旱澇交替脅迫對水稻抗折力的影響及其機理分析

楊靜晗,郭相平,楊骕,王振昌

河海大學南方地區(qū)高效灌排與農業(yè)水土環(huán)境教育部重點實驗室,江蘇南京210098

旱澇交替脅迫對水稻抗折力的影響及其機理分析

楊靜晗,郭相平,楊骕,王振昌*

河海大學南方地區(qū)高效灌排與農業(yè)水土環(huán)境教育部重點實驗室,江蘇南京210098

采用盆栽試驗研究了水稻分蘗期和拔節(jié)期旱澇交替脅迫后的對水稻細觀結構、微觀結構、莖稈充數度及其抗折力的影響規(guī)律。研究結果表明：旱澇脅迫后莖粗、葉鞘厚度、與抗折力無正相關。大維管束的數目與抗折力呈正相關，拔節(jié)期輕旱使莖稈干物質累積量和所占比例提高，對水稻抗折力影響較大；重度旱脅迫無法提高水稻的抗折力。分蘗期的干旱脅迫雖然大維管束的面積有所增大，但總體抗折力無增加。因此蓄水控灌模式下對水稻拔節(jié)期進行旱澇脅迫程度適宜控制，可獲得較傳統(tǒng)淺水勤灌更高的抗倒伏能力。

水稻;旱澇交替脅迫;莖稈物理性狀;抗折力;疊加效應

倒伏是影響水稻產生的重要因素，能使水稻減產在10%甚至更高[1-4]。水稻倒伏有根倒伏和莖倒伏，其中莖倒伏在江蘇較為普遍。一般認為水稻莖稈的抗倒伏能力，與莖粗、莖壁厚、大小維管束數目以及截面積尺寸有關[5-7]；水稻莖稈節(jié)間充實度、莖壁厚度、莖稈橫截面等指標的增加，可改善水稻莖稈抗倒伏性能[8]，而上述指標的變化，除受品種特性、種植密度、氣象條件等因素影響外，還與灌排管理密切相關。大部分研究成果表明，單純的干旱脅迫能夠增加基部莖粗、莖稈強度和壁厚[9-10]，從而提高水稻莖稈抗倒伏能力，而淹水脅迫的作用則相反[11-13]。

蓄水控灌是最近幾年發(fā)展起來的一種節(jié)水灌排模式。該模式下，較低的灌水下限會導致一定程度的干旱脅迫發(fā)生，而為提高雨水利用效率所采用的高蓄水上限，在暴雨發(fā)生頻率較高的南方地區(qū)，水稻會受到干旱和淹水兩種不同性質的交替脅迫。在具有相反作用的兩種脅迫交替模式下，水稻莖稈的抗倒伏指標會如何變化？目前該方面的研究不多。郭相平等人的小區(qū)試驗結果表明，水稻莖稈倒伏能力增減與脅迫程度有關，并從莖稈的力學指標方面對影響機理進行了初步分析[14]。旱澇交替脅迫不僅影響水稻干物質累積量，而且影響干物質沿莖稈的垂向分布，從而改變倒伏力矩和莖稈強度；旱澇交替模式下，基部葉鞘的厚度發(fā)生變化，并對莖稈的抗倒伏產生影響。上述指標如何影響水稻的抗倒伏指標，目前尚未可知。本文利用盆栽試驗資料，分析了蓄水控灌模式下，旱澇交替脅迫對水稻基部莖粗、壁厚、葉鞘厚度、充實度、維管束等參數對水稻抗倒伏能力的影響，分析該模式下水稻莖稈抗倒伏指標的變化規(guī)律和機理，為制定水稻合理灌排制度提供理論依據。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗區(qū)簡介

試驗于2013年4～10月在河海大學節(jié)水園區(qū)進行。試區(qū)位于長江下游，屬于亞熱帶濕潤氣候，多年平均降雨量為1022 mm，夏季暴雨多發(fā)。

