、2-乙基-己醇、β-環(huán)檸檬醛對(duì)西花薊馬具有一定的驅(qū)避性。

綜上所述，(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯、1-庚烯-3-酮、新植二烯、2,6-二甲基-辛烷、3-甲基-壬烷、十三烷對(duì)西花薊馬具有一定的吸引作用，1,4-己二烯-3-醇、1-辛烯-3-醇、2-乙基-己醇、反式-2,4-二烯醛、β-環(huán)檸檬醛、順式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯對(duì)西花薊馬具有一定的驅(qū)避作用。這些結(jié)果只是根據(jù)兩個(gè)試驗(yàn)結(jié)果推測(cè)而得，在選擇性試驗(yàn)中，西花薊馬對(duì)不同處理植物的喜好性是綜合了多種因素，而在揮發(fā)物測(cè)定試驗(yàn)中，只考慮了揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)薊馬的吸引和排斥作用，哪一個(gè)因子對(duì)西花薊馬的影響更大，還需要做更加深入和細(xì)致的研究。

不同學(xué)者研究同一健康植物和二斑葉螨為害誘導(dǎo)葉片產(chǎn)生的揮發(fā)物不同。如孫月華等[23]在健康菜豆中檢測(cè)到α-蒎烯、α-法尼烯和香芹烯等萜烯類物質(zhì)，還有對(duì)二甲苯、鄰二甲苯、乙苯和對(duì)二乙苯等苯類化合物。在二斑葉螨為害5 d的菜豆中檢測(cè)到(E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯、β-蒎烯、1-十二烯等萜烯類化合物和萘、1,6-二甲基萘、對(duì)二甲苯、乙烯基苯等化合物，而本文在健康菜豆和蟲(chóng)害菜豆中均未檢測(cè)到這些化合物，這可能和揮發(fā)物采集的方法有關(guān)。孫月華試驗(yàn)中揮發(fā)物的收集采用氣體吸附法，而本文采用的是固相微萃取法。

植食性昆蟲(chóng)為害植物后誘導(dǎo)植物產(chǎn)生揮發(fā)物具有普遍性，但是誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)物種類及其含量因植物種類、品種、葉片生長(zhǎng)階段，植食性昆蟲(chóng)的種類、齡期和非生物因子(光照強(qiáng)度、季節(jié)和水壓)而有所差異[24]。Dicke等[25]研究發(fā)現(xiàn)在利馬豆受二斑葉螨為害后釋放的揮發(fā)物中檢測(cè)到芳樟醇、(E)-β-羅勒烯、(3E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯和水楊酸甲酯；Takabayashi等[26]在二斑葉螨為害黃瓜植株中檢測(cè)到2-甲基丁腈、3-甲基丁腈和2-甲基丁醛鄰-甲基肟、3-甲基丁醛鄰-甲基肟等一些不常見(jiàn)的腈類和肟類化合物，但是未檢測(cè)到芳樟醇和水楊酸甲酯。同種昆蟲(chóng)不同密度的為害株釋放的揮發(fā)物也存在一定的差異，如Delphia等[27]研究結(jié)果顯示在70頭薊馬為害的煙草植株(中度為害株)和140頭西花薊馬為害的煙草植株(高度為害株)釋放的揮發(fā)物中除了檢測(cè)到(E)-β-羅勒烯、(E)-β-石竹烯和α-法尼烯外，還檢測(cè)到芳樟醇，而在40頭西花薊馬為害的煙草植株(輕度為害株)并未檢測(cè)到此種化合物。二斑葉螨不同密度為害的菜豆植株釋放的揮發(fā)物同樣存在一定的差異。

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TheinteractionsbetweenvolatilesandselectivityofFrankliniellaoccidentalistokidneybeandamagedbyTetranychusurticae

Tian Tian,Zhi Junrui,Mou Feng

(InstituteofEntomology,GuizhouUniversity,TheProvincialKeyLaboratoryforAgriculturalPestManagementofMountainousRegion,Guiyang550025,China)

The selectivity of the 2nd instar larvae ofFrankliniellaoccidentalisto different treated kidney beans damaged byTetranychusurticaefemales at different densities and times was tested, and the volatiles released from different treated beans were evaluated by GC-MS.The results showed thatF.occidentaliswas more likely to select bean plants damaged for 4 days, when densities were 10 mites/plant and 15 mites/plant, respectively.Thrips’ selectivity to bean plants damaged at different times was not significantly different at the densities of 5 mites/plant.F.occidentalistended to select beans damaged by 15 female adults ofT.urticaeat 3 damaging times by mites.The preference of thrips to plants damaged by 5 mites/plant was worst, which indicated that thrips tended to select plants damaged by higher density of mites.The volatiles among different treated bean plants were different in components and contents to some extent.It was speculated that 1-hepten-3-one, neophytadiene, (Z)-3-hexenyl 2-methyl butanoate, 2,6-dimethyl-octane, 3-methyl-nonane, and tridecane might be attractive toF.occidentalis; while 1,4-hexadien-3-ol, 1-octen-3-ol, 2-ethyl hexanol, (E,E)-2,4-heptadienal, β-cyclocitral, and (Z)-3-hexenyl tiglate were repellent toF.occidentalis.

Frankliniellaoccidentalis;Tetranychusurticae; selectivity; volatile;Phaseolusvulgaris

2013-04-19

： 2013-06-12

貴州省國(guó)際合作項(xiàng)目(黔科合外G字[2011]7002號(hào));國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31160367);貴州大學(xué)研究生創(chuàng)新基金(研農(nóng)2013015)

S 436.43

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2014.01.013

* 通信作者 E-mail:zhijunrui@126.com