修剪強度對不同密度板栗葉片質(zhì)量與光合特征的影響1)

彭晶晶 郭素娟 王靜 徐丞 任帥

(省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學)，北京，100083)

修剪強度對不同密度板栗葉片質(zhì)量與光合特征的影響1)

彭晶晶 郭素娟 王靜 徐丞 任帥

(省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學)，北京，100083)

以13年生‘3113’板栗為試驗對象，在河北省遷西縣板栗種植園內(nèi)兩種主栽密度下(密度Ⅰ，株行距3 m×4 m；密度Ⅱ，株行距4 m×6 m)分別進行3種修剪強度試驗，分別是P1、P2、P3，每平米樹冠投影面積留母枝數(shù)為8、10、12個；測定了板栗冠層不同部位葉片的葉綠素質(zhì)量分數(shù)、比葉質(zhì)量和光合特征(凈光合速率、蒸騰速率和瞬時水分利用效率)。結(jié)果表明：兩密度中冠層各部位葉綠素質(zhì)量分數(shù)均隨著修剪強度的增加而降低；由小到大的順序均表現(xiàn)為P1、P2、P3。密度Ⅰ中比葉質(zhì)量、凈光合速率與蒸騰速率均隨著修剪強度的增加而增加，由大到小的順序為P1、P2、P3;密度Ⅱ冠層各部位比葉質(zhì)量最高值均出現(xiàn)在P2中，達到了140.55 g·m-2，在冠層上部P2凈光合速率和蒸騰速率顯著高于P1、P3。瞬時水分利用效率差異較小，密度Ⅰ中P1冠層中部與內(nèi)膛最低，其他部位無差異；密度Ⅱ中，除內(nèi)膛無差異外，P3顯著高于其他兩個處理。

修剪強度；板栗；葉片質(zhì)量；凈光合速率；蒸騰速率；瞬時水分利用效率

板栗(CastaneamollissimaBl.)是我國主要的木本糧食樹種之一，但是由于其具有喜光、頂端優(yōu)勢和發(fā)枝力極強等生物學特性，容易使樹冠郁閉，使得樹冠內(nèi)部光照、通風不足，造成了樹冠結(jié)果部位外移的現(xiàn)象，減少了果實產(chǎn)量和降低品質(zhì)，造成經(jīng)濟上的損失[1]。冬季修剪可以調(diào)整樹體結(jié)構(gòu)，改善樹冠內(nèi)部光照，調(diào)節(jié)各個器官之間的營養(yǎng)分配等[2]，不同修剪強度的樹冠內(nèi)通風透光條件存在差異，導致溫度、濕度以及光照均有所不同，從而影響了樹體葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理特性的差異，如葉片厚度、葉綠素質(zhì)量分數(shù)、比葉質(zhì)量與光合特征等[3-6]。

葉綠素質(zhì)量分數(shù)是影響植物光合作用的一個重要的內(nèi)部因素，一定程度上影響了光合作用的能力。光照的強弱影響著葉綠素的質(zhì)量分數(shù)，如弱光條件下葉綠素的質(zhì)量分數(shù)會有所提高，以便能夠更好地利用光能，是植物的一種抗逆措施[7-8]，葉綠素質(zhì)量分數(shù)的多少一定程度上反映了樹體光照情況。比葉質(zhì)量(LM，A)是單位葉面積的葉片質(zhì)量(干質(zhì)量)，其反映出葉片的光合碳同化能力和營養(yǎng)積累狀況,與光照情況和光合作用有顯著的相關(guān)關(guān)系[9-10]。光合作用是植物進行物質(zhì)積累的一個重要的途徑[11]。影響植物光合作用的因素有許多，就葉片本身而言，包括葉片營養(yǎng)狀況、葉綠素質(zhì)量分數(shù)、氣孔導度、抗逆性等因素；環(huán)境因素有光照條件、CO2濃度、溫濕度、水分等。其中，光照條件是光合作用的能量來源，也是影響光合作用強度的一個重要影響因子。

