種植密度對春玉米莖稈和根系水分狀況的影響

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(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,吉林 長春 130102； 2.吉林省農(nóng)科院,吉林 長春 130033；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物科學(xué)研究所,北京 100081)

作為重要的糧食、飼料和經(jīng)濟(jì)作物，玉米在我國的國民經(jīng)濟(jì)和糧食生產(chǎn)中占有重要地位。隨著對玉米需求的進(jìn)一步增加，提高玉米產(chǎn)量顯得尤為迫切[1-2]。在我國現(xiàn)今的玉米生產(chǎn)中，增加群體密度是獲得大面積高產(chǎn)的重要措施之一[3-4]，合理密植是最經(jīng)濟(jì)有效和易于推廣的增產(chǎn)措施。增加群體密度，可以提高對光溫資源的利用率，依靠群體發(fā)揮增產(chǎn)潛力[5-6]。但隨著種植密度的增加，玉米植株的生長空間壓力增加，也增加了個體間對光、水分和養(yǎng)分的競爭。水分和養(yǎng)分競爭可以通過人為補(bǔ)充的方法加以改善。但在以雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)為主的地區(qū)，水分的補(bǔ)給受到限制，成為制約玉米產(chǎn)量的重要因素。

吉林省是我國重要的商品糧生產(chǎn)基地之一，其得天獨(dú)厚的自然條件成為發(fā)展玉米生產(chǎn)的優(yōu)勢。但由于水分年紀(jì)和年內(nèi)差異較大，經(jīng)常出現(xiàn)春旱、伏旱和“秋吊”，成為玉米生產(chǎn)發(fā)展的重要限制因素。因此，研究該地區(qū)玉米種植密度對玉米不同部位水分含量的影響，對于玉米抗旱栽培和玉米高產(chǎn)高效具有重要意義。目前，國內(nèi)外有關(guān)種植密度效應(yīng)的研究報道較多，主要集中在倒伏抗性[5-7]、群體發(fā)育特征[8-11]和產(chǎn)量及其構(gòu)成因素等方面[12-14]，關(guān)于種植密度對玉米水分狀況的研究較少，尤其是很少同時關(guān)注地上部和根系。但作物某些器官的含水量與其生理代謝和力學(xué)特性[6-7]存在一定關(guān)系。因此，明確玉米不同部位含水量在整個生育期內(nèi)的動態(tài)變化及其對密度的響應(yīng)狀況，可以為密植玉米的高產(chǎn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也可為密植高產(chǎn)玉米的相關(guān)生理研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗設(shè)計

試驗于2009年在吉林省農(nóng)科院試驗地進(jìn)行(中心位置為124°48′E，43°31′N)。土壤為黑鈣土。玉米品種為鄭單958，設(shè)3個密度處理，分別為LD：4.50 萬株·hm-2，MD：6.75 萬株·hm-2和HD：9.00 萬株·hm-2。采用均勻壟種植，壟距60 cm，行長11 m，10行區(qū)。3次重復(fù)。施肥量為N 225 kg·hm-2，P2O5為82.5 kg·hm-2，K2O為82.5 kg·hm-2。其它田間管理措施與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田相同。

1.2 測定方法

分別于播種后(DAS)不同時期進(jìn)行抽樣測定，每小區(qū)選擇有代表性、生長一致的植株3-7株，去除葉鞘和穗，由基部向上截取第2-10伸長節(jié)間，分別用S2、S3、S4……表示。稱取鮮質(zhì)量(Wf)，用保鮮膜包裹好，4℃帶回實(shí)驗室。葉片在拔節(jié)期選取最上面一片全展葉，開花期取穗位葉，稱取鮮質(zhì)量(Wf)，用保鮮膜包裹好，4℃帶回實(shí)驗室。根系的取樣方法是用鑷子將根系周圍土小心撥開，不傷及根系，而后將根系上面附著土壤用水沖洗后，用濾紙吸干水分，選取10 cm長根段，稱其鮮質(zhì)量，而后用保鮮膜包裹好，4℃冷藏帶回實(shí)驗室。根系的取樣是從莖節(jié)基部向上，第一層節(jié)根(J1)，依次向上，第二層節(jié)根(J2)……一直到氣生根，分層取樣[15-16]。莖節(jié)和葉片帶回實(shí)驗室后，直接放在105℃烘箱中30 min，而后80℃至恒質(zhì)量，稱取干質(zhì)量(Wd)，計算含水量。含水量%=(Wf-Wd)/Wf×100。根系帶回實(shí)驗室后，將其浸入水中24 h,取出后用吸水紙擦干樣品表面水分，稱出飽和質(zhì)量(Wt) ;然后放在105℃烘箱中15 min，而后80℃至恒重，稱取干質(zhì)量(Wd)。相對含水量=(Wf-Wd)/(Wt- Wd)×100[17-18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米穗下節(jié)間在不同密度條件下的含水量

