不同時(shí)期條紋環(huán)溝藻可培養(yǎng)藻際細(xì)菌研究

王 劍,王朝暉,熊毅俊 (暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系,水體富營(yíng)養(yǎng)化與赤潮防治廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州510632)

在微藻周圍聚集了以細(xì)菌為主的大量微生物,微生物與藻細(xì)胞及其胞外分泌物所形成的特殊環(huán)境被稱為“藻際環(huán)境”,藻際環(huán)境中的細(xì)菌稱為藻際細(xì)菌,是一個(gè)具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的群體

[1].在藻類生長(zhǎng)的不同時(shí)期以及浮游植物群落變動(dòng)過(guò)程中,藻際細(xì)菌密度和群落結(jié)構(gòu)均會(huì)發(fā)生變化[2].而且不同藻類的藻際細(xì)菌也具有種間特異性[3-4],如亞歷山大藻屬(Alexandrium)中的不同種類藻際細(xì)菌組成有所不同[5-6].目前已經(jīng)證實(shí)一些赤潮藻類的藻際細(xì)菌具有殺藻作用[7],而且在赤潮藻消亡過(guò)程中,溶藻細(xì)菌密度增加[3,8-9].因此,藻際細(xì)菌可能在赤潮生消過(guò)程中起著重要的調(diào)控作用[10].

條紋環(huán)溝藻(Gyrodinium instriatum)是珠江口常見的赤潮生物,曾多次在珠江口引發(fā)赤潮[11-13];在國(guó)外,僅在日本和厄瓜多爾報(bào)道了條紋環(huán)溝藻赤潮的發(fā)生[14-15].本研究對(duì)條紋環(huán)溝藻不同生長(zhǎng)時(shí)期的藻際細(xì)菌進(jìn)行了分離培養(yǎng),通過(guò)16S rDNA V3區(qū)序列測(cè)定與對(duì)比對(duì)細(xì)菌進(jìn)行了分子分類鑒定,同時(shí)分析了藻細(xì)胞不同時(shí)期細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)和豐度變化,以揭示條紋環(huán)溝藻不同生長(zhǎng)時(shí)期藻際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的變化,為進(jìn)一步了解藻際細(xì)菌在條紋環(huán)溝藻赤潮生消過(guò)程中的作用提供參考.

1 材料與方法

1.1 藻種來(lái)源與其培養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)藻種為條紋環(huán)溝藻,為2009年珠江口赤潮期間分離培養(yǎng)得到的單細(xì)胞培養(yǎng)株.藻種馴化培養(yǎng)和擴(kuò)大培養(yǎng)采用 f/2培養(yǎng)基.培養(yǎng)基所用的人工海水由 Instant Ocean牌海鹽配制,鹽度為32,pH 值為 7.9±0.1.配制的人工海水經(jīng)孔徑為0.25μm的混合纖維濾膜過(guò)濾滅菌后,添加營(yíng)養(yǎng)元素備用.培養(yǎng)溫度為 20℃,光照強(qiáng)度為 100μmol/(m2˙s),光暗比為 L:D = 12h:12h.

1.2 藻細(xì)胞生長(zhǎng)曲線的測(cè)定

將處于對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的藻細(xì)胞轉(zhuǎn)接至 250mL三角瓶中,初始接種密度為 390cells/mL,藻細(xì)胞培養(yǎng)條件同 1.1,實(shí)驗(yàn)設(shè)置 3個(gè)平行.培養(yǎng)時(shí)間為38d,每隔2d取1.5mL的培養(yǎng)液測(cè)定葉綠素?zé)晒庵?根據(jù)葉綠素?zé)晒馀c細(xì)胞密度的關(guān)系(y=3.3594x+48.308,R2=0.9998,其中y為葉綠素?zé)晒庵?x為藻細(xì)胞數(shù)量)計(jì)算細(xì)胞數(shù)量.

