孫俊　宋彩惠　毛罕平　宋飛龍　劉梟

摘要：比較了意大利全年耐抽薹葉用萵苣、香港玻璃溫室葉用萵苣、大禹奶油葉用萵苣3種葉用萵苣的葉綠素熒光參數(shù)，結(jié)果表明：意大利全年耐抽薹葉用萵苣生長較快，PSⅡ活性較高、光能轉(zhuǎn)化效率較高、光合電子傳遞速度較快，適合在江蘇地區(qū)廣泛種植。

關(guān)鍵詞：葉用萵苣；光合效率；葉綠素熒光參數(shù)

中圖分類號： S636.201文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）01-0117-03

收稿日期：2013-05-28

基金項目：國家自然科學基金（編號：31101082、61075036）；江蘇省高校優(yōu)勢學科建設(shè)工程（編號：蘇政辦發(fā)2011 6號）；江蘇省高等學校大學生實踐創(chuàng)新訓練計劃（編號：重點項目201310299011Z、一般項目2013139806005Y）。

作者簡介：孫?。?978—），男，江蘇泰興人，博士，副教授，從事計算機技術(shù)在農(nóng)業(yè)工程中的應(yīng)用研究。E-mail：sun2000jun@ujs.edu.cn。葉用萵苣含有豐富的蛋白質(zhì)、碳水化合物、維生素及礦物質(zhì)，具有清熱、消炎、鎮(zhèn)痛、催眠、降低膽固醇、治療神經(jīng)衰弱等功能，同時能消除多余脂肪，被稱為減肥葉用萵苣。葉綠素熒光參數(shù)能夠快速準確反映作物光合特性，可以通過分析各種熒光參數(shù)來獲取有關(guān)光能利用途徑的信息[1-2]。目前葉綠素熒光技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于植物栽培[3]、植物營養(yǎng)元素診斷等領(lǐng)域[4-6]。張秀茹等測定了不同松樹品種葉綠素熒光參數(shù)[7]。研究人員比較了3種油茶葉綠素熒光參數(shù)，發(fā)現(xiàn)博白大果油茶生長較快[8-9]。本研究分析了3個葉用萵苣品種的葉綠素熒光參數(shù)，探測了不同品種葉用萵苣光合能力差異，旨在了解不同葉用萵苣品種的光合特性。

1材料與方法

1.1材料

試驗在江蘇大學玻璃溫室內(nèi)進行，溫室東西長100 m，南北寬50 m，頂高5.0 m，總面積 5 000 m2，由計算機自動控制溫室內(nèi)溫度、濕度、光照強度、CO2濃度、pH值，溫室溫度維持在25～32 ℃，相對濕度為50%～70%。使用珍珠巖盆栽，每盆1株，盆高11 cm，口徑16 cm。供試葉用萵苣品種為意大利全年耐抽薹葉用萵苣、香港玻璃溫室葉用萵苣、大禹奶油葉用萵苣，采用穴盤育苗，于2葉1心期移栽。 試驗于2012年9—11月進行，10月1日在江蘇大學溫室內(nèi)進行育苗，10月17日選擇長勢、大小一致的葉用萵苣苗移栽到塑料盆中，每盆1株，采用珍珠巖栽培，采用山崎營養(yǎng)液，每個品種均移栽30株。

1.2數(shù)據(jù)采集

于2012年11月8—18日（發(fā)棵期）采用德國M系列調(diào)制葉綠素熒光儀IMAGING-PAM測定葉綠素熒光參數(shù)，所有指標均重復測定3次，取平均值。選取不同品種葉用萵苣的完全展開葉片進行測定，測定時間為09：00—11：00。用黑布將待測葉片蒙上，暗適應(yīng)處理20 min后，將葉片固定在載物臺上。測量基礎(chǔ)熒光值Fo、最大熒光值Fm、最大光量子產(chǎn)量 Fv/Fm。適應(yīng)20 min后打開光化光，待熒光值穩(wěn)定后，點擊 SAT-PULSE，測量Yield（PSⅡ?qū)嶋H光合效率）、qN（非光化學淬滅系數(shù)）、qP（光化學淬滅系數(shù)）、ETR（電子相對傳遞速率）等熒光參數(shù)。用Excel軟件處理數(shù)據(jù)。

