云南九大高原湖泊藻類研究進(jìn)展

董 云 仙

（1.云南省環(huán)境科學(xué)研究院，云南 昆明 650034；

2.云南省高原湖泊流域污染過(guò)程與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650034）

云南九大高原湖泊藻類研究進(jìn)展

董 云 仙1，2

（1.云南省環(huán)境科學(xué)研究院，云南 昆明 650034；

2.云南省高原湖泊流域污染過(guò)程與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650034）

回顧了云南九大高原湖泊藻類研究成果，從環(huán)境保護(hù)角度提出了藻類研究的問題與建議。

藻類；研究進(jìn)展；問題；建議；九大高原湖泊；云南

藻類是地球上最早出現(xiàn)的綠色自養(yǎng)生物，在35億年前的前寒武紀(jì)就已經(jīng)出現(xiàn)，在以后長(zhǎng)達(dá) 10億年的時(shí)間里，它們幾乎統(tǒng)治了整個(gè)地球表面。雖然歷經(jīng)了 35億多年的滄桑巨變，但到目前為止，藻類仍然是地球上分布最廣，生存最成功的生物類群之一。藻類形態(tài)多種多樣，大小懸殊，一般肉眼不能看到，但微囊藻大量繁殖時(shí)，其群體可達(dá)1500μm，懸浮于水柱中肉眼可見。藻類沒有真正的根、莖、葉的分化，具有葉綠素，能夠進(jìn)行光合作用，把水中的無(wú)機(jī)物合成蛋白質(zhì)、脂類、糖類及其他化合物，是水生生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的基礎(chǔ)。藻類種類繁多，數(shù)量龐大，生長(zhǎng)繁殖速度快，在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，不僅決定著湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的基本概貌，也決定著湖泊生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的速率，還對(duì)湖泊理化環(huán)境和水質(zhì)狀況有重要的影響，因此，深入研究藻類種群結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律，對(duì)于了解湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，保護(hù)和改善水環(huán)境質(zhì)量具有重要的理論意義和實(shí)際指導(dǎo)作用。

1 云南九大高原湖泊概況

我國(guó)地貌以山地和高原為主體，形成巨大的地形階梯，這種地貌特征及其誘導(dǎo)的東亞季風(fēng)和南亞季風(fēng)氣候，決定了我國(guó)湖泊在空間分布上，顯示出具有區(qū)域特色的成層格局。按照地貌和氣候特征差異，我國(guó)的湖泊分為五大湖群，即青藏高原湖群、蒙新高原湖群、云貴高原湖群、東北平原湖群和長(zhǎng)江中下游平原湖群。云貴高原湖群多集中分布于云南省，云南省湖泊總面積1200km2，湖泊流域面積9000km2，總蓄水量320億 m3，水面面積在 1km2以上的天然湖泊 20余個(gè)，其中，水面面積大于30km2的有：滇池、洱海、撫仙湖、程海、瀘沽湖、杞麓湖、星云湖、陽(yáng)宗海、異龍湖（即所謂“九大高原湖泊”）。

云南自中新世晚期以來(lái)，新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)強(qiáng)烈，形成了夷平面、高山深谷和盆地交錯(cuò)的地貌結(jié)構(gòu)，湖泊也多在此時(shí)期形成，其空間分布深受構(gòu)造和水系的控制。從水系來(lái)看，滇池、程海和瀘沽湖屬長(zhǎng)江水系；撫仙湖、杞麓湖、異龍湖、星云湖和陽(yáng)宗海屬珠江水系；洱海屬瀾滄江水系 （表1）。行政區(qū)劃上，滇池、陽(yáng)宗海屬于昆明市，洱海位于大理州，撫仙湖、星云湖和杞麓湖位于玉溪市，程海和瀘沽湖處于麗江市，異龍湖位于紅河州。以流域面積和湖泊水面面積來(lái)看，九湖中最大的是滇池，其次是洱海，撫仙湖第三。按湖泊深度進(jìn)行分類，撫仙湖、瀘沽湖、程海、陽(yáng)宗海平均水深≥20m，屬于深水湖泊；洱海屬于中等深度湖泊；星云湖、滇池、杞麓湖、異龍湖水深都≤6m，屬于淺水湖泊。其中撫仙湖是云南第一深水湖，全國(guó)第二深水湖；瀘沽湖是云南第二深水湖，全國(guó)第三深水湖。以蓄水量來(lái)看，撫仙湖蓄水量最大，是云南九湖總蓄水量的67.9%，蓄水量處于第二的是洱海，瀘沽湖第三，程海第四。云南九大高原湖泊形態(tài)特征見表2。