1.3 藻際細(xì)菌的分離培養(yǎng)

在環(huán)溝藻生長(zhǎng)周期中選取 5個(gè)時(shí)期,在無(wú)菌條件下,吸取 1mL藻細(xì)胞培養(yǎng)液,用梯度稀釋法進(jìn)行稀釋,稀釋的倍數(shù)為 10-1～10-6,吸取 10-3～10-6的4個(gè)梯度稀釋液100μL均勻涂布于2216E固體培養(yǎng)基培養(yǎng)皿中,培養(yǎng)皿置于28℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng).培養(yǎng)5～7d后對(duì)不同形態(tài)的單菌落進(jìn)行分離純化培養(yǎng)2～3次.

1.4 單菌落16S rDNA V3區(qū)的PCR擴(kuò)增與分子鑒定

用滅菌的牙簽挑取單菌落于含 100μL去離子水的離心管中,沸水浴 7min,-20℃ 7min,反復(fù)融凍循環(huán)3次后,10000r/min離心10min,吸取上清液 4μL作為 PCR模板.采用原核生通用引物341F (5′-CCTACGGGAGGCAGCAG-3′) 和907R (5′-CCGTCAAATCMTTGAGTTT-3′)對(duì)細(xì)菌rRNA基因16S V3區(qū)的保守序列進(jìn)行PCR擴(kuò)增.擴(kuò)增體系為 30μL,擴(kuò)增體系中各組分含量為別為:10×buffer 3μL,dNTP 1μL,上下游引物各0.3μL,rTaq DNA 聚合酶 0.4μL,DNA 液 4μL,ddH2O 21μL.PCR 擴(kuò)增反應(yīng)程序?yàn)?95℃ 4min,35×(95℃ 30s,57℃ 30s,72℃ 40s),72℃ 7min,4℃+∞.擴(kuò)增產(chǎn)物用1%瓊脂糖凝膠進(jìn)行檢測(cè).

PCR擴(kuò)增產(chǎn)物由深圳華大基因科技有限公司測(cè)序,測(cè)序長(zhǎng)度在550bp左右.測(cè)序獲得的序列在 NCBI上通過(guò)BLAST比對(duì),在 GenBank上下載同源性最高的 16S rRNA序列.菌株間的相似度大于等于97%表示相同的種,在93%～97%間表示相同的屬,小于93%表示不同的屬[16].

1.5 系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建

在GenBank上下載同源性最高的16S rDNA V3區(qū)序列,用 Clustalx2.0軟件包進(jìn)行比對(duì),用MEGA 5.0進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析,計(jì)算遺傳距離,遺傳距離小于0.046屬于種內(nèi)差異;0.046～0.06為種間屬內(nèi)差異[17-18].根據(jù)Kimura 2參數(shù)法計(jì)算進(jìn)化距離,構(gòu)建N-J系統(tǒng)樹,自舉值(bootstrap)為1000.

1.6 可培養(yǎng)細(xì)菌菌落結(jié)構(gòu)分析

選擇合適菌落個(gè)數(shù)(30～300)的培養(yǎng)皿,計(jì)數(shù)不同細(xì)菌的菌落數(shù),根據(jù)培養(yǎng)皿接種的稀釋倍數(shù)即可得到1mL藻液中細(xì)菌總數(shù).

將細(xì)菌數(shù)量取自然對(duì)數(shù)后,用 spss19.0軟件采用多維尺度分析法和組間聯(lián)接的聚類分析法對(duì)藻細(xì)胞不同生長(zhǎng)時(shí)期的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 條紋環(huán)溝藻的生長(zhǎng)曲線

圖1為條紋環(huán)溝藻的生長(zhǎng)曲線,在經(jīng)歷了3d的延滯期后,藻細(xì)胞進(jìn)入了對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期,對(duì)數(shù)增長(zhǎng)一直維持到第 18d,隨后是短暫的穩(wěn)定生長(zhǎng)期,很快細(xì)胞密度迅速下降.分離培養(yǎng)藻際細(xì)菌的 5個(gè)時(shí)期,時(shí)期Ⅰ為延滯期,時(shí)期Ⅱ?yàn)閷?duì)數(shù)生長(zhǎng)中期,時(shí)期Ⅲ為穩(wěn)定生長(zhǎng)期,時(shí)期Ⅳ衰亡前期,時(shí)期Ⅴ為衰亡后期.