試驗所采用干土取自臨近稻田耕作層的黏壤土。土壤田間持水量為30.9%（重量含水量），土壤類型為黏壤土，中等肥力。其主要農化性狀如表1

表1 試驗地主要農化性狀(單位:mg/kg)Table 1 Testing main agrochemical properties

1.2 試驗材料與方法

供試水稻品種為當地高產品種“南粳44”，采用桶栽試驗。桶底部直徑18 cm，上部直徑24 cm，高度25.5 cm。桶置于遮雨棚內。

所用土壤經過曬干、打碎、過篩后，每桶裝干土7.5㎏。每桶的施肥量分別為P2O50.10 g、N 0.15 g、k2O 0.10 g。

水稻4月11日開始育種，三葉一心移栽，每盆移栽5株，分蘗初期視苗情長勢，每盆留長勢相近的3株。并在分蘗期和拔節(jié)期進行控水處理，用雨棚防雨。分蘗期于7月22日干旱脅迫處理，拔節(jié)期于8月15日干旱脅迫，脅迫5 d結束并進行旱澇快速轉換處理。

各處理水稻通過騰發(fā)和排水進行干旱。在達到脅迫程度和時間后，立即植入塑料方盒內模擬澇脅迫。淹水脅迫結束后，再次通過排水和騰發(fā)進行干旱脅迫，達到脅迫程度和時間后，恢復至對照處理。除水分脅迫外，其他農技措施相同。為避免水溫變幅過大，淹水脅迫前預先放入附近坑塘水（與灌溉用水同），保持3 d以上。根據倒伏發(fā)生的時間，各處理植株莖稈在黃熟期（10月11日）齊地面收割后測試。

1.3 試驗設計

試驗采用2因素2水平，即水分脅迫分蘗期和拔節(jié)期；脅迫歷時:5 d，脅迫程度:輕旱、重旱。共設置5種處理,在干旱脅迫期間采用稱重法控制土壤水分，下限控制如表2所示。除水分外，其它農技措施相同。

表2 水稻盆栽試驗設計方案Table 2 The rice pot experiment design

1.4 測定指標和方法

根據相關資料，水稻莖稈基部0～10 cm莖段(通常為基部1～3伸長節(jié))和抗倒伏能力有極顯著的相關關系[7],水稻的倒伏經常是發(fā)生在基部的第二節(jié)間，故本試驗選用第二伸長節(jié)間作為研究對象。由于倒伏主要發(fā)生在成熟期，故測試時間為10月11日。

（1）水稻生長指標。在測量株高后,取出植株,用游標卡尺測量基部第二伸長節(jié)間中部最大的直徑和最小的直徑,取平均數，即:莖粗d=(最長直徑+最短直徑)/2。剪開第二伸長節(jié)間,用游標卡尺測量莖壁厚度，每測一次將樣品轉動90°，連續(xù)4次讀數，取4次的均值。

（2）干重測定：置于恒溫箱內105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，放置感量為0.01 g的電子天平上稱重。

（3）抗折力測定：莖稈抗折力是水稻莖稈倒伏的主要形式，故本試驗中取基部以上10 cm莖稈進行測試?？拐哿⒖剂笋R均和瀨古秀生[15-16]的方法。莖稈水平放置，兩側被固定為簡支梁，中間10 cm測試部分懸空。采用電子莖稈強度試驗機（型號為CMT6104），其特制的壓力應變傳感器置于莖稈中心位置，自上而下施加垂向壓力（相當于文獻[5]中的砝碼），模擬莖稈折力。傳感器以0.1 mm/s的速度向下位移。隨著傳感器不斷下移，莖稈壓力和撓度不斷增加，當莖稈發(fā)生屈服破壞時壓力達到最大值，此時的壓力即為莖稈的最大抗折力。

（4）莖稈微觀結構觀察及測量：將做好的莖稈切片放在奧林巴斯顯微鏡CX41下觀察。在20倍鏡頭下拍照，并記錄一個鏡頭中大小維管束的個數。在40倍鏡頭下測量大小維管束的面積。