2結(jié)果與分析

2.1不同品種葉用萵苣葉片基礎(chǔ)熒光值、最大熒光值

初始熒光值Fo也稱基礎(chǔ)熒光，是PSⅡ 反應(yīng)中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量。最大熒光產(chǎn)量Fm是PSⅡ 處于完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量，可反映通過 PSⅡ的電子傳遞情況[9]。由圖1可知，3個葉用萵苣品種Fo值由小到大依次為：意大利全年耐抽薹葉用萵苣< 大禹奶油葉用萵苣<香港玻璃溫室葉用萵苣，F(xiàn)m值由大到小依次為：意大利全年耐抽薹葉用萵苣>大禹奶油葉用萵苣>香港玻璃溫室葉用萵苣，香港玻璃溫室葉用萵苣最大熒光值比意大利全年耐抽薹葉用萵苣低31%。

2.2不同品種葉用萵苣葉片最大光合效率（Fv/Fm）、實際光合效率（Yield）

Fv/Fm是PSⅡ的最大光合效率，是植物在逆境脅迫條件下發(fā)生光抑制的敏感指標[10]，它的變化代表PSⅡ光化學效率發(fā)生變化，F(xiàn)v/Fm越低，說明植物發(fā)生光抑制的程度越高[8]。Yield是PSⅡ 實際光化學效率，反映PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉情況下實際PSⅡ光能捕獲效率。由圖2可知，3個葉用萵苣品種Fv/Fm值由大到小依次為：意大利全年耐抽薹葉用萵苣>大禹奶油葉用萵苣>香港玻璃溫室葉用萵苣，3個葉用萵苣品種Yield值由大到小依次為：意大利全年耐抽薹葉用萵苣>大禹奶油葉用萵苣>香港玻璃溫室葉用萵苣。意大利全年耐抽薹葉用萵苣具有較高的光能利用率與光合潛能。

2.3不同品種葉用萵苣葉片光化學淬滅系數(shù)（qP）、非光化學淬滅系數(shù)（qN）

熒光淬滅是植物體內(nèi)光合量子效率調(diào)節(jié)的重要方面，分為光化學淬滅、非光化學淬滅2類。qP反映作物吸收的光能中用于光化學傳遞的份額，其值越大表示 PSⅡ 電子傳遞活性越高、PSⅡ反應(yīng)中心開放的比例越大；qN反映PSⅡ光合作物吸收的光能中不能用于光合電子傳遞、以熱的形式耗散掉的光能部分[10]。由圖3可知，3個葉用萵苣品種qN值由小到大依次為：意大利全年耐抽薹葉用萵苣<大禹奶油葉用萵苣<香港玻璃溫室葉用萵苣；qP值由大到小依次為：意大利全年耐抽薹葉用萵苣>大禹奶油葉用萵苣>香港玻璃溫室葉用萵苣。意大利全年耐抽薹葉用萵苣PSⅡ反應(yīng)中心開放比例較高、電子傳遞能力較強、光能利用率較高。

2.4不同品種葉用萵苣快速動力學曲線

葉片吸收的光能有一部分通過原初反應(yīng)、電子傳遞、碳同化過程被轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學能保存在植物體內(nèi)，其余的用于發(fā)射熒光、磷光及進行熱耗散[11]。如果光能未過量，ETR（表觀光合電子傳遞速率）與PAR（光合有效輻射）呈線性關(guān)系；當光能過量時，ETR與PAR不呈線性關(guān)系，最后ETR達到飽和[12]。PSⅡ的ETR反映實際光強條件下表觀電子傳遞速率，可作為植物光合電子傳遞效率快慢的指標。由圖4可知，ETR隨著光強的增加不斷增加，當光強增大到一定程度時，ETR趨于穩(wěn)定。意大利全年耐抽薹葉用萵苣、香港玻璃溫室葉用萵苣、大禹奶油葉用萵苣光合電子傳遞能力不同。在同等光強條件下，意大利全年耐抽薹葉用萵苣的電子傳遞能力最強，大禹奶油葉用萵苣的光合電子傳遞能力最差。由此可知，意大利全年耐抽薹葉用萵苣適合在江蘇地區(qū)大面積種植。