圖1 條紋環(huán)溝藻的生長(zhǎng)曲線Fig.1 The growth curve of Gyrodinium instriatum標(biāo)注了細(xì)菌培養(yǎng)取樣的5個(gè)時(shí)期

2.2 條紋環(huán)溝藻藻際細(xì)菌的分子鑒定

在條紋環(huán)溝藻的 5個(gè)不同時(shí)期總共分離出32株細(xì)菌,經(jīng)過(guò)16s rDNA V3區(qū)序列測(cè)定,去除重復(fù)序列,共得到菌株 12株不同的菌株,編號(hào)為Gi-1～Gi-12,GenBank序列登錄號(hào)為 KF444158-KF444169.條紋環(huán)溝藻中分離的可培養(yǎng)細(xì)菌分為α-變形菌綱(Alphaproteobacteria)、γ-變形菌綱(Gammaproteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)和放線菌門(Actinobacteria)4大類(表 1),12株細(xì)菌中6株屬于α-變形菌綱,3株γ-變形菌綱,2株屬于擬桿菌門,1株屬于放線菌門.

根據(jù)不同菌株與GenBank上已知序列的相似度(表 1),可以得出 Gi-2、Gi-3以及 Gi-5～Gi-8這6株細(xì)菌屬于α-變形菌綱.其中Gi-2沒(méi)有與之相似的同種或同屬的細(xì)菌,僅與紅螺菌屬的一個(gè)序列(Rhodospirillumsp.,NC007643)相似度為90%,已經(jīng)超出了屬間差異[16],因此為α-變形菌綱某個(gè)種;Gi-3與Erythrobacter litoralis(NC007722)相似度為 99%,可認(rèn)為是Erythrobacter litoralis;Gi-5與反硝化玫瑰桿菌(Roseobacter denitrificans,NC008209)相似度為98%,可認(rèn)為是反硝化玫瑰桿菌;Gi-6與一株魯杰氏菌屬(Ruegeriasp.,NC008044)相似度為 99%,可認(rèn)為屬于魯杰氏菌屬;Gi-7與Polymorphum gilvum(NC015259)相似度為 99%,可認(rèn)為是Polymorphum gilvum;Gi-8與Phaeobacter gallaeciensis(NC018286)相似度為 97%,可認(rèn)為是Phaeobacter gallaeciensis.

屬于γ-變形菌綱的3株菌株分別是Gi-1、Gi-4、Gi-12,其中 Gi-1與麥?zhǔn)辖惶鎲伟?Alteromonas macleodii,NC011138)序列相似度為99%,可認(rèn)為是麥?zhǔn)辖惶鎲伟?Gi-4與Marinobacter adhaerens(NC017506)相似度為97%,可認(rèn)為是Marinobacter adhaerens;Gi-12與鮑氏不動(dòng)桿菌(Acinetobacter baumannii,(NC017847)相似度為 97%,可認(rèn)為是鮑氏不動(dòng)桿菌(Acinetobacter baumannii).

Gi-9和 Gi-10屬于擬桿菌門,Gi-9與Robiginitalea biformata(NC013222)相似度為92%,Gi-10與Gramella forsetii(NC008571)相似度為 91%,低于屬內(nèi)差異(93%),因此也只能判斷兩者為擬桿菌門的某個(gè)屬.

只有 Gi-11屬于放線菌門,與金黃節(jié)桿菌(Arthrobacter aurescens,NC008711)相似度為98%,可認(rèn)為是金黃節(jié)桿菌(Arthrobacter aurescens).

表1 條紋環(huán)溝藻藻際細(xì)菌與GenBank上相似菌株16S rDNA V3區(qū)序列的相似度比較Table 1 The identities between bacteria isolated from G. instriatum and the closest related sequences from GenBank based on V3 region of 16s rDNA

12株細(xì)菌的測(cè)序序列與GenBank上13個(gè)相似序列的遺傳距離(表2)所反映的結(jié)果與相似性一致,各菌株與相似性最高的菌株遺傳距離最近.其中Gi-2、Gi-9和Gi-10與它們最近菌株的遺傳距離超出了屬內(nèi)差異范疇,而其余菌株與其相近序列間的遺傳距離均小于0.046,屬于種內(nèi)差異范疇.