2 結果與分析

2.1 旱澇交替脅迫對水稻細觀結構及其抗折力的影響

水稻莖稈的莖鞘是葉片基部較寬或擴大成片狀，形成圓筒體，將莖稈的一部分或者是全部緊密包圍，擔負著支撐、保護幼芽及節(jié)間生長。旱澇交替脅迫處理中，基部莖稈的莖鞘厚度均顯著低于對照，且分蘗期最小，并顯著低于CK和拔節(jié)期處理。莖鞘在莖稈抗折力中具有重要影響[17]，本試驗結果表明，在去除莖鞘后，莖稈抗折力下降36%～74%，其中旱澇脅迫處理的為36%～68%，尤其是分蘗重度脅迫僅為36%，表明旱澇交替脅迫下，莖鞘對抗折力的影響較對照有所降低。這與旱澇交替脅迫模式下莖鞘的厚度減小有關（見表3）。本試驗還表明，莖稈的抗折力與莖鞘厚度并無明顯的正相關關系，與其他學者的觀點不符。這可能旱澇交替脅迫改變了莖鞘成分或結構有關，有待于進一步研究。

正常栽培條件下，莖粗與莖稈的抗折力正相關[7]。但在旱澇交替脅迫下，本試驗的結果似乎并不支持上述觀點，這可能與莖稈的成分[18]、微觀結構和充實度有關（分析見后）。一般認為，干旱脅迫能夠抑制莖稈的延伸生長，增加莖稈的厚度[14]；而在淹水脅迫下，莖稈會加速生長，導致莖稈直徑減小[19]，與干旱脅迫具有相反的作用。表3結果表明，除了拔節(jié)期重度干旱處理外，在旱澇交替脅迫下，其他處理莖稈直徑（莖粗）與對照差異不顯著。這表明可以利用干旱脅迫拮抗淹水脅迫對莖稈發(fā)育和抗折力下降的不利影響。拔節(jié)期是營養(yǎng)生長和生殖生長并行時期，該階段重度干旱會降低葉片光合作用和干物質累積，進而抑制莖稈生長，導致莖粗降低，而淹水脅迫則放大了這種趨勢[20]。因此，拔節(jié)期重度干旱與淹水脅迫下表現為聯(lián)合效應而非拮抗效應，最終導致莖粗的顯著降低?？赡苁前喂?jié)期隨著干旱脅迫程度的加劇,植物通過降低生長速率，抑制株高生長[21]，即使是后期的淹水補償效應仍然無法消除重度干旱后對作物的影響，以至于水稻吸收和運輸營養(yǎng)物質的能力降低、莖稈變細。

2.2 旱澇交替脅迫對水稻微觀結構及其抗折力的影響

試驗發(fā)現拔節(jié)期維管束面積顯著下降，其中重度干旱脅迫處理下降最為顯著，而分蘗期大維管束的面積均顯著增加（見表4）。無論分蘗期還是拔節(jié)期的維管束面積的變化都與脅迫程度成負相關。稻株內維管束是一個相互連通的系統(tǒng)組織，地上器官(葉、葉鞘、莖)中都有大小兩種維管束。大小維管束主要根據維管束橫截面積的大小、功能、分布及其延伸的長度來劃分的，大維管束之間分布有數條小維管束，從顯微鏡下觀察，其大維管束的橫截面積大，有許多與后生導管相連的木質部薄壁細胞,小維管束的橫截面積小，其中后生韌皮部和后生木質部間的伴胞和韌皮薄壁細胞能夠從自由空間吸收光合產物到細胞內[23-24]。重度干旱脅迫后抑制了葉片的光合作用，抑制了水分、營養(yǎng)物質的運輸，導致營養(yǎng)供應不足、維管束面積變?。惠p度旱脅迫后的水稻具有較強的補償生長能力，促進莖稈吸收營養(yǎng)物質、維管束分化加快、數目或面積增加。