盡管與其他湖區(qū)相比，云貴高原湖群湖泊數(shù)量不多，但因?yàn)楦鱾€(gè)湖泊地理位置、氣候條件、水量收支狀況、區(qū)域地質(zhì)地貌、地球化學(xué)背景、湖泊形態(tài)特征、封閉狀況、生物演化特征、湖周污染狀況等因素差異，云貴高原湖群不僅顯示出明顯的個(gè)性特點(diǎn)，也具有明顯的區(qū)域性特征。云貴高原湖群的區(qū)域性特征是：①風(fēng)光秀美，景色宜人，是人類最早生息繁衍的地方，孕育出豐富多彩的民族文化，是云南省寶貴的自然資源。②湖泊的空間分布格局深受構(gòu)造與水系的控制，位于大的斷裂帶和大河水系的分水嶺地帶，地勢(shì)高于周圍地區(qū)，水資源缺乏。③湖泊換水周期較長(zhǎng)，輸入湖泊的物質(zhì)容易在湖泊中積聚，污染負(fù)荷持續(xù)增加。④湖泊地處流域最低處，承擔(dān)著流域一切社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的壓力。⑤地處我國(guó)生物多樣性豐富地區(qū)，物種多樣性和特有化程度較高。⑥湖泊流域處于半封閉狀態(tài)，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱。

表1 云南省九大高原湖泊流域基本情況

表2 云南九大高原湖泊形態(tài)特征

2 云南九大高原湖泊藻類研究進(jìn)展

2.1 滇池

2.1.1 滇池藻類研究歷程

早在20世紀(jì) 30年代就有李良慶［1～2］作過(guò) 報(bào)道，其后，黎尚豪等［3］、錢澄宇［4～5］、鄧新晏等［6］、陳嘉佑［7］、魏印心［8～10］、李蕘英［11］、施之新［12］、劉國(guó)祥［13］等人在云南高原湖泊、西南地區(qū)藻類研究和滇池地區(qū)藻類研究中都有報(bào)道。滇池水體迅速惡化以來(lái)，基于國(guó)家富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查、“863”計(jì)劃、 “973”計(jì)劃的開展，林毅雄［14］、劉麗萍［15］、王若 南［16］、李 原［17］、張梅［18～19］、虞 功亮［20～21］、賀 小 芮［22］、萬(wàn) 能 等［23］、裴 國(guó)鳳 等［24］、蘇彥 平［25］、周 春 麗［26］、張 民 等［27］、文 航 等［28］、孫麗敏等［29］、代龔圓等［30］、黃俊［31］、吳衛(wèi)菊［32］、楊凱等［33］、金玉［34］都以滇池為研究對(duì)象，開展不同角度的藻類研究。

20世紀(jì)50～60年代，記載滇池浮游植物 186種，優(yōu)勢(shì)種是：?jiǎn)谓潜P星藻 （Pediastrum simplex）、飛燕角甲藻 （Ceradium hirundinella）、湖生卵囊藻（Oocystis lacustris）、微孔星空藻 （Coelastrum mierosporum）、湖沼圓篩藻 （Coscinodiscus lacustris）、美麗 隱球藻 （Aphanocapsa pulchra）、轉(zhuǎn)板 藻（Mougeotia），數(shù)量在 0.6×104～8.4×104cells／L，此時(shí)滇池水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量低，屬于貧營(yíng)養(yǎng)級(jí)［3～4］。

20世紀(jì)70～80年代，記載滇池浮游植物 205種，種類組成以綠藻門為主 （90種），占全湖總數(shù)的43.7%，其次是硅藻門 （48種）、藍(lán)藻門 （45種），輪藻門幾乎絕跡。優(yōu)勢(shì)種：顆粒直鏈藻（Melosira granulata）、銅 綠 微 囊藻 （Microcystis aeruginosa）、小顫藻 （Oscillatoria tenuis）、單角盤星藻、轉(zhuǎn)板藻、線形菱形藻 （Nitzschia linearis）、端毛雙菱藻 （Surirella capronii）。1983年秋季，外海藻類數(shù)量為916～1011×104ind.／L，平均 956×104ind.／L；草海平均數(shù)量為 7070×104ind.／L［5～12］。

20世紀(jì)90年代，記載滇池浮游植物 110種，其中：55%為綠藻，18%為藍(lán)藻，16%為硅藻。優(yōu)勢(shì)種：銅綠微囊藻、水華束絲藻、盤星藻、柵藻。數(shù)量為1.4×106～235.1×106cells／L，藻類形成的水華較為突出，微囊藻在7月份的種群優(yōu)勢(shì)度達(dá)89% ～97%［13～16］。

21世紀(jì)初，記載有 6門 107種及變種，其中藍(lán)藻門有10個(gè)屬，20個(gè)種及變種。藻類種類的季節(jié)變化較為明顯，夏初和春天種類較秋冬季多，全年以5月種類最多（68個(gè)種及變種），其次為3月份（66個(gè)種及變種），1月份種類最少，僅出現(xiàn)了48個(gè)種及變種。滇池藻類平面分布有一定的差異，但不十分顯著。滇池中終年常見并能形成優(yōu)勢(shì)的有：銅綠微囊藻 （Microcystis aerginosa）、惠氏微囊藻 （M．weissenbergii）、綠色微囊藻 （M．viridis）、水華束絲藻 （Aphanizomenon nenonflos—aquae）、卷曲魚腥藻 （Anabaena circinalis）、小顫藻 （Oscillatoria tenis）。浮游 植 物數(shù) 量 518.5×104～119214.6×104cells／L，年平 均 為 21165.6 × 104cells／L，其中，藍(lán)藻門數(shù)量占浮游植物細(xì)胞總量的66.44%～90.66%；僅微囊藻屬的數(shù)量就占浮游植物總數(shù)的 35.69%～87.97%，滇池浮游植物群落是一個(gè)以藍(lán)藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的群落［17～22］。