2.5不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數(shù)相關(guān)性分析

量 Fv/Fm、PSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield、非光化學淬滅系數(shù)qN呈極顯著正相關(guān)，與光化學淬滅系數(shù)qP呈極顯著負相關(guān)；最大熒光Fm與PSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield、非光化學淬滅系數(shù)qN、光化學淬滅系數(shù)qP呈極顯著負相關(guān)，與最大光量子產(chǎn)量 Fv/Fm 呈極顯著正相關(guān)；最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm與PSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield、非光化學淬滅系數(shù)qN呈極顯著負相關(guān)；光化學淬滅系數(shù)qP與最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)，與基礎(chǔ)熒光Fo、最大熒光Fm、PSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield、非光化學淬滅系數(shù)qN均呈極顯著負相關(guān)。產(chǎn)量與qP之間呈極顯著正相關(guān)，說明葉片吸收的光能用于光合作用的份額越大，葉用萵苣產(chǎn)量越高。表1不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)性

參數(shù)1相關(guān)系數(shù)Fo1Fm1Fv/Fm1Yield1qN1qP1產(chǎn)量Fo11.000111111Fm10.751 104**11.00011111Fv/Fm10.654 488**10.768 295**11.0001111Yield10.677 959**1-0.527 33**1-0.856 32**11.000111qN10.701 361**1-0.580 65**1-0.967 25**10.959 364**11.00011qP1-0.699 45**1-0.653 53**10.598 048**1-0.926 03**1-0.781 9**11.0001產(chǎn)量1-0.897 82**1-0.383 63**10.296 383**1-0.747 04**1-0.529 11**10.942 701**11.000注：“*”表示顯著相關(guān)（P<0.05）；“**”表示極顯著相關(guān)（P<0.01）。

2.6不同品種葉用萵苣光化學淬滅系數(shù)（qP）變化趨勢

由圖5可知，3個葉用萵苣品種qP值變化明顯不同，意大利全年耐抽薹葉用萵苣qP值逐漸升高，說明該品種葉用萵苣的光合利用率逐漸增強、葉用萵苣吸收的光能用于光化學傳遞的份額逐漸增大，PSⅡ電子傳遞活性越來越高。大禹奶油葉用萵苣qP值先上升后下降最后趨于穩(wěn)定，香港玻璃溫室葉用萵苣qP值先上升后下降，說明這2個品種葉用萵苣光合作用明顯受到抑制，葉用萵苣吸收的光能不能很好地用于電子傳遞，不適宜在江蘇地區(qū)種植。

3結(jié)論與討論

葉綠素熒光分析方法可用于測定作物葉片光合效率，葉綠素熒光參數(shù)是選育、鑒定優(yōu)良品種的重要指標[13]。本研究表明，意大利全年耐抽薹葉用萵苣的Fv/Fm、qP、ETR值均較高，說明此品種葉用萵苣的光合器官能把捕獲的光能較充分、高效地轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學能，PSⅡ活性光合潛能較高，適宜在江蘇地區(qū)種植。

參考文獻：

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2.5不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數(shù)相關(guān)性分析

量 Fv/Fm、PSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield、非光化學淬滅系數(shù)qN呈極顯著正相關(guān)，與光化學淬滅系數(shù)qP呈極顯著負相關(guān)；最大熒光Fm與PSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield、非光化學淬滅系數(shù)qN、光化學淬滅系數(shù)qP呈極顯著負相關(guān)，與最大光量子產(chǎn)量 Fv/Fm 呈極顯著正相關(guān)；最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm與PSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield、非光化學淬滅系數(shù)qN呈極顯著負相關(guān)；光化學淬滅系數(shù)qP與最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)，與基礎(chǔ)熒光Fo、最大熒光Fm、PSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield、非光化學淬滅系數(shù)qN均呈極顯著負相關(guān)。產(chǎn)量與qP之間呈極顯著正相關(guān)，說明葉片吸收的光能用于光合作用的份額越大，葉用萵苣產(chǎn)量越高。表1不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)性

參數(shù)1相關(guān)系數(shù)Fo1Fm1Fv/Fm1Yield1qN1qP1產(chǎn)量Fo11.000111111Fm10.751 104**11.00011111Fv/Fm10.654 488**10.768 295**11.0001111Yield10.677 959**1-0.527 33**1-0.856 32**11.000111qN10.701 361**1-0.580 65**1-0.967 25**10.959 364**11.00011qP1-0.699 45**1-0.653 53**10.598 048**1-0.926 03**1-0.781 9**11.0001產(chǎn)量1-0.897 82**1-0.383 63**10.296 383**1-0.747 04**1-0.529 11**10.942 701**11.000注：“*”表示顯著相關(guān)（P<0.05）；“**”表示極顯著相關(guān)（P<0.01）。