圖1為玉米基部第二至第五伸長節(jié)間在不同時期的含水量?？梢?，在播后71 d(DAS 71)，玉米第二至第五節(jié)間的含水量差異較小，不同密度條件下比較，在不同種植密度條件下其差異未達(dá)到顯著水平。而DAS 90時，第二和第三節(jié)間不同程度的受到種植密度的影響，第二節(jié)間含水量在中密條件下最高，而低密和高密條件下含水量較低，但低密和高密之間的差異未達(dá)到顯著水平，而第三節(jié)間含水量以高密條件下為最高，而中密條件下含水量低，但低密條件下與中密和高密的差異未到達(dá)顯著水平。而第四和第五節(jié)間含水量受密度影響較小，差異未達(dá)到顯著水平。至DAS 123時，含水量的差別主要出現(xiàn)在第二莖節(jié)，其高密條件下的含水量顯著低于低密和中密條件下，而低密和中密之間差異未到達(dá)顯著水平。當(dāng)DAS 133時，第二至第五莖節(jié)含水量在不同密度下存在不同，其中第二莖節(jié)以高密為最低。而第三至第五莖節(jié)以低密為最高，中密和高密為最低，但中密和高密之間差異未達(dá)到顯著水平。

第六至第十伸長節(jié)間含水量見圖2。在DAS 90時，第六至第九莖節(jié)受密度影響不顯著，而第十節(jié)間在高密度條件下含水量最高，其次是中密，低密條件下含水量最低。在DAS 123時，第七和第九莖節(jié)受密度影響顯著，而第六和第十莖節(jié)則不顯著。第七莖節(jié)以低密條件下為最高，而中密和高密條件下較低，而第九莖節(jié)以中密條件下為最高，高密條件下最低。至DAS 133時，密度對其影響顯著。其中第六和第七莖節(jié)在低密條件下最高，中密和高密條件下較低，而第八和第十莖節(jié)以低密條件下為最高，中密條件下較低。

圖1 不同種植密度條件下第二莖節(jié)至第五莖節(jié)含水量Fig. 1 The water content from S2,S3,S4 and S5 internodes under different densities注：LD：4.50 萬株·hm-2，低密；MD：6.75 萬株·hm-2，中密；HD：9.00 萬株·hm-2，高密，下同。

圖2 不同時期不同種植密度條件下第六莖節(jié)至第十莖節(jié)含水量Fig.2 The water content from S6,S7,S8,S9 and S10 internodes under different densities

2.2 不同時期莖稈含水量動態(tài)

圖3為第二至第五莖節(jié)含水量均值，以及第六至第十莖節(jié)含水量均值。從圖中可以看出，無論是第二至第五莖節(jié)，還是第六至第十莖節(jié)，其含水量均隨著生育進(jìn)程而降低。在生育前期，莖稈含水量受密度影響較小，越到生育后期，其莖稈含水量受密度影響越強(qiáng)烈。

