DNA揭秘的稻作密碼

作者簡(jiǎn)介：李國(guó)棟(1958-)，男，北京人，貴州大學(xué)外國(guó)語(yǔ)學(xué)院日語(yǔ)系教授，凱里學(xué)院外國(guó)語(yǔ)

摘要：從稻作DNA的研究結(jié)果來(lái)看，水稻的“阿薩姆?云南起源說(shuō)”是不成立的。粳稻起源于長(zhǎng)江流域，秈稻起源于亞熱帶的某個(gè)區(qū)域。粳稻和秈稻并非來(lái)自同一個(gè)祖先，在野生稻階段，稻就已經(jīng)分成粳稻型和秈稻型了。

關(guān)鍵詞： Oryza rufipogon；Oryza sativa；粳稻；秈稻；葉綠體DNA

中圖分類號(hào)：S511

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1674-621X(2014)01-0008-04

佐藤洋一郎是日本稻作基因研究的權(quán)威，其代表作《DNA講述的稻作文明——起源與發(fā)展》（日本放送出版協(xié)會(huì)，1996年7月）以及續(xù)篇《稻的文明——人類何時(shí)獲得了稻》（〔日本〕PHP研究所，2003年8月）為日本、中國(guó)乃至東南亞的稻作文化研究提供了許多科學(xué)數(shù)據(jù)。其中有些數(shù)據(jù)超乎我們的想像，極具顛覆性，但有些數(shù)據(jù)又給予我們極大的鼓舞，使我們對(duì)稻作文化研究的未來(lái)充滿信心。

一、“阿薩姆?云南起源說(shuō)”

迄今為止，關(guān)于稻的起源已有幾種學(xué)說(shuō)提出，其中渡部忠世的“阿薩姆?云南起源說(shuō)”廣為人知。這一學(xué)說(shuō)是渡部忠世在《稻之道》（日本放送出版協(xié)會(huì)，1977年12月）這本書(shū)中提出來(lái)的，佐藤洋一郎對(duì)其精髓進(jìn)行了如下的介紹［1］16-18：

渡部教授注意到東南亞各個(gè)時(shí)代建筑的磚塊中摻雜著許多稻殼?！刹拷淌趯?duì)這些磚塊中的稻殼壓痕進(jìn)行了測(cè)量，認(rèn)為現(xiàn)在廣泛分布于東南亞一帶的長(zhǎng)粒品種是比較晚近才從外部傳入的。古時(shí)候谷粒形狀各異、大小不同的品種廣泛分布于各地，而對(duì)所有品種追源溯流，發(fā)現(xiàn)都集中到了阿薩姆至云南一帶，所以各個(gè)品種肯定都誕生于這一地域。上山春平、中尾佐助等人曾認(rèn)為這一地域是照葉樹(shù)林文化的中心——東亞半月弧，渡部教授的結(jié)論正好與之一致。也就是說(shuō)，渡部氏的學(xué)說(shuō)是把稻的起源地放在了照葉樹(shù)林文化理論這一巨大的背景之上，“阿薩姆?云南起源說(shuō)”這一名稱也是由渡部氏自己命名的。

“阿薩姆?云南起源說(shuō)”提出以后，得到了日本遺傳學(xué)和生物學(xué)方面的支持。盛永俊太郎通過(guò)比較亞洲古稻品種的相容性，發(fā)現(xiàn)日本種植的水稻與印度?孟加拉一帶種植的水稻相容性很差，但喜馬拉雅山麓的水稻對(duì)日本水稻和印度?孟加拉水稻都顯示出了一定的相容性。盛永俊太郎認(rèn)為，相容性差表示關(guān)系疏遠(yuǎn)，而喜馬拉雅山麓的水稻顯示出來(lái)與各種水稻都有一定的相容性，這就證明喜馬拉雅山麓的水稻是最原初的品種，所以喜馬拉雅山麓理應(yīng)是稻的故鄉(xiāng)。

另外，日本農(nóng)林水產(chǎn)省的中川原捷洋課題組從生物學(xué)的角度也對(duì)稻的起源進(jìn)行了研究?！糐P2〗他們通過(guò)分析酯酶（Esterase）,發(fā)現(xiàn)印度東部到中國(guó)西部，即阿薩姆?云南一帶的稻谷中的種類最多，所以他們最終認(rèn)定阿薩姆?云南一帶是稻的起源地。

在過(guò)去長(zhǎng)達(dá)20年的時(shí)間里，“阿薩姆?云南起源說(shuō)”得到了廣泛支持。但是，從今天稻作DNA的研究結(jié)果來(lái)看，“阿薩姆?云南起源說(shuō)”是不成立的。其實(shí)，在“阿薩姆?云南起源說(shuō)”提出的四年前中國(guó)長(zhǎng)江下游的河姆渡遺址就已經(jīng)出土了遠(yuǎn)比阿薩姆?云南古老的稻谷，但當(dāng)時(shí)，這一考古發(fā)現(xiàn)的意義被完全地忽視了。