2.3 藻際細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育分析

圖2所示為條紋環(huán)溝藻分離得到的12株菌株與GenBank上14個(gè)相似度最高的菌株序列之間構(gòu)建的鄰接系統(tǒng)樹(N-J樹).與表 1的結(jié)果相同,26個(gè)序列分為α-變形菌綱、γ-變形菌綱、擬桿菌門和放線菌門4個(gè)大分支.本研究中的6株α-變形菌與GenBank上6個(gè)相似序列以99%的支持率聚為一支,其中 Gi-5、Gi-6和Gi-8與 3個(gè)相似序列以 100%的支持率聚為紅桿菌科(Rhodobacteraceae)分支,Gi-7與 1個(gè)序列以100%的支持率聚為Polymorphum分支,Gi-2與1個(gè)序列以 99%的支持率聚為紅螺菌屬(Rhodospirillum)分支,Gi-3與1個(gè)序列以100%的支持率與赤桿菌屬(Erythrobacter)聚成一支.

表2 條紋環(huán)溝藻的12株藻際細(xì)菌與GenBank上最相似序列之間的遺傳距離Table 2 Genetic distances among 12strains of bacteria isolated from G. instriatum and the closest sequences from GenBank, the shortest distance is marked in bold font

圖2 條紋環(huán)溝藻藻際細(xì)菌16S rDNA V3序列與GenBank上14個(gè)相近序列構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹Fig.2 Phylogenetic tree based on sequences of 16S rDNA V3region of bacteria strains from G. instriatum and fourteen sequences obtained from GenBank. Scale bar=2% difference in nucleotide sequences

3株γ-變形菌與GenBank上5個(gè)相似序列以97%的支持率聚為一支,其中Gi-1與1個(gè)序列以100%的支持率聚為交替單胞菌屬(Alteromonas),Gi-4與1個(gè)序列以100%的支持率聚為海桿菌屬(Marinobacter)分支,Gi-12與1個(gè)序列以100%的支持率聚為不動(dòng)桿菌屬(Acinetobacter)分支.本研究中唯一 1株放線菌 Gi-11與 GenBank上的Arthrobacter aurescens以100%的支持率聚為節(jié)桿菌屬(Arthrobacter)一支.2株擬桿菌與GenBank上2個(gè)相似序列聚為一支,其中 Gi-9與1個(gè)序列聚為Robiginitalea分支,Gi-10與1個(gè)序列聚為革蘭菌屬(Gramella)分支.

2.4 藻際細(xì)菌菌落結(jié)構(gòu)

由圖 3可見,不同生長(zhǎng)時(shí)期的條紋環(huán)溝藻可培養(yǎng)細(xì)菌的種類數(shù)為 5～8種之間,其中穩(wěn)定生長(zhǎng)期細(xì)菌種類數(shù)較為豐富,而在延滯期和衰亡后期細(xì)菌種類較少.從各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的細(xì)菌總數(shù)來(lái)看,延滯期(時(shí)期I)細(xì)菌數(shù)量較低,對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期(時(shí)期II)細(xì)菌數(shù)量達(dá)到最低,僅為 2.83×106CFU/mL;隨后細(xì)菌數(shù)量增加,在衰亡前期(時(shí)期 IV)細(xì)菌數(shù)量最高,達(dá)到 1.72×109CFU/mL,是其余生長(zhǎng)時(shí)期細(xì)菌數(shù)量的 1～2個(gè)數(shù)量級(jí);衰亡后期雖然細(xì)菌數(shù)量有所降低,但仍達(dá)到1.37×108CFU/mL.

