溫嶺海島潮間帶大型底棲生物的群落結(jié)構(gòu)

江海華，彭 欣，肖國強(qiáng)，張永普，張炯明，方 軍，蔡景波

（1.中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江 溫州 325005；3.浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 溫州 325005；4.溫州大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 溫州 325005）

0 引言

溫嶺地處浙江東南部沿海，位于28°12′45"～28°32′02"N，120°09′50"～121°44′00"E，擁有大潮高潮位以上面積大于500m2的島嶼169個(gè)，其中有居民島9個(gè)，鄉(xiāng)鎮(zhèn)駐地島1個(gè)（龍門島）。隨著浙江海洋經(jīng)濟(jì)發(fā)展示范區(qū)納入國家戰(zhàn)略，推進(jìn)海洋開發(fā)已成為東部沿海地區(qū)轉(zhuǎn)變發(fā)展方式、增強(qiáng)區(qū)域綜合競爭力的戰(zhàn)略選擇。在給溫嶺海洋經(jīng)濟(jì)帶來快速發(fā)展的同時(shí)，也使沿海島嶼的生態(tài)環(huán)境呈現(xiàn)衰退的跡象，給海島生物多樣性保護(hù)帶來較大的壓力。潮間帶因處于陸地與海洋生態(tài)系統(tǒng)相互作用較強(qiáng)烈的地帶，屬于海洋中最敏感、脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一，同時(shí)又是人類活動(dòng)干擾最為嚴(yán)重的區(qū)域［1］。潮間帶大型底棲生物群落不僅受潮間帶自然生態(tài)因子（基質(zhì)類型、溫度、光照和鹽度等）的影響，還與人類活動(dòng)密切相關(guān)［2－3］，移動(dòng)性差、生活周期長等特性使其群落結(jié)構(gòu)變化能夠很好地表征潮間帶生態(tài)環(huán)境狀況和變化狀況［4］。

目前，國內(nèi)外開展了大量的潮間帶大型底棲生物生態(tài)學(xué)研究，主要從環(huán)境因子（如底質(zhì)、潮區(qū)和季節(jié)等）方面分析大型底棲生物的時(shí)空變化或群落結(jié)構(gòu)變化［5－7］，而溫嶺海島相關(guān)研究還未見報(bào)道。鑒于此，于2011年10月和2012年4月開展了2個(gè)航次（秋季和春季）溫嶺海島潮間帶大型底棲生物的物種組成、棲息密度和生物量調(diào)查分析，同時(shí)通過優(yōu)勢度分析各斷面各季節(jié)的大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)，運(yùn)用ABC曲線（Abundance Biomass Curve）［8－9］、等級(jí)聚類與非度量多維標(biāo)度（簡稱 MDS）［10－11］探討其群落結(jié)構(gòu)特征，為制定溫嶺海島開發(fā)利用總體規(guī)劃以及綜合管理、生物多樣性保護(hù)與利用等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣方法

根據(jù)溫嶺島群分布特點(diǎn)，選擇類型相對均勻、潮間帶較完整、人為擾動(dòng)較小，且相對較穩(wěn)定的北港山、二蒜島、積谷山、洛嶼島、南沙鑊、內(nèi)釣濱、內(nèi)龍眼和臘頭山等8個(gè)巖礁性海島典型岸段布設(shè)8條斷面（圖1）。每條斷面布設(shè)3個(gè)站（即高潮、中潮和低潮），于2011年10月18日至21日（秋季）和2012年4月19日至22日（春季）分2個(gè)航次對潮間帶大型底棲生物進(jìn)行定性和定量樣品采集。定量樣品采樣框?yàn)?5cm×25cm，每站隨機(jī)采集6個(gè)樣方，并廣泛采集定性樣品以補(bǔ)充定量樣品的不足。用體積分?jǐn)?shù)為5%的福爾馬林溶液將樣品現(xiàn)場固定，帶回實(shí)驗(yàn)室供分析鑒定。室內(nèi)樣品的稱重、計(jì)算和資料分析整理均按《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》［12］的方法進(jìn)行。

圖1 溫嶺海島潮間帶大型底棲生物調(diào)查斷面Fig.1 Sampling sections of intertidal macrobenthos in islands of Wenling

1.2 數(shù)據(jù)處理

生物量和棲息密度計(jì)算采用Excel軟件，優(yōu)勢度分析采用相對重要性指數(shù)［13］，其計(jì)算公式為：

式中：W 為相對生物量，即該物種的生物量占大型底棲生物總生物量的百分比；N為相對豐度，即該物種的個(gè)體數(shù)占大型底棲生物總個(gè)體數(shù)的百分比；F為出現(xiàn)頻率，即該物種出現(xiàn)的樣方數(shù)與總樣方數(shù)之比。