2006—2007年，共觀察到滇池藻類 8門 89屬185種及變種，種類組成方面，以綠藻門種類最多（85種），藍(lán)藻門次之 （58種），硅藻門第三 （21種）。數(shù)量和生物量方面，藍(lán)藻門的微囊藻屬占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，草海藻類年均數(shù)量 4029～16351× 104ind.／L，外 海年 平 均 數(shù)量 8008～12059× 104ind.／L，“十一五”期間與 “十五”期間相比，草海和外海藻類數(shù)量分別增加了 2.34倍和 2.36倍，藻類小型化趨勢(shì)明顯，小型藻類的種類及其數(shù)量越來(lái)越多，藍(lán)藻水華全年都有發(fā)生［23～26］。

2012—2013年，共鑒定出滇池藻類8門66屬157種及變種，種類組成方面，也是以綠藻門種類最多（85種），藍(lán)藻門次之 （30種），硅藻門第三 （28種）。數(shù)量6715～47015×104ind.／L，藍(lán)藻水華全年都在發(fā)生，微囊藻成為極為突出的單優(yōu)勢(shì)屬，沿岸帶剛毛藻生物量0.1038～0.5851g／cm2［27～34］。

2.1.2 滇池藍(lán)藻水華

滇池藍(lán)藻水華的出現(xiàn)始于 20世紀(jì) 80年代。1990年，在草海中心形成了由假絲微囊藻 （Microcystis pseudo filamentosa）、具緣微囊藻 （M．marginata）、銅綠微囊藻為主的大面積水華，之后藻類大量繁殖，水華暴發(fā)頻繁。1999年，水華暴發(fā)也達(dá)到最高峰，水華覆蓋面積達(dá)到20km2，厚度也達(dá)到幾十厘米，此時(shí)滇池水體的水環(huán)境嚴(yán)重惡化，基本喪失了水體使用功能。進(jìn)入 21世紀(jì)以來(lái)，微囊藻屬和束絲藻屬成為水華暴發(fā)的主要藻類，主要水華藻類：銅綠微囊藻、惠氏微囊藻、水華束絲藻、卷曲魚腥藻、小顫藻，水華規(guī)模擴(kuò)大，持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，雖然采取了多種綜合措施治理藍(lán)藻水華，但收效甚 微［15～17，21，23，31］。

2.2 洱海

對(duì)于洱海 藻 類，曾有 李 良 慶［1～2］、饒 欽 止［35］、黎尚 豪 等［3］、陳嘉 佑［7］、魏 印 心［8～10］、李 蕘 英［11］、施之新［12］、劉國(guó)祥［13］、裴國(guó)鳳等［24］、張民等［27］、鄧新晏 等［36］、董 云 仙［37－38］、潘 曉 潔 等［39］、王 蕓［40］、呂興 菊 等［41］、向 賢 芬 等［42］、蘭 波 等［43］、胡 竹君等［44］、衛(wèi)志宏等［45～46］進(jìn)行過(guò)研究，隨著國(guó)家攻關(guān)課題開展，研究范圍和廣度擴(kuò)大。

2.2.1 洱海藻類演變歷程

從人們對(duì)洱海藻類有所認(rèn)知的半個(gè)世紀(jì)以來(lái)，洱海浮游植物種類組成、群落結(jié)構(gòu)、數(shù)量、優(yōu)勢(shì)種類群均已經(jīng)發(fā)生了較大變化。

種類組成方面，1980年，記錄藻類 51屬［36］。1988年，有藻類 89屬 192種，隸屬 8門 10綱 21 目42科，其中，綠藻門89種；硅藻門57種；藍(lán)藻門26種；金藻門5種；裸藻門5種；甲藻門4種；隱藻門3種；黃藻門3種。洱海浮游植物種類組成以綠藻門、硅藻門、藍(lán)藻門為主，三者種類數(shù)占洱海浮游植物種類總數(shù)的89.58%，藻類種類數(shù)增加，多樣性趨向豐富［37］。1996年，有藻類 64屬。2006年，記錄到藻類58屬。此后，隨著研究的深入，一些水華優(yōu)勢(shì)種類不斷得到認(rèn)識(shí)［41］，并開展了沿岸帶藻類研究［42～43］，通過(guò)2011年 4月—2012年3月每月 1次調(diào)查，共采集到洱海浮游植物7門80屬115種，其中，綠藻門65種；藍(lán)藻門24種；硅藻門16種；金藻門2種；裸藻門 3種；甲藻門3種；隱藻門2種；種類多樣性有一定的下降［45］，鼓藻、微星鼓藻等種類大幅下降，而耐污的微囊藻種類增加，在原記錄的水華微囊藻和銅綠微囊藻基礎(chǔ)上增加了惠氏微囊藻、綠色微囊藻、挪氏微囊藻、假絲微囊藻、魚害微囊藻、堅(jiān)實(shí)微囊藻、史密斯微囊藻7種；新鑒定到的浮游植物還包括烏龍?jiān)濉⒂谓z藻、布氏常絲藻，其中，烏龍?jiān)迨悄壳岸Ｏ哪┣锍醯母∮沃参飪?yōu)勢(shì)種，而游絲藻在黎尚豪 （1963）對(duì)洱海調(diào)查中報(bào)道過(guò)之后未被提及，2009年以來(lái)成為洱海浮游植物群落的重要組成部分［43］，布氏常絲藻為我國(guó)的新紀(jì)錄［46］。