長久以來，人們已經(jīng)意識到修剪在防止板栗結(jié)果部位外移，冠內(nèi)光禿現(xiàn)象的作用與意義；但是僅僅針對板栗樹形的調(diào)整與減少枝量[13]，對于修剪時選擇留下多少母枝，即可使樹冠達到良好的通風透光條件，均衡樹體營養(yǎng)，提高葉片的光合能力與蒸騰速率，為植物生長提供更好的物質(zhì)積累[4，12]，同時對于盛果期板栗的修剪強度對葉片生理特征的影響的研究國內(nèi)外鮮有報道，因此，在河北省遷西縣，兩種主栽的密度下，通過比較不同修剪強度的板栗葉片的葉綠素質(zhì)量分數(shù)、比葉質(zhì)量和光合特征，從樹體不同部位葉片的生理特性方面進行比較研究，從而探索出當?shù)?3年生板栗種植園內(nèi)最為合理、高光效的修剪強度，為以后修剪提供理論基礎。

1 研究地區(qū)概況

試驗地點位于河北省遷西縣漢兒莊鄉(xiāng)板栗種植園內(nèi)(118°12′36″E,42°22′12″N)，年平均降水量為774.7 mm，年平均氣溫為10.9 ℃，無霜期約176 d。土壤為褐土，全氮質(zhì)量分數(shù)為2.118%,速效磷和速效鉀質(zhì)量分數(shù)分別為1.086%和0.655%。

2 材料與方法

供試板栗品種為燕山早豐‘3113’(C.mollissima‘Yanshanzaofeng’)，為當?shù)刂髟云贩N，于2000年種植，2003年嫁接，樹齡為13年生，處于結(jié)果盛期，平均樹高為3.56 m，冠徑3.35 m，葉幕厚度約2.5 m。

修剪強度處理：試驗于兩種密度下進行，均為當?shù)刂饕N植密度，行間距×株間距分別為4 m×3 m(密度Ⅰ)和6 m×4 m(密度Ⅱ)，兩種密度地塊樹齡、樹勢、土壤、環(huán)境以及管理條件均一致。冬季在每種種植密度上分別進行3種不同強度的修剪，即每平米樹冠投影面積留母枝數(shù)分別是8條(P1)、10條(P2)、12條(P3)。共6個處理，每個處理均選取3主枝，開張角度為60°左右，樹勢一致的樹體，單株小區(qū)隨機分布，5次重復。

葉綠素質(zhì)量分數(shù)與比葉質(zhì)量測定：每個處理樹冠分為外圍(水平距離樹干中心1.0～1.5 m)與內(nèi)膛(垂直距離樹冠基部1.0～1.6 m，且水平距離樹干中心0～0.5 m)；樹冠外圍分為下部(垂直距離樹冠基部0～0.8 m)、中部(距離樹冠基部0.8～1.6 m)、上部(距離樹冠基部1.6～2.4 m)三部分。葉綠素質(zhì)量分數(shù)與比葉質(zhì)量均于2013年7月下旬測定(葉片成熟期)，分別采取冠層各個部位東西南北方向結(jié)果枝中部部位(頂部以下7～8葉片)的葉片(長勢良好，且無病蟲害)，15片為一次重復，共3次重復。

葉綠素質(zhì)量分數(shù)測定采用張志良等[14]方法，稱取0.5 g樣品，加入80%丙酮溶液研磨、離心、定容后使用TU-1901雙光束紫外分光光度計分別在波長663 nm和645 nm下測定葉綠素a和葉綠素b的OD值，并根據(jù)公式計算葉綠素(a+b)的質(zhì)量分數(shù)，即為葉綠素的總質(zhì)量分數(shù)。

比葉質(zhì)量測定采用YM-1242葉面積儀測定葉片面積，后于烘箱105 ℃下殺青30 min，再于80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，之后使用1/10 000天平稱質(zhì)量，并計算葉片干質(zhì)量與葉面積的比值。

光合作用測定：葉片測定部位與葉綠素質(zhì)量分數(shù)測定時的部位與要求相同。測定時間為2013年7月下旬上午09:00—11:00，使用美國Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)測定，每次測定葉片6片。測定指標為凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)。凈光合速率與蒸騰速率的比值為瞬時水分利用效率(WU，E)[15]。

數(shù)據(jù)處理：使用EXCEL和SPSS18.0進行數(shù)據(jù)處理，采用方差分析(One Way ANOVA)和多重比較(LSD test)分析數(shù)據(jù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 修剪強度對不同密度板栗冠層不同部位葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)與比葉質(zhì)量的影響