調(diào)查斷面分布圖采用Surfer 8.0軟件繪制，大型底棲動(dòng)物的等級(jí)聚類、非度量多維標(biāo)度 （MDS）以及ABC曲線用PRIMER 5.0軟件包繪制。聚類分析和MDS分析的數(shù)據(jù)經(jīng)過原始棲息密度的4次方根轉(zhuǎn)換，利用群落歐氏距離進(jìn)行等級(jí)聚類和MDS分析。群落歐氏距離（ED）的計(jì)算公式為：

式中：S為物種數(shù)，xij和xik分別為i物種在斷面j和k中的密度的4次方根。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成及分布

綜合溫嶺海島8條斷面2個(gè)航次定性和定量分析所得數(shù)據(jù)，共鑒定出潮間帶大型底棲生物96種，包括軟體動(dòng)物40種，藻類29種，甲殼動(dòng)物15種，多毛類6種，棘皮動(dòng)物6種（表1）。

2.2 數(shù)量組成及分布

溫嶺海島潮間帶大型底棲生物平均生物量為1 794.16±1 148.08g／m2，各斷面水平分布變化明顯，其中洛嶼島和內(nèi)龍眼的全年生物量最高，平均值分別達(dá)到3 139.60g／m2和2 805.33g／m2，而最低值位于南沙鑊，全年平均生物量僅為581.77g／m2，與最高值相差近5倍。另外，溫嶺海島潮間帶大型底棲生物生物量的季節(jié)變化也十分明顯，平均生物量秋季（1 995.23±1 271.37g／m2）高于春季（1 593.08±1 056.24g／m2），其中北港山、二蒜島、南沙鑊和內(nèi)龍眼斷面春季高于秋季，其他斷面秋季高于春季（圖2）。2個(gè)航次的生物量組成都是甲殼動(dòng)物最高，其次是軟體動(dòng)物，再次是藻類，其它各類群的生物量相對較低。

溫嶺海島潮間帶大型底棲生物平均豐度為679±497ind／m2，各斷面水平分布變化明顯，其中在洛嶼島、內(nèi)龍眼和內(nèi)釣濱斷面的全年平均豐度最高，分別達(dá)到1 380，1 272和1 165ind／m2，而最低值位于南沙鑊（309ind／m2）和積谷山（294ind／m2），這與生物量的分布結(jié)果一致。從季節(jié)來看，平均豐度秋季（823±616ind／m2）高于春季（535±318ind／m2），其中北港山、積谷山、南沙鑊和內(nèi)龍眼斷面平均豐度春季高于秋季，其他斷面均為秋季高于春季（圖3）。2個(gè)航次的豐度組成都是軟體動(dòng)物最高，其次是甲殼動(dòng)物，其它各類群的豐度相對較低。

表1 溫嶺海島潮間帶各斷面大型底棲生物物種組成與分布Tab.1 Species composition and distribution of intertidal macrobenthos in islands of Wenling 種

圖2 溫嶺海島潮間帶各斷面春、秋季生物量水平分布Fig.2 Biomass horizontal distribution of intertidal macrobenthos in spring and autumn in islands of Wenling

圖3 溫嶺海島潮間帶各斷面春、秋季豐度水平分布Fig.3 Abundance horizontal distribution of intertidal macrobenthos in spring and autumn in islands of Wenling

從垂直分布來看，溫嶺海島潮間帶大型底棲生物全年平均生物量分布中潮區(qū)（2 544.71±2 137.99g／m2）＞低潮區(qū)（1 282.07±1 230.03g／m2）＞高潮區(qū)（673.20±976.72g／m2），平 均 豐 度 則 是 中 潮 區(qū)（1 116±867ind／m2）＞高潮區(qū)（539±446ind／m2）＞低潮區(qū)（449±355ind／m2）。從生物量和豐度的季節(jié)變化來看，春季和秋季的平均生物量和豐度的區(qū)域分布情況與全年平均一致（圖4）。

圖4 溫嶺海島潮間帶大型底棲生物生物量（a）和豐度（b）垂直分布Fig.4 Vertical distribution of biomass（a）and abundance（b）of intertidal mcarobenthos in islands of Wenling