二、野生稻與栽培稻

稻分野生稻和栽培稻，野生稻是栽培稻的祖先。野生稻是一種主要自然生長(zhǎng)在亞熱帶的禾本科植物。大洋洲巴布亞新幾內(nèi)亞一帶、中南美洲以及非洲也有一些稻，但品種完全不同。野生稻又分多年生野生稻和一年生野生稻，多年生野生稻的學(xué)名（拉丁名）“Oryza rufipogon”，是粳稻的直接祖先；一年生野生稻的學(xué)名（拉丁名）“Oryza nivara”，應(yīng)該是秈稻的半個(gè)祖先。野生稻有一些栽培稻沒(méi)有的特性，佐藤洋一郎主要介紹了5點(diǎn)［1］84：首先，它具有“谷粒脫落性”。也就說(shuō)，野生稻的種子，即我們所說(shuō)的稻谷一旦成熟就會(huì)離開(kāi)母體而脫落，但栽培稻沒(méi)有“谷粒脫落性”，即使種子（稻谷）成熟也不易脫落。二是野生稻具有“休眠性”。即落到地面的種子不會(huì)馬上發(fā)芽，有的會(huì)休眠3年或4年。三是栽培稻的谷粒要比野生稻大。四是野生稻的稻殼發(fā)黑，稻米外皮發(fā)紅，而栽培稻相反，稻殼金黃，稻米呈白色。五是野生稻開(kāi)花晚，生產(chǎn)性低，而栽培稻開(kāi)花早，生產(chǎn)性高。這5個(gè)特點(diǎn)是在栽培化，即把野生稻馴化為栽培稻的過(guò)程中顯現(xiàn)出來(lái)的。由此反推，可以追尋古老稻種及其所反映的稻作文化現(xiàn)象的來(lái)源。例如，關(guān)于糯稻與粳稻（普通圓粒白米或長(zhǎng)圓粒白米）到底哪個(gè)更古老這一問(wèn)題，以前只能從苗族、侗族的祭祖儀式中都用糯米這一民俗事象來(lái)證明糯稻比粳稻古老，但現(xiàn)在可以從上述研究成果的第四點(diǎn)和第五點(diǎn)知道，稻米品種越古老，其顏色就越重，產(chǎn)量也越低。野生稻米呈紅色，糯米呈土黃色，野生稻的產(chǎn)量也遠(yuǎn)比糯稻低，所以野生稻比糯稻古老；同理，粳稻稻米呈白色，產(chǎn)量也比糯稻高，所以粳稻沒(méi)有糯稻古老。通過(guò)DNA的研究，糯稻比粳稻古老這一民俗判斷終于獲得了科學(xué)的認(rèn)定。