由表1可知，在密度Ⅰ和密度Ⅱ中，每個處理的樹體冠層間葉綠素質(zhì)量分數(shù)由大到小的順序均表現(xiàn)為下部、中部、上部，內(nèi)膛大于外圍。隨著留枝量的增加(即修剪強度的減小)，冠層各個部位葉綠素的質(zhì)量分數(shù)均有增加的趨勢，并且3種處理間在外圍下部和內(nèi)膛有顯著的差異；在密度Ⅰ中，P1外圍上部和中部的葉綠素質(zhì)量分數(shù)顯著低于P2和P3；密度Ⅱ中，冠層上部P3顯著高于P1和P2，而中部則是隨著留枝量的增加，葉綠素質(zhì)量分數(shù)顯著增加。

在兩種密度中，各個處理樹體冠層不同部位的比葉質(zhì)量變化趨勢相同，自下而上比葉質(zhì)量是增高的，且內(nèi)膛小于外圍。在密度Ⅰ中，不同處理之間冠層每個部位均表現(xiàn)出隨著修剪強度的減小比葉質(zhì)量減小的趨勢，且P1顯著高于P3，除冠層上層外，P2與P1、P3差異均不顯著；P1冠層上部最高，達到117.68 g·m-2；密度Ⅱ中，P2的冠層上部極顯著高于P1，達到了152.72 g·m-2，外圍中部和下部以及內(nèi)膛均表現(xiàn)為P2較高于其他兩個處理，但是均與P1差異不顯著。并且經(jīng)過方差分析，密度Ⅱ中所有處理的比葉質(zhì)量均高于密度Ⅰ。

3.2 修剪強度對不同密度板栗冠層不同部位葉片光合特征的影響

由表1可知，密度Ⅰ和密度Ⅱ不同處理冠層不同部位的凈光合速率由大到小的順序均表現(xiàn)為外圍上部、中部、下部，并且外圍大于內(nèi)膛；在密度Ⅰ中可以看出，隨著修剪強度的加大，即留枝量的減小，冠層各個部位的凈光合速率是增加的，P1冠層各個部位的凈光合速率均較高，冠層上部、中部、下部和內(nèi)膛分別是14.35、9.01、5.19、4.97 μmol·m-2·s-1；在冠層上部，P1、P2、P3之間有極顯著的差異，冠層中部和下部，均表現(xiàn)為P1大于P3，二者與P2差異均不顯著；在內(nèi)膛部分，P1顯著高于P2和P3。密度Ⅱ中冠層上部P2的凈光合速率極顯著高于P1和P3，達到了15.87 μmol·m-2·s-1，冠層中部P1和P2差異不顯著，但顯著高于P3，冠層下部及內(nèi)膛由大到小的順序仍然表現(xiàn)出P1、P2、P3的規(guī)律，但是差異不顯著。

兩種密度下各個處理之間蒸騰速率與凈光合速率的變化趨勢基本相同。在密度Ⅰ中，外圍上部和中部葉片蒸騰速率隨著修剪強度的減小而顯著減小(由大到小的順序為P1、P2、P3)，分別為6.07、5.21、4.39和3.65、3.31、3.07 mmol·m-2·s-1；下部最大留枝量處理(P3)顯著小于其他兩個處理，內(nèi)膛則是P1大于其他兩個處理。在密度Ⅱ中，冠層外圍上P2數(shù)值最高，達到了8.67 mmol·m-2·s-1，其次是P1，為6.73 mmol·m-2·s-1，最低的是P3，為5.99 mmol·m-2·s-1；冠層中部P1和P2兩個處理之間沒有顯著差異，但均顯著高于P3，三者在冠層下部與內(nèi)膛均沒有顯著性差異。

不同修剪強度對不同密度板栗冠層不同部位的瞬時水分利用效率的影響如表1所示。其在不同部位的變化規(guī)律與光合特征相反，由小到大的順序表現(xiàn)為上部、中部、內(nèi)膛，外圍小于內(nèi)膛。不同修剪強度對密度Ⅰ冠層上部和中部沒有影響，3個處理之間沒有顯著的差異；在冠層下部由大到小的順序為P3、P2、P1，且差異顯著，在內(nèi)膛P3和P2顯著高于P1。