1987—2012年，洱海藻類群落結(jié)構(gòu)中藍(lán)綠藻所占比重增加，而金藻、硅藻所占比重下降。優(yōu)勢(shì)類群也發(fā)生了較大變化，2011年4—5月，以鈍脆桿藻、直鏈藻、尖尾藍(lán)隱藻為優(yōu)勢(shì)；6月鈍脆桿藻數(shù)量下降，以直鏈藻、尖尾藍(lán)隱藻為優(yōu)勢(shì)；7月優(yōu)勢(shì)種為小環(huán)藻、轉(zhuǎn)板藻、尖尾藍(lán)隱藻；6—7月，烏龍?jiān)濉⑽⒛以宓人{(lán)藻門浮游植物細(xì)胞數(shù)量呈上升趨勢(shì)；8月惠氏微囊藻、烏龍?jiān)鍨閮?yōu)勢(shì)；9月優(yōu)勢(shì)種是烏龍?jiān)澹?0—12月以游絲藻為優(yōu)勢(shì)；2012年1—2月以水華束絲藻和游絲藻為優(yōu)勢(shì)；3月，隨著水華束絲藻和游絲藻水華束絲藻和游絲藻數(shù)量的下降，鈍脆桿藻數(shù)量上升并成為優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)類群變遷而且 季 節(jié)變 化 明顯［36～37，4，5］。

從數(shù)量來(lái)看：1957年洱海浮游植物數(shù)量64.90 ×104ind.／L［3］；1985年數(shù)量為 11.43～152.44× 104ind.／L；1996年為1219×104ind.／L；2003年為2553×104ind.／L，達(dá) 到 歷 史 之最［37～38］；2011～2012年，浮游植物細(xì)胞數(shù)量為339.21～5899.17× 104cells／L，年平均 1987.17×104cells／L，洱海浮游植物數(shù)量增加［45］，沿岸帶周叢生物量 3.9×104±4.0×106cell／cm2［42～43］。

2.2.2 洱海水華現(xiàn)象

1957年黎尚豪曾報(bào)道洱海南部出現(xiàn)水華束絲藻 （Aphanizomenon flos－aquae）水華，對(duì)于當(dāng)時(shí)環(huán)境條件下，該藍(lán)藻水華的出現(xiàn)，有多種解釋，至今無(wú)一致看法［3］。

進(jìn)入20世紀(jì) 80年代直至 1995年，仍有水華束絲藻為主的水華出現(xiàn)在春秋二季，且范圍擴(kuò)大，主要分布在湖東南部及北部個(gè)別湖灣，在水的下風(fēng)向，其細(xì)胞數(shù)量最高可達(dá)5093.8×104ind.／L，最高生物量達(dá)7.26mg／L。

1996年9月底至 10月中旬，水華演變?yōu)槁菪~腥藻 （Anabeana spiroides）水華，其細(xì)胞數(shù)量高達(dá)4449×104ind.／L，占藻類種群數(shù)量的 93.0%，最大 生物 量 15.37mg／L，占 藻 類 總 生 物量 的82.9%。球形魚腥藻 （Anabeana sphaerica）、銅綠微囊藻 （Microcystis aeruginosa）、水華微囊藻 （M. flos－aquae）、水華束絲藻構(gòu)成該季水華的亞優(yōu)勢(shì)種群。梭形裸藻 （Euglena acus）、美麗團(tuán)藻 （Volvox aureus）、小顫藻 （Oscillatoria tennis）在此時(shí)期也大量繁殖，水華持續(xù)半月余。水華發(fā)生期間，水體透明度由3～5m下降到1～1.5m，下風(fēng)向水華較厚區(qū)域，水體透明度僅為0.3～0.7m。水華暴發(fā)和腐爛期間，湖水 “魚腥味”濃烈，臭不可嗅，造成湖區(qū)人民飲用水困難。

1997年雖沒有大量水華聚集發(fā)生，但藻類優(yōu)勢(shì)種群發(fā)生了急劇演變，總體上體現(xiàn)為：水華束絲藻—鈍脆桿藻 （Fragilaria capucina）、水華微囊藻—卷曲魚腥藻 （Anabeana circinalis）、螺旋魚腥藻—卷曲魚腥藻、銅綠微囊藻、水華束絲藻的四季轉(zhuǎn)換。在此過(guò)程中，藍(lán)藻門逐漸形成了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。