2.6不同品種葉用萵苣光化學淬滅系數(shù)（qP）變化趨勢

由圖5可知，3個葉用萵苣品種qP值變化明顯不同，意大利全年耐抽薹葉用萵苣qP值逐漸升高，說明該品種葉用萵苣的光合利用率逐漸增強、葉用萵苣吸收的光能用于光化學傳遞的份額逐漸增大，PSⅡ電子傳遞活性越來越高。大禹奶油葉用萵苣qP值先上升后下降最后趨于穩(wěn)定，香港玻璃溫室葉用萵苣qP值先上升后下降，說明這2個品種葉用萵苣光合作用明顯受到抑制，葉用萵苣吸收的光能不能很好地用于電子傳遞，不適宜在江蘇地區(qū)種植。

3結(jié)論與討論

葉綠素熒光分析方法可用于測定作物葉片光合效率，葉綠素熒光參數(shù)是選育、鑒定優(yōu)良品種的重要指標[13]。本研究表明，意大利全年耐抽薹葉用萵苣的Fv/Fm、qP、ETR值均較高，說明此品種葉用萵苣的光合器官能把捕獲的光能較充分、高效地轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學能，PSⅡ活性光合潛能較高，適宜在江蘇地區(qū)種植。

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2.5不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數(shù)相關(guān)性分析

量 Fv/Fm、PSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield、非光化學淬滅系數(shù)qN呈極顯著正相關(guān)，與光化學淬滅系數(shù)qP呈極顯著負相關(guān)；最大熒光Fm與PSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield、非光化學淬滅系數(shù)qN、光化學淬滅系數(shù)qP呈極顯著負相關(guān)，與最大光量子產(chǎn)量 Fv/Fm 呈極顯著正相關(guān)；最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm與PSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield、非光化學淬滅系數(shù)qN呈極顯著負相關(guān)；光化學淬滅系數(shù)qP與最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)，與基礎(chǔ)熒光Fo、最大熒光Fm、PSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield、非光化學淬滅系數(shù)qN均呈極顯著負相關(guān)。產(chǎn)量與qP之間呈極顯著正相關(guān)，說明葉片吸收的光能用于光合作用的份額越大，葉用萵苣產(chǎn)量越高。表1不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)性

參數(shù)1相關(guān)系數(shù)Fo1Fm1Fv/Fm1Yield1qN1qP1產(chǎn)量Fo11.000111111Fm10.751 104**11.00011111Fv/Fm10.654 488**10.768 295**11.0001111Yield10.677 959**1-0.527 33**1-0.856 32**11.000111qN10.701 361**1-0.580 65**1-0.967 25**10.959 364**11.00011qP1-0.699 45**1-0.653 53**10.598 048**1-0.926 03**1-0.781 9**11.0001產(chǎn)量1-0.897 82**1-0.383 63**10.296 383**1-0.747 04**1-0.529 11**10.942 701**11.000注：“*”表示顯著相關(guān)（P<0.05）；“**”表示極顯著相關(guān)（P<0.01）。

2.6不同品種葉用萵苣光化學淬滅系數(shù)（qP）變化趨勢

由圖5可知，3個葉用萵苣品種qP值變化明顯不同，意大利全年耐抽薹葉用萵苣qP值逐漸升高，說明該品種葉用萵苣的光合利用率逐漸增強、葉用萵苣吸收的光能用于光化學傳遞的份額逐漸增大，PSⅡ電子傳遞活性越來越高。大禹奶油葉用萵苣qP值先上升后下降最后趨于穩(wěn)定，香港玻璃溫室葉用萵苣qP值先上升后下降，說明這2個品種葉用萵苣光合作用明顯受到抑制，葉用萵苣吸收的光能不能很好地用于電子傳遞，不適宜在江蘇地區(qū)種植。

3結(jié)論與討論

葉綠素熒光分析方法可用于測定作物葉片光合效率，葉綠素熒光參數(shù)是選育、鑒定優(yōu)良品種的重要指標[13]。本研究表明，意大利全年耐抽薹葉用萵苣的Fv/Fm、qP、ETR值均較高，說明此品種葉用萵苣的光合器官能把捕獲的光能較充分、高效地轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學能，PSⅡ活性光合潛能較高，適宜在江蘇地區(qū)種植。

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