維管束組織由初生木質部和初生韌皮部所組，其中在木質部中含大量木纖維；是水稻植株由根部向穗部輸送水分、礦質和有機養(yǎng)分的主要通道，因此維管束為增強性材料，相當于混凝土中的鋼筋[23]。相關學者[15]認為莖稈中維管束數目、面積與水稻抗折力成正相關。本試驗與其他學者的研究基本一致。水稻莖稈的抗折力與大維管束的數目呈正相關，但小維管束的數目及面積并無顯著性差異(見表4)。從顯微鏡下觀察水稻莖稈切片發(fā)現，輕旱脅迫處理能夠增加大維管束面積（如TLD），或者增加大維管束個數（如SLD），維管束之間排列相對緊密，重度的干旱抑制大維管束細胞的生長，排列相對松散（如圖1）。其原因可能是輕度旱脅迫加快營養(yǎng)物質運輸，促進維管束的發(fā)育，木質部中所含有的木薄壁細胞和木纖維的含量增加，進而導致莖稈機械強度提高。因此適度的輕旱脅迫有利于水稻莖稈的生長發(fā)育、增加大維管束面積或個數、維管束更加堅硬而富有彈性，提高莖稈的機械強度。

表3 水稻基部抗折力和壁厚之間的關系Table 3 Rice base bending force and the relationship between the wall thickness

表4 不同處理的水稻莖稈微觀結構參數Table 4 Haulm microstructure of different processing parameters

圖1 細胞維管束Fig.1 Cells in the vascular bundle

2.3 旱澇交替脅迫對水稻干物質積累量及其抗折力的影響

相關研究發(fā)現作物不同生育階段干物質積累對干旱脅迫的響應存在明顯差異，干物質分配比率在一定程度上反映了水稻在受到水分脅迫時的生存對策[25]。分蘗期是以營養(yǎng)生長為主的時期，旱澇脅迫均抑制作物生長，導致干物質累積量減少。但水稻的生殖器官分化和生長主要發(fā)生在分蘗期以后，在其后生育階段恢復正常水分管理，對水稻生殖器官的抑制作用較大。即在庫源關系中，庫的容量受到的影響較小，使得后繼生育階段中，更多的干物質向穗部運輸（見表5），導致莖稈干物質累積減少。拔節(jié)期是水稻營養(yǎng)生長與生殖生長并行時期，旱澇脅迫會抑制幼穗發(fā)育及穎花分化，進而降低水稻的穗數和穗粒數，導致庫的容量降低，對源的吸力降低，更多的干物質滯留于莖稈中，使得莖稈干物質累積量和所占比例提高，較分蘗期處理有提高的趨勢。尤其是重度干旱脅迫處理，其干物質累積量和所占比例均顯著高于對照和分蘗期處理。

單位長度莖稈的質量反映了莖稈充實度。Kashiwagi T等[26]認為40 cm以下莖稈干物質重與抗倒伏能力呈顯著正相關。即莖稈抗折力與莖稈的充實度呈正相關。但在旱澇交替模式下，本試驗與上述研究結果不完全吻合[10]。與對照和拔節(jié)期處理相比，分蘗期的旱澇脅迫使得莖稈干物質積累量顯著下降，并與抗折力降低的趨勢一致；拔節(jié)期不同程度的旱脅迫處理，其莖稈物質積累量和抗折力與對照無顯著差異。在輕度干旱下，莖稈抗折力與莖稈干物質積累量成正相關（SLD和TLD）；在重度干旱脅迫下，莖稈中干物質量的增加，未能提高莖稈的抗折力。這可能是重度旱脅迫處理大小維管束面積或數目的降低（見表4）、葉鞘厚度變薄等有關（見表3）。

表5 不同旱澇交替脅迫對物質干積累量的影響Table 5 Different drought and flood alternating stress on the influence of dry matter accumulation