2.3 玉米根系在不同密度條件下的含水量

玉米根系在不同種植密度條件下的含水量見圖4。DAS 71時，J1至J5的根系含水量受密度影響顯著，而J6的根系受密度影響不顯著。其中J1和J2在低密和中密條件下的含水量較高，而高密條件下的含水量較低。而J3和J4 的根系含水量，以中密條件下的最高，高密條件下最低，低密條件下的和中密高密之間差異未達(dá)到顯著水平。J5根系含水量在中密條件下的最高，低密和高密條件下的較低。DAS 90時，J1根系的含水量以高密條件下最高，低密條件下最低，而中密與二者差異未達(dá)到顯著水平。J2和J3的根系含水量以低密和中密條件下最高，高密條件下含量最低。J4的根系含水量以低密為最高，中密為最低，高密與二者之間差異未達(dá)到顯著水平。J5的根系含水量以中密為最高，高密條件下最低。而J6和J7的根系含水量受密度影響較小，在不同密度條件下差異未達(dá)到顯著水平。DAS 123時J1根系含水量在低密和中密條件下較高，而高密條件下含量較低。而J4 在中密條件下含量較高，低密和高密條件下含量較低。J2、J3、J5、J6和J7根系含水量受密度影響較小，不同密度條件下差異未達(dá)到顯著水平。

圖3 玉米S2-S5含水量均值和S6-S10含水量均值在生育期內(nèi)的動態(tài)變化Fig.3 The average of water content from second to fifth internodes and from sixth to tenth internodes during different stages

圖4 不同密度條件下玉米根系含水量動態(tài)Fig.4 The water content of nodal roots under different densities

2.4 玉米根系在不同密度條件下的相對含水量

玉米根系在不同密度條件下的相對含水量見圖5。可見DAS 71時，J1和J3根系的對含水量是隨著密度的升高而顯著升高。J4和J5的根系相對含水量是在中密和高密條件下較高，而低密條件下較低。J2和J6的根系相對含水量在不同密度條件下差異未達(dá)到顯著水平。DAS 90時，J1根系相對含水量隨著密度升高二升高。J2 根系相對含水量是在中密和高密條件下較高，低密條件下較低，J3的根系相對含水量在高密條件下較高，而低密和中密條件下較低。J4、J5、J6和J7的根系相對含水量在不同密度條件下差異未達(dá)到顯著水平。而在DAS 123時，J2和J3根系相對含水量與DAS90時一致。J7的根系相對含水量是在低密條件下最高，而后隨著密度的升高而逐漸降低。J1、J4、J5和J6在不同密度條件下差異未達(dá)到顯著水平。

2.5 密度對J1-J4和J5-J7含水量和相對含水量的影響

圖6分析了J1-J4和J5-J7的根系含水量和相對含水量的均值。從圖中可以看出，J1-J4的含水量均值密度影響較小，而J5-J7含水量以中密條件下最高，低密條件下最低。而J1-J4的相對含水量以低密條件下最高，中密次之，高密條件下最低；而J5-J7的相對含水量以中密條件下為最高，高密條件下最低。

圖5 不同密度條件下玉米根系相對含水量動態(tài)Fig.5 The relative water content of nodal roots under different densities

圖6 不同密度條件下玉米J1-J4以及J5-J7含水量和相對含水量均值Fig.6 The average water content and relative water content of J1-J4 and J5-J7 under different densities

3 討 論

水分在作物的生長發(fā)育過程中起著重要作用，含水量是植物水分狀況的重要指標(biāo)，植物組織含水量直接影響植物的生長、氣孔狀況和光合功能，甚至作物產(chǎn)量。干旱是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)需要直面的問題，在以增加群體密度獲得產(chǎn)量的同時，群體的水分競爭對作物生長產(chǎn)生影響。因此密度對作物不同部位含水量的影響是需要明確的。研究結(jié)果顯示，玉米群體密度影響莖稈含水量，總體趨勢是密度升高，莖稈含水量降低。資料顯示，莖稈含水量與其力學(xué)指標(biāo)有某種關(guān)系。勾玲等報道，在吐絲前玉米莖稈含水量與其穿刺強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[6]。但在其它生育時期，其莖稈含水量與其力學(xué)指標(biāo)關(guān)系如何還需進(jìn)一步深入研究。

根系自土壤吸收水分，再經(jīng)植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)竭_(dá)葉部以補(bǔ)充蒸騰消耗的水分[19]。根系作為補(bǔ)充水分、養(yǎng)分等資源的重要器官，在水分有限條件下競爭尤為激烈。根系的生長發(fā)育狀況與種植密度有關(guān)，并與其吸收水分和養(yǎng)分的能力和產(chǎn)量密切相關(guān)。研究顯示，根系相對含水量受密度影響較含水量受密度影響程度大。J1-J4以及J5-J7的相對含水量均以高密條件下最低。由于相對含水量比絕對含水量更能反映出植物體的生理狀態(tài)，在文章中得到進(jìn)一步驗證。