1998年，洱海藻類群落演變成終年以卷曲魚腥藻、銅綠微囊藻、水華束絲藻、球形魚腥藻為主的藍(lán)藻型浮游植物群落結(jié)構(gòu)。以卷曲魚腥藻為主的水華發(fā)生于9月25日—11月15日，持續(xù)50余天，該水華發(fā)生沒有強(qiáng)烈的刺激味，僅形成對(duì)水質(zhì)環(huán)境和水體景觀的不良影響。水華期間，卷曲魚腥藻細(xì)胞數(shù)量最高可達(dá)11422×104ind.／L，藍(lán)藻門構(gòu)成藻類細(xì)胞總數(shù)量的79.9%～98.7%。

1999年，銅綠微囊藻演變?yōu)榈谝粌?yōu)勢(shì)種，水華微囊藻、卷曲魚腥藻、小顫藻、美麗團(tuán)藻、水華束絲藻也大量滋生，洱海演變?yōu)榈湫偷乃{(lán)藻型富營(yíng)養(yǎng)化湖泊。

2003年7月—11月，洱海再次暴發(fā)全湖性水華，此次水華的優(yōu)勢(shì)種是銅綠微囊藻，最高數(shù)量高達(dá)6000×104ind.／L，水體透明度下降至0.88m，藍(lán)藻大量堆積處，水體透明度僅為 0.2～0.3m［38］。

2007—2008年，洱海水華藍(lán)藻主要為銅綠微囊藻、綠色微囊藻、挪氏微囊藻、史密斯微囊藻、魚害微囊藻、水華微囊藻、烏克蘭魚腥藻、螺旋魚腥藻、卷曲魚腥藻、水華魚腥藻、水華束絲藻。年內(nèi)浮游植物優(yōu)勢(shì)類群演替多樣化和復(fù)雜化，洱海藍(lán)藻水華多發(fā)生于春季和秋末，春季水華以水華束絲藻為主，秋末水華以銅綠微囊藻為主，有時(shí)也可能是二者的混合型［41］。

2011—2012年，洱海浮游植物在夏秋季保持在107ind.／L的高值，個(gè)別月份局部湖灣甚至達(dá)到109ind.／L，加劇了藻類水華的治理難度［45］。

2013年8月上旬，洱海藍(lán)藻數(shù)量明顯增加，密度增大，局部區(qū)域出現(xiàn)連片聚集現(xiàn)象，9月13日—15日和10月 10日—13日，藍(lán)藻水華出現(xiàn)大面積聚集，其厚度前所未有。

2.3 撫仙湖

報(bào)道撫仙湖浮游植物研究的學(xué)者有黎尚豪［3］、魏印 心［8］、鄧 新宴［47］、劉鎮(zhèn) 盛［48］、李 蔭璽［49］、潘繼征［50］。

20世紀(jì)60年代以前，撫仙湖浮游植物以硅藻和綠藻為優(yōu)勢(shì)種，甲藻、藍(lán)藻和金藻次之，浮游植物數(shù)量 1.9×104～28×104ind.／L［3］。20世紀(jì) 80年代，報(bào)道撫仙湖浮游植物45種，群落結(jié)構(gòu)以綠藻、硅藻和藍(lán)藻為主，主要優(yōu)勢(shì)種為束絲藻 （Aphanizomenon）、絲藻 （Ulothrix）、纖維藻 （Ankistrodesmus）和廣緣小環(huán)藻 （Cyclotella）等，年平均數(shù)量為 1.1×104～38.0×104ind.／L［8］。

1993年5—10月，分類鑒定到撫仙湖藻類 66種，個(gè)體數(shù)量 3.2×104～13.0×104ind.／L，浮游植物種類和數(shù)量緩慢上升，群落結(jié)構(gòu)仍以綠藻、硅藻和藍(lán)藻為主，3門的種類數(shù)占全湖總數(shù)的 76%，個(gè)體數(shù)占總量的90%［47］。

進(jìn)入21世紀(jì)，隨著研究的深入，浮游植物種類報(bào)道逐漸增多，與此同時(shí)，種群數(shù)量增加也十分明顯。2001年，撫仙湖浮游植物有 7門 40屬 78種，種類組成以綠藻門占優(yōu)勢(shì) （43.5%），有18 屬34種，藍(lán)藻門次之 （24.4%），有 9屬 19種，其它藻類根據(jù)出現(xiàn)種群數(shù)多少排序，依次為硅藻、甲藻、金藻、裸藻和黃藻。浮游植物主要優(yōu)勢(shì)種為轉(zhuǎn)板藻 （Mougeotia bloodlei）、廣緣小環(huán)藻 （Cyclotella bodanica）、色球藻 （Chroococcus spp．）、飛燕角甲藻 （Ceratium hirundinella）、花環(huán)金鞭藻 （dinobryon sertularia）等，在不同季節(jié)，優(yōu)勢(shì)種有一定的 變 化［48～49］。

2002年曾報(bào)道在撫仙湖南部湖灣發(fā)生了銅綠微囊藻水華，全湖藻類平均生物量較 2001年翻了一番，藍(lán)藻在浮游植物群落中的比例呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢(shì)。