密度Ⅱ不同修剪強度對P1和P2冠層沒有影響，兩者沒有顯著差異，但是P3在外圍上層、中層以及下層均高于其他兩個處理，3個處理在內(nèi)膛沒有顯著差異。密度Ⅰ中瞬時水分利用效率高于密度Ⅱ，密度Ⅰ最高值內(nèi)膛為3.62，密度Ⅱ內(nèi)膛為2.74，且密度Ⅰ在中部與下部的變化趨勢較密度Ⅱ大。

表1 修剪強度對不同密度板栗冠層不同部位葉片質(zhì)量與光合特征的影響

栽植密度修剪強度蒸騰速率/mmol·m-2·s-1上部中部下部內(nèi)膛瞬時水分利用效率上部中部下部內(nèi)膛密度ⅠP16．07a3．65a1．98a1．42a2．29a2．47a3．24a3．53aP25．21b3．31b1．91a1．27a2．39a2．50a3．42b3．67aP34．38c3．07c1．60b1．10a2．42a2．54a3．60c3．62b密度ⅡP16．73b3．99a2．57a1．75a1．78a2．12a2．32a2．74aP28．67a4．18a2．28a1．67a1．83b2．17b2．31b2．73aP35．99c3．15b2．11a1．59a1．92b2．11b2．43b2．71a

注：同列不同小寫、大寫字母分別表示同一密度不同修剪強度之間在α=0.05、α=0.01水平上差異顯著。

4 結(jié)論與討論

葉綠素質(zhì)量分數(shù)是反映光合能力的一項重要指標[16]。有研究表明，葉綠素的多少與光照有著相關(guān)關(guān)系，在光照充足的條件下，植物通過減少葉片的光合色素的質(zhì)量分數(shù)使得葉片避免受到強光傷害；在光照不足時，通過增加光合色素的質(zhì)量分數(shù)使得葉片更好地捕獲光能進行光合作用，是植物葉片的一種抗逆反映[8-9]。何鳳梨等[17]研究中表明光照強度隨著樹冠由外而內(nèi)、自上而下遞減，為避免光照強度較高部位的強光傷害以及保證光照較弱部分的光合能力，所以葉綠素質(zhì)量分數(shù)由小到大的順序表現(xiàn)為上部、中部、下部的規(guī)律，段愛國等[21]的研究表明，修剪提高了林內(nèi)的透光率，且隨著修剪強度的增大而增大。本試驗研究中，隨著留枝量的增加(修剪強度減小)，樹體冠層各個部位的光照強度減弱，透光率減小，為保證光合作用，其葉綠素質(zhì)量分數(shù)增加。這與許多前人研究的結(jié)果一致[18-20]。

比葉質(zhì)量與光環(huán)境有著密切的關(guān)系，反映了植物葉片的物質(zhì)積累狀況[9-11]。一定程度上葉片比葉質(zhì)量隨著光照減弱而降低，弱光下大而薄的葉片，有利于捕獲光能，促進光合作用，是植物對逆境的一種形態(tài)學適應[21]，張亞杰[23]和馮玉龍[11]等的研究表明，光照強度減弱，LM，A降低，在本研究中，隨著冠層自上而下光照強度減弱，LM，A降低；在密度Ⅰ中，隨著留枝量的增加，冠層內(nèi)各層光照強度降低，LM，A減小。在密度Ⅱ中，在冠層上部，樹冠投影面積每平米10個母枝的留枝量的LM，A最大，且極顯著高于其他兩個處理，是由于密度降低，樹冠開度變大，在冠層上部的光照充足，P2的光照最為合適，不會形成光抑制，使得葉片的凈光合速率增加，干物質(zhì)積累較多，從而使得LM，A較高。在冠層中部、下部和內(nèi)膛，由于光照強度的不足，光照仍是其限制因素。在密度Ⅱ中LM，A較密度Ⅰ高，由于密度Ⅱ密度較小，板栗樹體外圍與內(nèi)膛接受的光照較多，光合積累產(chǎn)物較多，所以顯著高于密度Ⅰ。

兩種密度下凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)在各個冠層與各個處理之間的變化趨勢總體一致，即隨著樹高的增加而增加，這與方曉雨等[16]的研究較為相似；而瞬時水分利用效率(WU,E)與之相反，隨著樹高增加而降低，外圍小于內(nèi)膛，這與尚富華[24]和王保平[25]等的研究結(jié)果一致。