實(shí)驗是在正常水分條件下進(jìn)行的，但是由于植物水分代謝受到土壤狀況以及天氣狀況影響，所以建議針對不同土壤在不同的水分條件下開展研究，進(jìn)一步豐富實(shí)驗數(shù)據(jù)，爭取為密植高產(chǎn)玉米栽培提供更加完備的理論支持。

參考文獻(xiàn)：

[1] 楊紅旗,路鳳銀,郝仰坤,等. 中國玉米產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀與發(fā)展問題探討[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報,2011,27(6): 368 -373.

[2] 馬紅波,褚慶全. 我國糧食生產(chǎn)問題、潛力與對策[J]. 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì),2007(7): 53 -54.

[3] 張永科,王立祥,楊金慧,等. 中國玉米產(chǎn)量潛力增進(jìn)技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報,2007,23(7): 267 -269.

[4] 李 洪,王 斌,李愛軍,等. 玉米株行距配置的密植增產(chǎn)效果研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報,2011,27(9): 309 -313.

[5] 勾 玲,黃建軍,張 賓,等. 群體密度對玉米莖稈抗倒力學(xué)和農(nóng)藝性狀的影響[J]. 作物學(xué)報,2007,33(10): 1688 -1695.

[6] 勾 玲,黃建軍,孫 銳,等. 玉米不同耐密植品種莖稈穿刺強(qiáng)度的變化特征[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報,2010,26(11): 156 -162.

[7] 勾 玲,趙 明,黃建軍,等. 玉米莖稈彎曲性能與抗倒能力的研究[J]. 作物學(xué)報,2008,34(4): 653 -661.

[8] 孫 銳,彭 暢,叢艷霞,等. 不同密度春玉米葉面積系數(shù)動態(tài)特征及其對產(chǎn)量的影響[J]. 玉米科學(xué),2008,16(4): 61-65.

[9] 孫 銳,朱 平,王志敏,等. 春玉米葉面積系數(shù)動態(tài)特征的密度效應(yīng)[J]. 作物學(xué)報,2009,35(6): 1097 -1105.

[10] 張福喜,蔡瑞國,張 敏,等. 春玉米葉片生長動態(tài)變化及其對種植密度的響應(yīng)[J]. 河北科技師范學(xué)院學(xué)報,2009,23(2): 15 -21.

[11] 梁書榮,趙會杰,李洪岐,等. 密度、種植方式和品種對夏玉米群體發(fā)育特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報,2010,30(7): 1927 -1931.

[12] 楊利華,張麗華,楊世麗,等. 不同株高玉米果穗性狀對種植密度的反應(yīng)[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008,31(1): 12 -15,19.

[13] 高長建. 高稈稀植大穗玉米雜交種與中矮稈耐密玉米雜交種形態(tài)性狀和產(chǎn)量性狀的比較[J]. 雜糧作物,2005,25(3):156 -157.

[14] 張 娟,王立功,劉愛民,等. 種植密度對不同玉米品種產(chǎn)量和灌漿進(jìn)程的影響[J]. 作物雜志,2009(3): 40 -43.

[15] Girardin P,Jordan M,Picard D,et al. Harmonisation des notations concernant la description morphologique d'un pied de ma?s (ZeamaysL.)[J]. Agronomie,1986,6(9): 873-875.

[16] Feix G,Hochholdinger F,Park W J. Maize root system and genetic analysis of its formation. In: Waisel Y,Eshel A,Kalfkalfi U,eds. Plant Roots:The Hidden Half[M]. Newyork: Marcel Dekker,2002.

[17] 王麗娜,克熱木·伊力,候江濤,等. 水分脅迫對扁桃砧木葉片脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)、質(zhì)膜透性、相對含水量的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2006,29(3): 53-58.

[18] 鄒 琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗指導(dǎo)[ M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.

[19] 董學(xué)軍,楊寶珍,郭 柯,等. 幾種沙生植物水分生理生態(tài)特征的研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報,1994,18 (1): 86 - 94.