圖3 條紋環(huán)溝藻不同生長(zhǎng)時(shí)期藻際細(xì)菌種類數(shù)與細(xì)菌總數(shù)Fig.3 Species number and abundance of bacteria in phycosphere of G. instriatum

圖4 不同生長(zhǎng)時(shí)期的條紋環(huán)溝藻12株藻際細(xì)菌數(shù)量Fig.4 The abundance of 12 strains of bacteria in different growth stages of G. instriatum

從圖 4可以發(fā)現(xiàn),某些菌株只是特異性出現(xiàn)在某個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期或者某一階段,如Gi-4、Gi-6只在延滯期出現(xiàn),Gi-8只在對(duì)數(shù)中期出現(xiàn),Gi-11只在穩(wěn)定期出現(xiàn),Gi-12只在衰亡前期出現(xiàn).Gi-12是衰亡前期的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)菌群,占細(xì)菌總數(shù)的96.5%,同時(shí)也導(dǎo)致了該時(shí)期細(xì)菌數(shù)量的急劇增加.Gi-12為γ-變形菌綱的鮑氏不動(dòng)桿菌,該菌的大量出現(xiàn)可能與藻類迅速進(jìn)人衰亡階段有關(guān).Gi-1和 Gi-3是環(huán)溝藻最常見藻際細(xì)菌,在每個(gè)時(shí)期都出現(xiàn),而且是各生長(zhǎng)時(shí)期的優(yōu)勢(shì)菌之一,說(shuō)明它們的存在對(duì)藻類生長(zhǎng)周期沒(méi)有明顯影響.

2.5 條紋環(huán)溝藻5個(gè)不同生長(zhǎng)時(shí)期的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的多維尺度和聚類分析

圖5 條紋環(huán)溝藻不同時(shí)期細(xì)菌群落組成聚類分析(A)和多維尺度分析(B)Fig.5 Cluster analysis (A) and multidimensional scaling analysis (B) of bacterial community composition in different growth stages of G. instriatum

圖5中,5個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期可分為兩類,時(shí)期I、II、III、V聚為一大類,時(shí)期Ⅳ單獨(dú)成一類.而多維度分析結(jié)果同樣顯示,時(shí)期II和時(shí)期III聚在一起,衰亡前期(時(shí)期 IV)與其他生長(zhǎng)時(shí)期相距均較遠(yuǎn).說(shuō)明衰亡前期,條紋環(huán)溝藻藻際細(xì)菌的數(shù)量和組成與其他時(shí)期差異較大,此結(jié)果與不同生長(zhǎng)時(shí)期藻際細(xì)菌菌落結(jié)構(gòu)結(jié)果相近(圖3,圖4),衰亡前期的細(xì)菌數(shù)量明顯高于其他生長(zhǎng)時(shí)期,細(xì)菌數(shù)量是其余生長(zhǎng)時(shí)期的13.2～639倍,而在該時(shí)期出現(xiàn)了大量的特異性細(xì)菌鮑氏不動(dòng)桿菌(Gi-12).其余 4個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期可分為3類,其中對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期(II)和穩(wěn)定生長(zhǎng)期(III)位置較接近,為一類.說(shuō)明藻細(xì)胞快速生長(zhǎng)階段菌落結(jié)構(gòu)相近,而衰亡后期(V)和遲滯期(I)菌落組成也有所差異.

3 討論

條紋環(huán)溝藻藻際可培養(yǎng)細(xì)菌的組成與海洋環(huán)境中的常見細(xì)菌組成相近,藻際細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)菌群α-變形菌綱和γ-變形菌綱均為海洋環(huán)境中常見細(xì)菌類群[19-21].條紋環(huán)溝藻藻際細(xì)菌組成與其他海洋藻類的藻際細(xì)菌組成也具有一定的相似性,如塔瑪亞歷山大藻藻際細(xì)菌主要以α-變形菌綱的玫瑰菌屬細(xì)菌為主,還包括一些擬桿菌門菌株[5];豐迪亞歷山大藻(Alexandrium fundyense)的藻際細(xì)菌主要以γ-變形菌綱為主,包括有交替單胞菌科、假交替單胞菌科、紅桿菌科以及擬桿菌門的黃桿菌科[6];而裸甲藻藻際環(huán)境中的可培養(yǎng)細(xì)菌以變形菌門細(xì)菌(70%)為主,其次為擬桿菌門細(xì)菌(26%),還有少量屬于放線菌門[22];Sapp等

[23]在北海赫爾戈蘭島調(diào)查中發(fā)現(xiàn)一些優(yōu)勢(shì)硅藻和甲藻的藻際細(xì)菌多屬于α-變形菌綱、γ-變形菌綱及擬桿菌門中的黃桿菌綱和鞘脂桿菌綱.上述研究報(bào)道以及本研究結(jié)果都說(shuō)明海洋浮游植物的藻際細(xì)菌多是以變形菌門和擬桿菌門的細(xì)菌類群為主.