3 討論與結論

莖稈倒伏是水稻減產的主要因素，為了降低水稻的倒伏，探討了蓄水控灌模式下，旱澇交替脅迫對水稻抗折力的影響，通過對水稻分蘗期及拔節(jié)期的干旱脅迫處理，觀察對穗重、莖稈厚度、葉鞘厚度、維管束的面積及數目、單位干物質重的影響，研究表明：莖鞘厚度、莖粗與抗折力無明顯正相關，這與正常栽培下水稻其他學者研究觀點不符，這可能旱澇交替脅迫改變了莖鞘成分或結構有關，有待于進一步研究。拔節(jié)期輕旱對水稻抗折力影響較大；重度旱脅迫無法提高水稻的抗折力。分蘗期的干旱脅迫能夠促進水稻的增產，由于營養(yǎng)物質的運移導致葉鞘厚度及相應的單位干物質減少，雖然大維管束的面積有所增大，但總體抗折力無增加。

本試驗中干旱脅迫對水稻基部倒伏能力的影響主要體現在兩方面：一是通過改變莖稈大維管束面積或數目增加、使得水稻維管束內部的木質部中所含有的木薄壁細胞和木纖維的含量增加，提高水稻莖稈的硬度。二是通過抑制莖稈的延伸生長，提高莖稈充實度。上述因素綜合使得水稻抗倒伏能力提高。

水稻基部抗折力是一個綜合指標，其抗折力增減與脅迫方式有關。不同時期的旱澇交替脅迫，在水稻抗倒伏能力具有拮抗作用，可以降低彼此的不利影響，增強水稻莖稈的機械強度。為了增強莖稈的抗折斷能力,必須在增加莖稈充實度的同時，進一步增強莖稈內在的微觀結構。干旱脅迫具有提高水稻抗倒伏能力的作用，利用其拮抗效應，能夠補償淹水脅迫導致的抗倒伏能力下降。本試驗表明：適當的輕度干旱和淹水脅迫能夠提高水稻的抗折力；重度干旱脅迫未能增加水稻的抗倒伏能力。因此在蓄水控灌模式下對拔節(jié)期進行旱澇脅迫程度適宜控制，旱澇交替脅迫處理的水稻可獲得較傳統(tǒng)淺水勤灌更高的抗倒伏能力；為制定水稻合理灌排制度提供了理論依據，并對水稻抗倒伏及增產具有一定的指導意義。

[1]呂純波,王福林,郭彥文.控制灌溉條件下水稻抗逆能力分析[J].中國農村水利水電,2006(10):139-141

[2]袁志華,趙安慶,蘇宗偉,等.水稻莖稈抗倒伏的力學分析[J].生物數學學報,2003,18(2):234-237

[3]周麗華.水稻莖稈性狀與抗倒伏關系的研究綜述[J].中國稻米,2006(3):10-11

[4]楊長明,楊林章,顏廷梅,等.不同養(yǎng)分和水分管理模式對水稻抗倒伏能力的影響[J].應用生態(tài)學報,2004,15(4):646-650

[5]段傳人,王伯初,王憑青.水稻莖稈的結構及其性能的相關性[J].重慶大學學報(自然科學版),2003,11:38-40

[6]楊艷華,朱鎮(zhèn),張亞東,等.不同水稻品種(系)抗倒伏能力與莖稈形態(tài)性狀的關系[J].江蘇農業(yè)學報,2011,27(2):231-235

