淺析肌梭與失重性肌萎縮

余蕾

【中圖分類號】R852 【文獻(xiàn)標(biāo)識碼】B【文章編號】1004-4949（2014）04-0186-01

隨著航空航天事業(yè)的不斷發(fā)展，宇航員的飛行時間也日益延長。伴隨而來的是宇航員肌肉萎縮，表現(xiàn)為肌張力和肌緊張降低、平衡能力減弱甚至出現(xiàn)不能站立等情況，這在下肢抗重力肌尤為明顯。肌肉萎縮嚴(yán)重影響了宇航員的工作效率和活動能力，更使其飛行時間受到限制。因此失重導(dǎo)致的肌萎縮已成為航天醫(yī)學(xué)亟待解決的問題。

1 失重條件下肌肉萎縮的表現(xiàn)

失重或模擬失重情況下，骨骼肌出現(xiàn)明顯萎縮，其形態(tài)、功能、代謝均發(fā)生顯著改變。主要表現(xiàn)為肌肉的重量和體積減少，肌纖維橫截面積減少。科學(xué)家對1995 年至2010 年間在太空飛行8～197天的宇航員進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，其不同骨骼肌橫截面積的下降幅度為4%～24%[1]。肌纖維類型發(fā)生轉(zhuǎn)變，Ⅰ型肌纖維數(shù)減少、Ⅱ型肌纖維數(shù)增多，出現(xiàn)Ⅰ型肌纖維向Ⅱ型肌纖維的轉(zhuǎn)化[2]；肌纖維和線粒體的超微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，表現(xiàn)為細(xì)肌絲減少、粗肌絲增加、肌纖維內(nèi)粗細(xì)肌絲比例增大，肌原纖維分解、z線破壞，線粒體腫脹、基質(zhì)變淺甚至出現(xiàn)空泡、線粒體嵴變短變少，線粒體含量和分布均發(fā)生改變[3]；肌肉收縮力和耐力降低、運(yùn)動協(xié)調(diào)能力降低；肌肉最大收縮時間、半舒張時間、總收縮時間增加。提示肌肉工作能力降低且易于疲勞[4]；肌電頻率降低、腱反射閾值降低，反射持續(xù)時間延長[5]；失重條件下，生長激素、糖皮質(zhì)激素、前列腺素等均發(fā)生改變；肌纖維蛋白合成減少而降解增加，出現(xiàn)肌肉蛋白丟失[6-8]；失重狀態(tài)下，肌肉活動減退，肌肉局部血流量減少，造成肌肉相對缺血、缺氧，導(dǎo)致有氧氧化活動減弱而無氧酵解增強(qiáng)。因而參與糖酵解活動的酶活性增強(qiáng)，如乳酸激酶等，而參與有氧氧化活動的酶活性降低，如琥珀酸脫氫酶等[9，10]。失重或模擬失重還可以導(dǎo)致骨骼肌細(xì)胞胞漿內(nèi)Ca2+濃度增加，線粒體內(nèi)Ca2+含量增加，肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+-ATP酶活性降低[11]，提示肌肉鈣轉(zhuǎn)運(yùn)功能受抑制。肌肉鈣轉(zhuǎn)運(yùn)長期受抑制，使得線粒體內(nèi)鈣超載，胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)遭到破壞，過多的Ca2+可激活中性蛋白酶，從而進(jìn)一步加強(qiáng)蛋白質(zhì)水解，促進(jìn)肌肉萎縮的發(fā)生也使得肌纖維的收縮特性發(fā)生改變[12]。

2失重性肌萎縮發(fā)生的可能機(jī)制

目前認(rèn)為，失重性肌萎縮的發(fā)生主要與肌肉活動減少、血液循環(huán)系統(tǒng)紊亂、宇航員缺乏營養(yǎng)等有關(guān)，而其發(fā)生的確切機(jī)制仍未闡明。

1）肌肉活動減少

在重力作用下肌梭不斷向中樞傳入沖動，產(chǎn)生并維持肌緊張。而在航天飛行過程中，宇航員處于失重條件下，肌肉無需克服重力做功，肌肉的活動量明顯降低。加之航天飛行中，宇航員的活動空間有限，這也限制了肌肉的活動。

2）血液循環(huán)系統(tǒng)紊亂

長期處于失重條件下，可出現(xiàn)血漿容量下降、血液粘滯度增高；心臟左室舒張末期容積和收縮末期容積減少、心輸出量減少，心、肺、腎的毛細(xì)血管結(jié)構(gòu)改變，出現(xiàn)立位耐力不良；動脈血管狹窄、血液呈頭向分布。這些血液循環(huán)系統(tǒng)的紊亂直接影響下肢肌肉的血供，血供不良則無法保證肌肉的正常代謝和收縮功能，從而出現(xiàn)肌肉萎縮。