2004年調(diào)查研究，分類鑒定出浮游植物種類78種，且群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化，藻類發(fā)展趨勢(shì)是喜營(yíng)養(yǎng)種類 （柵藻屬、直鏈藻屬、四角藻屬等）逐漸增多，清水性種類 （絲藻屬、微胞藻屬）逐漸減少，藻類數(shù)量達(dá)到540×104ind.／L，較20世紀(jì) 80年代增長(zhǎng)了 10.5倍［49］。

2005年7—8月調(diào)查期間，共采集和分類出浮游植物80種，隸屬于7門32科56屬，種類數(shù)綠藻（46.0%）＞藍(lán)藻門（25.0%）＞硅藻門（15.0%），三者 占種類 數(shù) 的 86.0%。群 落 結(jié)構(gòu) 上 綠 藻（61.6%）＞硅藻（16.1%）＞藍(lán)藻（9.1%），三者占總數(shù)量的86.8%。浮游植物數(shù)量50.25～228.50× 104ind.／L，平均87.58×104ind.／L，轉(zhuǎn)板藻（Mougeotia sp.）占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其相對(duì)密度為 35.9%，其次，尚有小環(huán)藻（Cyolotella sp.）、錐囊藻（Dinobryon sp.）、銅綠微囊藻和飛燕角甲藻 （Ceratium hirundinella）。在水平分布上，浮游植物平均密度北區(qū)＞南區(qū)，沿岸區(qū) ＞湖心區(qū)。在垂直分布上，浮游植物分層明顯，主要分布在0～30m水層，不同水層綠藻均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)［50］。

2005年與1993年對(duì)比，撫仙湖浮游植物在種類組成上，輪藻門、金藻門比例下降而裸藻門、綠藻門比例增加；種群結(jié)構(gòu)上，硅藻門、甲藻門比重下降而綠藻門、藍(lán)藻門比重上升，無(wú)論是浮游植物種類組成結(jié)構(gòu)和數(shù)量結(jié)構(gòu)，變化都十分明顯，標(biāo)志撫仙湖營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)已由貧營(yíng)養(yǎng)型過(guò)渡到貧 －中營(yíng)養(yǎng)型。

2.4 星云湖

雖然星云湖浮游植物的研究始于1957年，但是，有關(guān)星云湖藻類的研究散見于一些研究成果中，未見專門報(bào)道。1957年調(diào)查時(shí)，星云湖藍(lán)、綠、硅藻數(shù)量較大，并出現(xiàn)了藍(lán)藻水華，浮游植物總數(shù)量 64.9×104～841.3×104ind.／L［3］。根據(jù)環(huán)境監(jiān)測(cè)資料統(tǒng)計(jì)，1996—2003年，浮游植物6門58種，種類組成按所屬類別占總數(shù)比例大小依次為：綠藻門 ＞藍(lán)藻門 ＞硅藻門＞甲藻門 ＞裸藻門 ＞隱藻門，優(yōu)勢(shì)種為銅綠微囊藻 （8月）、水華束絲藻 （3月）［24，27］。

2010年9月豐水期，浮游植物總量最高達(dá)到6.1×109ind.／L，2011年3月枯水期，浮游植物總量最高達(dá)到 1.04×109ind.／L，平均 0.83× 109ind.／L，優(yōu) 勢(shì) 種 是 銅 綠 微囊藻和水華束絲藻［51］。

2.5 杞麓湖

據(jù)1982年調(diào)查，杞麓湖有浮游植物 7門66屬，其中綠藻門27屬、硅藻門 14屬、藍(lán)藻門12屬、甲藻門4屬、裸藻門4屬、金藻門3屬、黃藻門2屬，微囊藻和直鏈硅藻是全湖性的優(yōu)勢(shì)種，常見種有孟氏藻、盤星藻和束絲藻，數(shù)量在219.3～369.9×104ind.／L，平均 311.14×104ind.／L。

1986—1987年報(bào)道，杞麓湖春季有水華發(fā)生，水華的優(yōu)勢(shì)種群是銅綠微囊藻、水華微囊藻、梅尼小環(huán)藻、單角盤星藻具孔變種、二角盤星藻纖細(xì)變種［52］。

1990年，分類鑒定到杞麓湖浮游植物6門 36屬，其中綠藻門22屬、藍(lán)藻門7屬、硅藻門3屬、甲藻門2屬、裸藻門1屬、隱藻門1屬，微囊藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，數(shù)量在992.5～1210.0×104ind.／L，平均 1081.0×104ind.／L［53］。

2009年調(diào)查共發(fā)現(xiàn)浮游植物為7門65屬。藍(lán)藻細(xì)胞數(shù)占藻類總細(xì)胞數(shù) 99%以上，單一優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度大，生物量大，多樣性指數(shù)低。與 1982年相比，杞麓湖浮游植物種群結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)展成為典型的藍(lán) －綠藻型湖泊。