[7]張忠旭,陳溫福.水稻抗倒伏能力與莖稈物理性狀的關系及其對產量的影響[J].沈陽農業(yè)大學學報,1999,30(2):81-85

[8]趙安慶,袁志華,曹晴.水稻莖稈抗倒伏的綜合評價[J].生物數學學報,2006,21(4):554-556

[9]彭世彰,張正良,龐桂斌.控制灌溉條件下寒區(qū)水稻莖稈抗倒伏力學評價及成因分析[J].農業(yè)工程學報,2009,25(1):6-10

[10]楊長明,楊林章,顏廷梅,等.不同養(yǎng)分和水分管理模式對水稻抗倒伏能力的影響[J].應用生態(tài)學報,2004,15(4):646-650

[11]馮道俊.植物水澇脅迫研究進展[J].中國水運,2006,6(10):252-254

[12]胡田田,康紹忠.植物淹水脅迫響應的研究進展[J].福建農業(yè)大學學報(自然科學版),2005,34(1):18-24

[13]潘搖,瀾搖,薛搖立.植物淹水脅迫的生理學機制研究進展[J].生態(tài)學雜志,2012,31(10):2662-2672

[14]郭相平,甄博,王振昌.旱澇交替脅迫增強水稻抗倒伏性能[J].農業(yè)工程學報,2013,29(12):130-135

[15]馬均,馬文波,田彥華,等.重穗型水稻植株抗倒伏能力的研究[J].作物學報,2004,30(2):143-148

[16]瀨古秀生.水稻の倒伏に關する研究[J].九州農試匯報,1962,7:419-495

[17]楊惠杰,楊仁崔,李義珍,等.水稻莖稈性狀與抗倒伏能力的關系[J].福建農業(yè)學報,2000,15(2):1-7

[18]金不換.干旱脅迫對不同品種早熟禾形態(tài)和生理特性影響的研究[D].哈爾濱:東北農業(yè)大學,2009

[19]郭相平,張烈君,王琴,等.作為水分脅迫補償效應研究進展[J].河海大學學報(自然科學版),2005,33(6):634-647

[20]李陽生,李紹清.淹澇脅迫對水稻生長發(fā)育的生理特性和產量性狀的影響[J].武漢植物學研究,2000,18(2):117-122

[21]郭相平,張烈君,王琴,等.拔節(jié)孕穗期水分脅迫對水稻生理特性的影響[J].干旱地區(qū)農業(yè)研究,2006,24(2):125-129

[22]潘學燕,苗芳.小麥維管組織結構研究概況[J].中國農學通報,2006,21(9):121-123

[23]胡婷,焦群英,付志一,等.小麥莖稈的抗彎復合材料力學模型[J].應用力學學報,2007,24(1):279-283

[24]王忠.植物生理學[M].北京:中國農業(yè)出版社,2000:221-256

[25]黃璜.水稻大穗形成機制研究-莖稈維管束數目與大穗形成的關系[J].湖南農業(yè)科學,1983,3(2):18-27

[26]李瑩,張利民.植物甜菜堿及甜菜堿合成酶研究進展[J].雜糧作物,2006,26(3):191-193

Impact of Droughts Alternating Stress on the Fracture Resistance against Rice and Its Mechanism Analysis

YANG Jing-han,GUO Xiang-ping,YANG Sui,WANG Zhen-chang*
Key Laboratory of Efficient Irrigation-Drainage and Agricultural Soil-Water Environment in Southern China,Hohai University,Ministry of Education,Nanjing 210098,China

Rice tillering stage and jointing stage were studied by potted plant experiments of droughts alternating stress on rice after the microscopic structure,microstructure,stem sucks,and the influence law of bending force.The results showed that the stem diameter and leaf sheath thickness after drought stress were without a positive correlation with bending force. Dave bundle was positively correlated with the number of bending force,made the stem elongation stage light drought dry matter accumulation amount and the higher the percentage and the greater influence on the flexural strength of rice.The severe drought stress can't improve rice bending force.Tillering stage of drought stress while dave the area of the tube bundle increased,but not increased overall bending force.So water filling stages of rice control irrigation mode for appropriate control and drought stress level,can be obtained than traditional shallow water frequently filling and higher resistance to lodging.

Rice;alternative stress of drought and water logging(ASDW);culm physical characteristics;lodging index resistance snapping;pile-up effects

Q945.78

A

1000-2324(2014)03-0328-06

2012-10-23

2013-04-05

國家自然基金:濱海鹽堿土隔離層條件下水鹽不均勻分布及作物響應規(guī)律(51309080)

楊靜晗(1990-),女,漢族,山東濟寧人,碩士研究生,主要從事農業(yè)水土工程研究.

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail:165548159@qq.com