條紋環(huán)溝藻在不同生長(zhǎng)時(shí)期藻際環(huán)境中的細(xì)菌數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)組成呈現(xiàn)不同的特點(diǎn).在生長(zhǎng)旺盛期,細(xì)菌數(shù)量少,但種類較多;隨著衰亡期的到來(lái),細(xì)菌種類減少,但數(shù)量大大增加(圖 3,圖4).在藻細(xì)胞生長(zhǎng)過(guò)程中,細(xì)菌群落的這種變化與藻類在不同時(shí)期的生理狀態(tài)有關(guān),同時(shí)細(xì)菌和藻類也產(chǎn)生相互作用與相互影響[2,24].在赤潮藻消亡過(guò)程中,具有溶藻特性的細(xì)菌的密度會(huì)迅速增加,這可能和藻迅速進(jìn)入衰亡期有關(guān)[8-9].在本研究中,衰亡前期(時(shí)期IV)的特異性菌株 Gi-12大量出現(xiàn),可能與環(huán)溝藻細(xì)胞迅速進(jìn)入衰亡期有關(guān).Gi-12為鮑氏不動(dòng)桿菌(Acinetobacter baumannii),不動(dòng)桿菌屬的細(xì)菌對(duì)多種藍(lán)藻以及綠藻具有溶藻作用[25-26],然而對(duì)海洋微藻的研究作用報(bào)道較少.有關(guān)該菌與條紋環(huán)溝藻生長(zhǎng)及赤潮消亡的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究.

菌株Gi-3在每個(gè)時(shí)期都出現(xiàn),是各生長(zhǎng)時(shí)期的優(yōu)勢(shì)菌之一,除了衰亡前期外,在其余生長(zhǎng)時(shí)期均為第一優(yōu)勢(shì)菌群,其在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期、穩(wěn)定生長(zhǎng)期和衰亡后期的比例均超過(guò) 80%,說(shuō)明該菌是條紋環(huán)溝藻常見共生菌.Gi-3屬于α-變形菌綱赤細(xì)菌屬(Erythrobacter litoralis),目前尚未有該菌或該屬菌株與藻細(xì)胞關(guān)系的研究報(bào)道.

Gi-1雖然不是優(yōu)勢(shì)菌群,但也在各個(gè)時(shí)期均出現(xiàn).Gi-1屬于γ-變形菌綱交替單胞菌屬(Alteromonas),而交替單胞菌對(duì)多環(huán)旋溝藻(Cochlodinium polykrikoides)[27]、中肋骨條藻[28-29]以及海洋卡盾藻[30]均具有明顯溶藻作用.因此,麥?zhǔn)辖惶鎲伟拇嬖诳赡苡欣跅l紋環(huán)溝藻獲得種群競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),進(jìn)而促進(jìn)其赤潮的發(fā)生.

4 結(jié)論

4.1 條紋環(huán)溝藻藻際可培養(yǎng)細(xì)菌的組成與海洋環(huán)境中的常見細(xì)菌組成相近,且與其他海洋藻類的藻際細(xì)菌組成有也具有一定的相似性,海洋浮游植物的藻際細(xì)菌多是以變形菌門和擬桿菌門的細(xì)菌類群為主.

4.2 條紋環(huán)溝藻在不同生長(zhǎng)時(shí)期藻際環(huán)境中的細(xì)菌數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)組成呈現(xiàn)不同的特點(diǎn),衰亡前期的特異性菌株 Gi-12大量出現(xiàn),可能與環(huán)溝藻細(xì)胞迅速進(jìn)入衰亡期有關(guān).

4.3 各個(gè)時(shí)期均出現(xiàn)的菌株 Gi-1屬于交替單胞菌屬,該菌株可能對(duì)條紋環(huán)溝藻的種群競(jìng)爭(zhēng)起作用.

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