2.6 陽(yáng)宗海

陽(yáng)宗海的浮游植物直至 21世紀(jì)人們才開始初步認(rèn)識(shí)，賀可雕研究結(jié)果［54］：共分類鑒定到藻類8門 67屬，其中，綠藻門33屬；藍(lán)藻門 11屬；硅藻門9屬；裸藻門5屬；金藻門4屬；甲藻門3屬；隱藻門 1屬；黃藻門 1屬。種類組成以綠藻門、藍(lán)藻門、硅藻門為主。終年常年并形成優(yōu)勢(shì)的屬是：微囊藻、魚腥藻、束絲藻、尖頭藻、直鏈藻、脆桿藻、柵藻、空星藻。湖心區(qū)域浮游植物數(shù)量192.00～7598.99×104ind.／L，平均 1519.23× 104ind.／L，未報(bào)道有藍(lán)藻水華形成。

2.7 程海

程海藻類長(zhǎng)期以來(lái)不為人們所認(rèn)識(shí)，直到1984—1985年，云南大學(xué)王若南、錢澄宇教授在“云南高原湖泊本底調(diào)查及保護(hù)利用”項(xiàng)目中才初次開展，鑒定出程海藻類植物126種及變種，其中：硅藻門80種；綠藻門 31種；藍(lán)藻門11種；甲藻門2種；裸藻門和輪藻門各1種。年平均數(shù)量8.25×108ind.／L［55～56］。

2009年10月—2010年 9月，在 《程海湖生態(tài)系統(tǒng)研究》課題中，對(duì)程海藻類植物種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量的周年變化特征進(jìn)行了深入研究，分類鑒定出程海藻類植物7門 10綱21目 39科 82屬 175種及變種，其中：藍(lán)藻門36種；綠藻門61種；硅藻門62種；隱藻門3種；甲藻門6種；裸藻門6種；黃藻門1種；未發(fā)現(xiàn)金藻門、褐藻門和紅藻門種類。數(shù)量為390.16～51435.0×104cells／L，年平均4851.75 ×104cells／L，優(yōu)勢(shì)種群是卷曲魚腥藻、固氮魚腥藻、銅綠微囊藻、水華微囊藻和水華束絲藻［57～58］。

藍(lán)藻水華現(xiàn)象：1985年春末夏初，有阿氏擬魚腥藻 （Anabaenopsisarnolodii）水 華 發(fā) 生。2009—2010年，程海明顯的藍(lán)藻水華現(xiàn)象發(fā)生過(guò)3次，分別是冬季銅綠微囊藻水華，春季阿氏擬魚腥藻水華，夏季固氮魚腥藻水華［59］。

2.8 瀘沽湖

對(duì)于瀘沽湖的藻類，曾有周萬(wàn)平［60］、胡雅琴和肖婭萍［61］、裴國(guó)鳳等［24］、張民等［27］、董云仙等［62］開展過(guò)研究。

目前為止，共分類鑒定出瀘沽湖浮游植物6門9綱 21目 35科 72屬146種及變種［62］。其中：硅藻門72種；綠藻門55種；藍(lán)藻門11種；甲藻門3種；金藻門3種；隱藻門2種；未發(fā)現(xiàn)裸藻門、黃藻門、褐藻門和紅藻門種類。一些大型綠藻如麗藻（Nitella spp.）、輪藻 （Chara spp.）僅生長(zhǎng)于水質(zhì)優(yōu)良、透明度高、含鈣質(zhì)高的水體，屬狹生性種類。剛毛藻 （Cladophora spp.）、毛枝藻 （Stigeoclonium sp.）生于岸邊石頭、砂礫、沙灘和樹枝上，是典型的著生藻類。普通等片藻 （Diatoma vulgare）、隱頭舟形藻 （Navicula cryptocephala）、草履形波緣藻 （Cymatopleura solea）、布雷棒形鼓藻 （Gonatozygon brebissonii）、基納漢棒形鼓藻（G.kinahani）等常與絲狀藻類混生或附著于沉水植物上，屬于沿岸帶種類；除此以外，瀘沽湖絕大多數(shù)藻類是浮游型藻類，而且是普生種類。

瀘沽湖藻類植物種類組成結(jié)構(gòu)中，硅藻門占49.2%，綠藻門占37.7%，藍(lán)藻門占7.5%，甲藻門和金藻門各為2.1%，隱藻門占1.4%；數(shù)量結(jié)構(gòu)中，硅藻門占71.7%，綠藻門占25.1%，藍(lán)藻門占2.9%，甲藻門占0.3%。由此可見，瀘沽湖藻類植物種類和數(shù)量結(jié)構(gòu)都是以硅藻和綠藻為主，二者占總種類數(shù)的86.9%，占總數(shù)量的96.8%［62］。

2.9 異龍湖

對(duì)于異龍湖浮游藻類開展過(guò)研究的有黎尚豪［3］、張民等［27］、王忠澤［63］、云南省環(huán)境科學(xué)研究院 （2010）。

1957年，異龍湖藻類組成成分主要是硅藻、藍(lán)藻、綠藻和甲藻，常見種是點(diǎn)狀平裂藻、銅綠微囊藻、單突盤星藻、微孔空星藻、漂浮膠刺藻、不定腔球藻、微突空星藻、角甲藻等 9種，數(shù)量84.13×104ind.／L，是當(dāng)時(shí)調(diào)查的云南幾個(gè)湖泊中數(shù)量最多的，表明異龍湖富營(yíng)養(yǎng)化由來(lái)已久［3］。