2.3 優(yōu)勢種分布特征

以IRI≥500為主要優(yōu)勢種［14］，由表2可知，溫嶺不同海島斷面大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢種不同，季節(jié)變化也比較明顯。8條斷面均為藤壺－荔枝螺群落，主要優(yōu)勢種為日本笠藤壺Tetraclitajaponica和疣荔枝螺Thais clavigera，在各斷面中優(yōu)勢度非常明顯，其他物種只在部分?jǐn)嗝娉蔀閮?yōu)勢種，而在其他斷面僅為常見種或偶見種。這些優(yōu)勢種在各斷面不同季節(jié)的生物量中占絕對優(yōu)勢，生物量和豐度達(dá)到80%以上。以秋季為例，北港山斷面中的日本笠藤壺、隔貽貝Septifer bilocularis和青蚶Barbatia obliquata 3種占總生物量的91%，而臘頭山斷面中日本笠藤壺、疣荔枝螺、小結(jié)節(jié)濱螺Nodilittorina exigua和隔貽貝4種占總生物量的84%。

?

2.4 群落結(jié)構(gòu)分析

聚類分析和nMDS分析在群落生態(tài)研究中常用于評價(jià)群落結(jié)構(gòu)。根據(jù)定量樣品分析，8條斷面潮間帶大型底棲生物的聚類分析結(jié)果顯示（圖5a），主要受季節(jié)變化的影響，溫嶺市海島潮間帶大型底棲生物群落可以劃分為3個(gè)群落：北港山（BGS）、二蒜島（ESD）、積 谷 山 （JGS）、洛 嶼 島 （LYD）、內(nèi) 釣 濱（NDB）、內(nèi)龍眼（NLY）和臘頭山（NTS）的秋季組成群落I，北港山、二蒜島、積谷山、洛嶼島、內(nèi)釣濱、內(nèi)龍眼、臘頭山和南沙鑊（NSH）的春季組成群落II，南沙鑊秋季為群落III。其中群落I相似度為60%以上，群落II相似度為55%以上，群落III相似度僅有23%。群落結(jié)構(gòu)非度量多維尺度分析（nMDS）的結(jié)果顯示（圖5b），其Stress值為0.10，圖形吻合較好，結(jié)果可信，且與聚類分析結(jié)果一致。

2.5 ABC曲線分析

WARWICK［14］提出的豐度生物量曲線（Abundance Biomass Curve，簡稱ABC曲線）能夠反映群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。ABC曲線圖中W值表示兩曲線的相距程度，W為正或?yàn)樨?fù)時(shí)分別表示群落結(jié)構(gòu)趨好或趨壞，絕對值越大分別表示群落結(jié)構(gòu)越好和越壞。根據(jù)溫嶺市海島各斷面大型底棲動(dòng)物的ABC曲線可以看出（圖6），在北港山春季和秋季、積谷山秋季、洛嶼島秋季、南沙鑊秋季、內(nèi)釣濱春季和秋季、內(nèi)龍眼秋季以及臘頭山秋季生物量曲線和豐度曲線接近、重疊或交叉，表明群落結(jié)構(gòu)受到一定干擾且穩(wěn)定性差；在二蒜島春季和秋季、積谷山春季、洛嶼島春季、南沙鑊春季、內(nèi)龍眼春季以及臘頭山春季生物量曲線位于豐度曲線上方，且隨著種序排列2條曲線一直保持一定距離，表明這些斷面的群落結(jié)構(gòu)在該季節(jié)較好且相對穩(wěn)定。

3 討論與結(jié)論

3.1 海島潮間帶大型底棲生物與生境的關(guān)系

圖5 溫嶺海島潮間帶大型底棲生物的等級(jí)聚類（a）和nMDS分析（b）Fig.5 Analysis of hierachical cluster（a）and no metric multi－dimensional scaling（MDS）（b）for intertidal macrobenthos in islands of Wenling