3）營養(yǎng)不足

由于條件限制，宇航員攝入的食品種類大大減少，加之，失重使得宇航員的味覺有所改變，進(jìn)食時覺得食物平淡無味。宇航員食欲降低，攝入食物的量也隨之減少，導(dǎo)致其攝入的蛋白質(zhì)含量減少，合成蛋白質(zhì)所需的原料缺乏，蛋白質(zhì)合成率降低，從而出現(xiàn)肌肉萎縮。

3肌梭與失重性肌萎縮

1）肌梭的結(jié)構(gòu)

肌梭是骨骼肌內(nèi)的一種本體感受器，它能夠感受肌肉長度變化或牽拉刺激。肌梭呈梭型，中間膨大，兩端細(xì)小，由梭內(nèi)肌纖維、神經(jīng)末梢、血管和梭囊所構(gòu)成。肌梭的表面有結(jié)締組織被囊，稱為梭囊，梭囊分為內(nèi)外兩層，兩層間有淋巴液存在。囊內(nèi)一般有2～4根梭內(nèi)肌纖維。梭內(nèi)肌纖維直徑較梭外肌纖維更細(xì)，富含肌漿，梭內(nèi)肌纖維中部為感受裝置，兩極部為收縮裝置。根據(jù)其長度和直徑可分為兩種類型：一型為核袋纖維，體積較大，細(xì)胞核聚集在中間赤道部形成膨大，膨大部稱為核袋。核袋纖維肌原纖維量和肌質(zhì)網(wǎng)含量較少，線粒體多在細(xì)胞核附近聚集，氧化酶類含量豐富。另一型為核鏈纖維，其體積較小，無膨大，細(xì)胞核沿肌纖維中軸排列成串。核鏈纖維的肌原纖維數(shù)量較多，肌質(zhì)網(wǎng)和T管發(fā)育良好，線粒體多分布在核周附近，氧化酶類含量較少[13] 。

2）肌梭的神經(jīng)支配

肌梭接受感覺和運(yùn)動神經(jīng)的雙重神經(jīng)支配，感覺神經(jīng)分布在肌梭的赤道區(qū)，運(yùn)動神經(jīng)分布在極區(qū)。肌梭的感覺傳入神經(jīng)分為兩種：Ⅰa型感覺神經(jīng)纖維為有髓纖維，直徑約8～12μm，傳導(dǎo)速度為72～120m/s，呈螺旋狀纏繞于核袋和核鏈纖維上，可感受弱牽張刺激；Ⅱ型感覺神經(jīng)纖維較細(xì)，直徑約5～10μm，傳導(dǎo)速度為24～72m/s，呈花枝狀分布于肌管及核鏈纖維上。肌梭受γ運(yùn)動神經(jīng)纖維支配，γ傳出纖維活動增強(qiáng)時，梭內(nèi)肌纖維收縮，肌梭敏感性增加 [13]。

3）肌梭在失重或模擬失重條件下的變化

肌梭與梭外肌并行排列，在產(chǎn)生和維持肌緊張中起重要的作用。肌梭和梭外肌之間密切的結(jié)構(gòu)和功能聯(lián)系亦提示在微重力或失重條件下肌梭也可能會發(fā)生某些改變。研究發(fā)現(xiàn)，在模擬失重條件下，肌梭的結(jié)構(gòu)、胞漿內(nèi)游離Ca2+濃度、傳入放電、酶學(xué)特性等均發(fā)生了明顯的改變且梭內(nèi)肌的改變明顯早于并重于梭外肌的改變。在模擬失重條件下，肌梭的超微結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的退行性改變，表現(xiàn)為肌原纖維排列紊亂，肌小節(jié)中Z線模糊不清甚至溶解消失，線粒體增生、腫脹，甚至出現(xiàn)線粒體嵴溶解斷裂，肌漿網(wǎng)終末池出現(xiàn)明顯擴(kuò)張[14]；模擬失重3d，大鼠比目魚肌梭內(nèi)、外肌細(xì)胞內(nèi)游離Ca2+濃度升高，出現(xiàn)鈣穩(wěn)態(tài)失衡[15]；模擬失重7d，大鼠肌梭自發(fā)放電明顯降低，對動-靜式牽拉的敏感性下降，模擬失重14d則變化更為顯著[16]；模擬失重14d后，大鼠比目魚肌梭內(nèi)肌纖維的mATP酶、琥珀酸脫氫酶活性略有增強(qiáng)[17]；大鼠后肢伸長位制動14天，比目魚肌梭內(nèi)、外肌纖維中快縮型MHC的表達(dá)增多，肌纖維類型發(fā)生由慢到快的轉(zhuǎn)化[18]；

失重或模擬失重情況下，肌梭所感受的刺激減弱，其形態(tài)、功能發(fā)生改變。肌梭傳入沖動減少，與肌梭相連的脊髓α 前角運(yùn)動神經(jīng)元及相關(guān)高位中樞的功能活動也受到一定影響，中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過神經(jīng)、體液調(diào)節(jié)引起梭內(nèi)、外肌結(jié)構(gòu)、功能等發(fā)生改變，肌緊張減弱，肌肉活動量減少，最終導(dǎo)致（或加重）肌肉萎縮。

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