三、粳稻與秈稻

稻作文化所重視的是學(xué)名（拉丁名）為“Oryza sativa”的亞洲栽培稻。亞洲栽培稻又分粳稻和秈稻。在日本，岡彥一博士曾通過(guò)研究印度東部Jeypore地區(qū)的野生稻，發(fā)現(xiàn)那里的野生稻并不分粳稻和秈稻，而栽培稻中卻有各種各樣的粳稻和秈稻，還有介于粳稻與秈稻之間中性稻。這種中性稻既不屬于典型的粳稻，也不屬于典型的秈稻，與粳稻和秈稻都有相通之處，所以岡彥一博士最后得出了一個(gè)結(jié)論，即野生稻在被栽培的過(guò)程中逐漸分化成了秈稻和粳稻［1］74。當(dāng)然，岡彥一博士的這一結(jié)論并未涉及稻的起源地，但當(dāng)這一結(jié)論與“阿薩姆?云南起源說(shuō)”結(jié)合以后，“就會(huì)讓我們頭腦中畫(huà)出這樣一幅圖畫(huà)，即所有稻的種類都誕生于阿薩姆?云南一帶。它給我們植入了一種潛意識(shí)，讓我們認(rèn)為稻和稻作文化在整個(gè)亞洲都是共通的”［1］75。然而，進(jìn)入20世紀(jì)80年代以后，通過(guò)稻的葉綠體研究，人們逐漸發(fā)現(xiàn)秈稻和粳稻并不是由一個(gè)共同的祖先分化出來(lái)的，而是從不同的祖先分別進(jìn)化而來(lái)的。一般說(shuō)來(lái)，遺傳基因都存在于細(xì)胞核內(nèi)，而細(xì)胞核內(nèi)的遺傳基因會(huì)隨著世代交替而變得來(lái)歷不清。但是，葉綠體處于細(xì)胞核之外，而且有自己的遺傳基因，所以它的遺傳基因不會(huì)受到細(xì)胞核的干擾，不會(huì)因?yàn)槭来惶娑兊脕?lái)歷不清。另外，葉綠體的遺傳屬于母系遺傳，所以我們可以利用這一特點(diǎn)追尋它的母系系譜。人們通過(guò)研究，首先發(fā)現(xiàn)有些水稻葉綠體的DNA會(huì)有堿基缺失，于是，人們又繼續(xù)從葉綠體DNA有無(wú)堿基缺失的角度繼續(xù)研究，終于發(fā)現(xiàn)“多數(shù)秈稻品種攜帶有堿基缺失的葉綠體DNA，而多數(shù)粳稻品種則攜帶沒(méi)有堿基缺失的葉綠體DNA”［1］82。在此基礎(chǔ)上人們又對(duì)野生稻進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)“多數(shù)多年生野生稻與粳稻一樣，攜帶沒(méi)有堿基缺失的葉綠體DNA，而多數(shù)一年生野生稻與秈稻一樣，攜帶有堿基缺失的葉綠體DNA”［1］82。由此判斷，在野生稻階段，稻就已經(jīng)分成粳稻型和秈稻型了。不過(guò)，問(wèn)題并沒(méi)有這么簡(jiǎn)單，因?yàn)榫局杏址譁貛Ь竞蜔釒Ь?，而熱帶粳稻又介于秈稻與溫帶粳稻之間。但是，在葉綠體DNA層面，熱帶粳稻與溫帶粳稻相同，所以學(xué)者們推測(cè)熱帶粳稻是由溫帶粳稻與秈稻交配而成，其母系是溫帶粳稻，其父系是秈稻。如果再加上地域分布，人們會(huì)發(fā)現(xiàn)在整個(gè)長(zhǎng)江流域都分布著熱帶粳稻，但長(zhǎng)江中游、廣西、貴州以及東南亞則是熱帶粳稻與秈稻重疊的區(qū)域。根據(jù)上述分析，我們可以提出兩個(gè)學(xué)術(shù)假說(shuō)。第一個(gè)假說(shuō)是：粳稻和秈稻都起源于長(zhǎng)江流域；第二個(gè)假說(shuō)是：粳稻起源于長(zhǎng)江流域，而秈稻起源于亞熱帶的某個(gè)區(qū)域。現(xiàn)在，大多數(shù)學(xué)者支持第一個(gè)假說(shuō)，但從稻的葉綠體DNA的分析結(jié)果來(lái)看，佐藤洋一郎認(rèn)為第二個(gè)假說(shuō)更“自然”，所以最終他提出了“長(zhǎng)江流域粳稻起源說(shuō)”，從植物遺傳學(xué)的層面確定粳稻起源于長(zhǎng)江中下游［1］168。其實(shí)，從稻屬植硅石的檢測(cè)結(jié)果也可以得到相同的結(jié)論。日本學(xué)者藤原宏志、宇田津課題組從二十幾年前開(kāi)始就在中國(guó)調(diào)查土壤中的稻屬植硅石，最后經(jīng)過(guò)分析，發(fā)現(xiàn)他們?cè)陂L(zhǎng)江中下游的考古遺址和遺址附近獲得的稻屬植硅石幾乎都呈現(xiàn)出典型的粳稻形態(tài)［2］147-148。粳稻的起源地如果在長(zhǎng)江中下游的話，那秈稻的起源地又在哪里呢？佐藤洋一郎認(rèn)為，根據(jù)現(xiàn)在的研究水平還很難確定，因?yàn)槎i稻葉綠體DNAPS-ID領(lǐng)域的排列具有多種類型。多種類型的排列意味著多個(gè)母系，即存在多個(gè)祖先。所以他認(rèn)為，不能否認(rèn)秈稻的初始栽培是在不同地點(diǎn)各自獨(dú)立地完成的［2］175。1999年，佐藤洋一郎曾去柬埔寨吳哥窟附近的洞里薩湖調(diào)查野生稻及稻作原始環(huán)境。通過(guò)此次調(diào)查，他認(rèn)為吳哥窟一帶的古代文明也許可以稱作“秈稻文明”。2013年，日本環(huán)境考古學(xué)及稻作研究第一人安田喜憲曾在柬埔寨主持考古。我們推測(cè)，他們的終極目的就是要找到秈稻的起源地，并確定其年代。

四、稻作與文明

關(guān)于稻與文明的關(guān)系，佐藤洋一郎在《稻的文明?序》［2］3中發(fā)問(wèn)：“稻”這一農(nóng)作物難道沒(méi)有支撐過(guò)文明嗎？在持續(xù)動(dòng)蕩的世界史中，“稻”難道僅僅是給人類持續(xù)提供淀粉的不起眼的草嗎？