潮間帶大型底棲生物種類組成是群落首要的基本特征，它不僅決定或主導(dǎo)群落的性質(zhì)特點(diǎn)，而且也突出群落與生境密切的生態(tài)關(guān)系［15］。溫嶺潮間帶大型底棲動(dòng)物與鄰近的洞頭［16］、南麂列島［17］以及嵊泗［18］等潮間帶大型底棲動(dòng)物調(diào)查結(jié)果相比相差很大，物種數(shù)僅為鄰近海域的一半左右；但群落的組成特征基本一致，均是以軟體動(dòng)物占優(yōu)，其次為甲殼動(dòng)物，第一優(yōu)勢種均以日本笠藤壺為主，疣荔枝螺和貽貝其次（表3）。此外，潮間帶介于陸海交接的特殊地帶，潮間帶底棲生物的生活空間受潮汐、波浪作用，又受到陽光、氣溫和鹽度等因素的影響［19－20］，大型底棲生物的帶狀分布明顯。本次調(diào)查中高潮區(qū)主要以個(gè)體較小的小結(jié)節(jié)濱螺－短濱螺群落為主，其分布密度大，在高潮帶下區(qū)開始出現(xiàn)藤壺分布；中潮區(qū)以個(gè)體較大的日本笠藤壺－疣荔枝螺－貽貝－藻類群落為主，其分布密度較大，且生物量較高；低潮區(qū)群落結(jié)構(gòu)接近于中潮區(qū)，這與廖一波等［18］的研究結(jié)果一致。從本次調(diào)查結(jié)果也可以看出，大型底棲生物的垂直分布平均生物量中潮區(qū)（2 544.71g／m2）＞低潮區(qū)（1 282.07 g／m2）＞高潮區(qū)（673.20g／m2），而豐度則是中潮區(qū)（1 116ind／m2）＞高潮區(qū)（539ind／m2）＞低潮區(qū)（449 ind／m2），其原因主要是高潮區(qū)個(gè)體較小的生物豐度所占比重較高，而低潮區(qū)分布的藻類占據(jù)一定比重，但其在豐度中并沒有體現(xiàn)出來。

圖6 溫嶺海島潮間帶大型底棲生物的ABC曲線Fig.6 ABC curves of intertidal macrobenthos in islands of Wenling

表3 溫嶺海島潮間帶大型底棲動(dòng)物與周邊海島比較Tab.3 Compared intertidal macrobenthos in islands of Wenling with some neighbor islands in Zhejiang Province

3.2 大型底棲生物受人類干擾的影響

隨著沿海地區(qū)工業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)以及港口的發(fā)展，引起生境喪失或片段化［21］，使海域的生態(tài)環(huán)境發(fā)生了較大的變化，污染問題也日趨嚴(yán)重［18］，加上人們對海產(chǎn)品的青睞，采捕壓力越來越大，致使海洋生態(tài)環(huán)境面臨巨大的壓力。潮間帶位于陸海交接處，首當(dāng)其沖受到環(huán)境污染和人類活動(dòng)的干擾。因此，有關(guān)潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的變化情況越來越受到人們的關(guān)注。本次對溫嶺海島潮間帶大型底棲生物2個(gè)季節(jié)8條斷面ABC曲線的研究結(jié)果顯示，秋季北港山、積谷山、洛嶼島、南沙鑊、內(nèi)釣濱、內(nèi)龍眼和臘頭山7個(gè)斷面以及春季北港山和內(nèi)釣濱2個(gè)斷面的生物量和豐度曲線接近、重疊或交叉，表明其群落結(jié)構(gòu)受到了環(huán)境污染或干擾；春季二蒜島、積谷山、洛嶼島、南沙鑊、內(nèi)龍眼和臘頭山6個(gè)斷面以及秋季二蒜島1個(gè)斷面的生物量曲線始終位于豐度曲線上方，表明它們的群落結(jié)構(gòu)較好或相對穩(wěn)定，這與鄰近洞頭［16］、嵊泗［18］等島嶼潮間帶大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性研究結(jié)果一致，均受到不同程度的干擾。再從等級(jí)聚類分析的結(jié)果看，該區(qū)域海島潮間帶大型底棲生物群落受季節(jié)影響明顯（相同季節(jié)的斷面聚為一類），而同季節(jié)各斷面之間群落結(jié)構(gòu)除了南沙鑊秋季（NSH－A）相似度較低外，其他各斷面相似度較高，斷面之間相似度均在55%以上。綜合以上結(jié)果，其主要原因與頻繁的人類活動(dòng)造成的影響有著密切的聯(lián)系，具體表現(xiàn)在海洋工程（橋梁、石油基地）的開發(fā)［21］、周邊海域環(huán)境惡化［8］、以及過度采捕［22］等，致使一些經(jīng)濟(jì)型物種數(shù)量不斷減少，其他非采捕種迅速繁殖生長，進(jìn)而代替采捕種成為優(yōu)勢種，如日本笠藤壺、疣荔枝螺、條紋隔貽貝、小結(jié)節(jié)濱螺、鼠尾藻Sargassum thunbergii等，使得原本的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的變化，具有向次生型群落結(jié)構(gòu)演替的趨勢，這與長江口潮間帶的研究結(jié)果一致［23］，演替的階段甲殼類占較大優(yōu)勢。

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