冠層各部位對光合特征有較大影響的因素有光照強度、通風情況、溫濕度等，隨著修剪強度的增加，光合速率(Pn)以及蒸騰速率(Tr)均增加[25-26]，在密度Ⅰ中二者隨著修剪強度的增大而增加，主要是因為在高密度種植下，隨著修剪強度的增大樹冠各部位通風透光情況提高，葉片光合速率加快，蒸騰速率加快[24]。在密度Ⅱ中，P2外圍上部凈光合速率和蒸騰速率最高，且其他部位與P1沒有顯著的差異，說明P2為密度Ⅱ中較為合適的修剪強度，很可能是由于密度降低，P1修剪強度過大，上層光照過強，形成了光抑制[16]，氣孔關(guān)閉，導致凈光合速率和蒸騰速率降低，P2上部處于最為合適的光強。

在密度Ⅰ中，P3在下部和內(nèi)膛的瞬時水分利用效率較高，而P1較低；在密度Ⅱ中，P3冠層上部、中部與下部均高于其他兩個處理，內(nèi)膛沒有差異；并且密度Ⅱ的變化幅度較小。由于測量時期為當?shù)氐挠昙?，地表與樹體內(nèi)部水分較為充足，不會沒有受到水分抑制的影響[26]，且測量時間為光合作用最為強烈的時間段，瞬時水分利用效率越小，代表樹體通風透光率越好。密度Ⅰ密度較大，隨著修剪強度的增加，冠層上部與中部光照、CO2濃度、通風性等增加，光合速率和蒸騰速率同時增加，其瞬時水分利用效率沒有差異，在下部與內(nèi)膛部位P3留枝量最大，其光照、CO2濃度、通風性等較低，對蒸騰速率的影響更大，蒸騰速率降低較?。辉诿芏娶蛑?，密度減小，樹體光照輻射的情況改善，由于樹木冠幅增大，不同修剪強度對內(nèi)膛的光照、通風等改變較小，所以瞬時水分利用效率沒有差別。從兩密度水分利用效率的變化幅度差別來看，在高密度下，不同修剪強度對水分利用效率的影響更大。

合理的修剪能夠改善樹體冠層內(nèi)的微環(huán)境，合理地調(diào)節(jié)植物的葉片生長狀況，調(diào)控植物的營養(yǎng)分配等。通過研究葉片的生理指標與光合特征表明，在高密度種植下(3 m×4 m)，修剪量為樹冠投影面積每平米留枝量為8個為最合理的修剪強度；在低密度種植下(4 m×6 m)，修剪量樹冠投影面積每平米留枝量為10個為最合適的修剪強度。

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Effect of Different Pruning Intensity on Leaf Traits and Photosynthetic Characteristics of Chinese Chestnut with Different Plant Densities

/Peng Jingjing, Guo Sujuan, Wang Jing, Xu Cheng, Ren Shuai

(Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(11).-47～50

We selected 13 year oldCastaneamollissima‘3113’ with two main cultivate densities (I: spacing of 3 m×4 m; II: spacing of 4 m×6 m) in Qianxi chestnut plantation of Hebei Province. Three pruning intensity treatments (8, 10, 12 biennial bearing branches per square meter of crown projection area) were set up on each density, donated as P1, P2, P3. In order to explain the impact of pruning on leaves from the physiological characteristics, we measured chlorophyll content, leaf mass per area, photosynthetic rate, transpiration rate and instantaneous water use efficiency in different crown. The chlorophyll content is decreased with the increase of pruning intensity in any part of the crown in two densities, P1P2>P3, the designed maximum of leaf mass per area was in the whole crown, which reached 140.55 g·m-2in upper crown in P2 of density II. Photosynthetic rate and transpiration rate in upper crown of P2 were significantly higher than P1 and P3. There was no difference between three pruning intensities but the middle crown in P2 in density I. P3 was significantly higher than P1 and P2 except inner crown in density II.

Pruning intensity;CastaneamollissimaBl.; Leaf traits; Net photosynthesis rate; Transpiration rate; Instantaneous water use efficiency

1) “十二五”國家科技支撐計劃專項(2013BAD1B0402)、國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項重大項目(201204401)。

彭晶晶，女，1988年7月生，省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學)，碩士研究生。

郭素娟，省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學)，教授。 E-mail：gwangzs@263.net。

2014年3月25日。

S664.2; Q945.11

責任編輯：任 俐。