1992年，觀察記錄異龍湖浮游藻類7門 34科173種和變種，其中：綠藻門16科33屬74種；裸藻門1科6屬 34種；硅藻門 8科16屬 32種；藍(lán)藻門4科16屬27種；甲藻門3科3屬4種；隱藻門1科1屬2種；黃藻門1科1屬2種。優(yōu)勢(shì)種由硅藻轉(zhuǎn)變?yōu)樗{(lán)藻，主要是水華束絲藻、銅綠微囊藻、顫藻、平裂藻。數(shù)量19.32×107個(gè)／L，其中：藍(lán)藻門占 99.84%；裸藻門占0.08%；綠藻門占0.03%；硅藻門占 0.02%；隱藻門占 0.01%；甲藻門占0.01%；黃藻門占0.01%［63］。

2010年7月調(diào)查結(jié)果，異龍湖浮游藻類的優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻，藍(lán)藻門主要種為擬柱胞藻、細(xì)小平裂藻、水華魚腥藻、惠氏微囊藻、狹細(xì)顫藻。藻類密度極高，達(dá)到 317.2×108ind.／L，水華四季出現(xiàn)，富營(yíng)養(yǎng)化極度發(fā)展。

3 問題與建議

3.1 問題

（1）九大高原湖泊藻類研究深度不一。比較而言，開展藻類研究相對(duì)較多的是滇池和洱海2個(gè)湖泊，盡管滇池是研究文章最多的一個(gè)湖泊，但即便是集中度較高的藻類種類和生物多樣性方面，還是研究周期不長(zhǎng)，深度不夠，認(rèn)識(shí)模糊。星云湖、杞麓湖、陽(yáng)宗海研究基礎(chǔ)薄弱，至今沒有開展過(guò)專項(xiàng)或系統(tǒng)研究。異龍湖有關(guān)研究資料至今已有 20余年，資料陳舊。

（2）已有的研究水平較低而且分散，時(shí)間周期最長(zhǎng)者為一周年，不能夠系統(tǒng)而深入地把握湖泊藻類現(xiàn)狀，更不能揭示其內(nèi)在規(guī)律與變動(dòng)趨勢(shì)，對(duì)九大高原湖泊藻類的認(rèn)識(shí)水平總體上還是處于比較膚淺的階段。

（3）九大高原湖泊藻類研究尚有許多未知的領(lǐng)域。已有的研究較多集中于浮游藻類，對(duì)周叢藻類的認(rèn)識(shí)剛剛起步。多集中于湖泊水體，對(duì)河流水系研究較少。

（4）湖泊藻類研究不能有效支撐藍(lán)藻水華的控制與湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的治理。對(duì)于備受困擾的藍(lán)藻水華問題，缺乏基本的水華藍(lán)藻個(gè)體生物學(xué)和種群生態(tài)學(xué)研究。未能組織與交叉學(xué)科相適宜的富營(yíng)養(yǎng)化機(jī)理深入研究，尚不能揭示藍(lán)藻水華暴發(fā)機(jī)制，不能有效指導(dǎo)藍(lán)藻水華的控制與湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的治理。

3.2 建議

（1）積極開展藻類資料比較陳舊的 4個(gè)湖泊（星云湖、杞麓湖、陽(yáng)宗海、異龍湖）藻類研究，彌補(bǔ)基礎(chǔ)研究的不足，加強(qiáng)對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)基本概貌的認(rèn)識(shí)。

（2）組織開展藻類生理生態(tài)的基礎(chǔ)研究，特別是九大高原湖泊初級(jí)生產(chǎn)力水平、水華藍(lán)藻原位生長(zhǎng)率測(cè)定、水華藍(lán)藻物種、水華藍(lán)藻個(gè)體生物學(xué)、水華藍(lán)藻繁殖生物學(xué)與種群生態(tài)學(xué)、生理生態(tài)特征等基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)研究，探索水華藍(lán)藻科學(xué)控制途徑。

（3）組織開展九大高原湖泊藻類生長(zhǎng)繁殖過(guò)程及其相關(guān)環(huán)境條件關(guān)系研究，進(jìn)行藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)理的攻關(guān)，探索遏制湖泊水質(zhì)下降的有效管理與治理方案。

（4）浮游植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要生產(chǎn)者之一，又是湖泊富營(yíng)養(yǎng)化最直接的表征，要想了解和掌握湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀況和生態(tài)安全狀況，就必須先期掌握湖泊藻類的現(xiàn)狀，因此，建議對(duì)九大高原湖泊藻類的研究進(jìn)行規(guī)劃與計(jì)劃，規(guī)劃10年為一個(gè)周期，定期研究與更新各個(gè)湖泊的藻類現(xiàn)狀資料。

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Research and Development of Algae in the Nine Plateau Lakes in Yunnan

DONG Yun－xian1，2
（1.Yunnan Institute of Environmental Science，Kunming Yunnan 650034，China）

The research results of algae in the Nine Plateau lakes in Yunnan were reviewed.The questions and suggestions were pointed out in respect of environmental protection.

algae；research and development；problem；suggestion；the Nine Plateau lakes；Yunnan

X52

A

1673－9655（2014）02－0001－08

2014－02－12