從人類文明史的高度思考，他問(wèn)得很有意義。所謂“四大文明”都是麥作文明或者說(shuō)旱作文明，難道稻作就沒(méi)有創(chuàng)造過(guò)任何古代文明嗎？從迄今為止所取得的研究成果看，顯然不是這樣。長(zhǎng)江文明就是稻作創(chuàng)造的偉大文明。佐藤洋一郎提出了“長(zhǎng)江流域粳稻起源說(shuō)”。那么，長(zhǎng)江中下游土著的苗族和古越族是怎樣將野生稻馴化為栽培稻的呢？說(shuō)實(shí)話，在植物遺傳學(xué)層面現(xiàn)在還無(wú)法解釋這個(gè)問(wèn)題，但佐藤洋一郎介紹了一個(gè)很有趣的現(xiàn)象［2］134：1996年，他的課題組在湄公河三角洲采集了許多多年生野生稻Oryza rufipogon〖WTBZ〗的根莖。然后，把它們拿到泰國(guó)曼谷的一個(gè)稻作研究所進(jìn)行莖節(jié)栽培，幾個(gè)月后，本來(lái)不長(zhǎng)稻穗的Oryza rufipogon居然長(zhǎng)出了稻穗，并結(jié)滿了種子（稻谷）。

此后，我們從各種地方采集來(lái)多年生野生稻的莖節(jié)進(jìn)行栽培，而且都發(fā)生了同樣的事情。我的研究室里有幾個(gè)學(xué)生曾在采集地住過(guò)半年以上，其中多數(shù)人都有親手采集多年生野生稻，并截取其莖節(jié)進(jìn)行栽培的經(jīng)驗(yàn)。他們也經(jīng)歷了同樣的事情，并異口同聲地說(shuō)感到驚訝。由此看來(lái)，多年生野生稻在不同的環(huán)境下似乎具有從根莖繁殖“變身”為種子繁殖的能力。

這個(gè)現(xiàn)象有些神秘，但充滿啟發(fā)，唯獨(dú)遺憾的是，突然變異的原因尚不明了。是因?yàn)橥临|(zhì)的變化？還是因?yàn)闅夂虻淖兓?？或是另有什么其它原因？讓我們期待日本學(xué)者在不久的將來(lái)能夠明確地闡釋這一突然變異的原因。

也許正是長(zhǎng)江中游的土著最早發(fā)現(xiàn)了多年生野生稻Oryza rufipogon的這種突然變異，所以稻作文化才得以在長(zhǎng)江中游最先確立起來(lái)，并逐漸發(fā)展成為長(zhǎng)江文明。至于這個(gè)最早發(fā)現(xiàn)Oryza rufipogon的突然變異，并把它馴化為栽培稻的土著是哪個(gè)民族的先民，學(xué)術(shù)界尚無(wú)定說(shuō)，但筆者經(jīng)過(guò)長(zhǎng)年研究，認(rèn)為該土著就是苗族先民。他們用苗語(yǔ)把突然變異后的〖WTBX〗Oryza rufipogon稱作“na”，于是“na”就成了栽培稻最早的稱呼。貴州苗族在稻作文化上與長(zhǎng)江中游的古苗人一脈相承，所以即使是21世紀(jì)的今天，貴州省黔東南州的苗族仍然稱“稻”為“na”。日語(yǔ)中最古老的“稻”音也是“na”，由此我們也可以看出日本粳稻與長(zhǎng)江流域粳稻之間的直接的淵源關(guān)系。

參考文獻(xiàn)：

［1］佐藤洋一郎.DNAが語(yǔ)る稲作文明——起源と展開(kāi)[M].東京:日本放送出版協(xié)會(huì),1996.

[2]佐藤洋一郎.イネの文明——人類はいつ稲を手にしたか[M].東京:PHP研究所，2003.

［責(zé)任編輯：吳平］

Codes in Rice Culture as Revealed by Its DNA:

Reviews of The Rice Civilizations as 

Told by DNA and The Rice Civilizations

LI Guodong1,2

（1.Japanese Institute，College of International Studies，Guizhou University; 2. Kaili University, Kaili, Guizhou, 556011, China）

In accordance to the data from the DNA of rice, the AssamYunnan Rice Origin theory has been proved incorrect. It is now clear that Japonica rice originated in the Changjiang River Valley areas while Indica rice originated somewhere in the subtropical zones of Asia. Japonica rice and Indica rice did not branch from a same ancestor: they appeared in two different types as early as in the wildrice period.

Key words:Oryza rufipogon; Oryza sativa;  Japonica rice; Indica rice, DNA of the chloroplast