劉艷艷,林 晗,1b,巢 林,林勇明,1b,陳建忠,吳承禎,1b,2,①
(1.福建農(nóng)林大學(xué):a.林學(xué)院,b.福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建福州350002; 2.武夷學(xué)院生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,福建武夷山354300;3.建陽市林業(yè)局,福建建陽354200)
不同林齡南方紅豆杉人工林細(xì)根結(jié)構(gòu)及C和N含量比較與相關(guān)性分析
劉艷艷1a,林 晗1a,1b,巢 林1a,林勇明1a,1b,陳建忠3,吳承禎1a,1b,2,①
(1.福建農(nóng)林大學(xué):a.林學(xué)院,b.福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建福州350002; 2.武夷學(xué)院生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,福建武夷山354300;3.建陽市林業(yè)局,福建建陽354200)
對(duì)不同林齡南方紅豆杉〔Taxus chinensis var.mairei(Lemee et Lévl.)Cheng et L.K.Fu〕人工林不同等級(jí)細(xì)根的結(jié)構(gòu)參數(shù)及C和N含量進(jìn)行了比較,并分析了細(xì)根結(jié)構(gòu)參數(shù)與C和N含量的相關(guān)性。結(jié)果顯示:不同林齡南方紅豆杉Ⅰ~Ⅴ級(jí)細(xì)根的根直徑、比根長(SRL)和比表面積(SSA)均有差異,6、7和8 a植株細(xì)根的平均直徑分別為1.073、1.815和1.734 mm,平均SRL分別為14.09、12.88和14.12 m·g-1,平均SSA分別為54.93、45.85和50.72 cm2·g-1;隨根序等級(jí)提高,同齡植株細(xì)根的SRL和SSA均依次降低、根直徑則逐漸增大,且總體差異顯著(P<0.05);總體上,除Ⅰ級(jí)細(xì)根外,7 a植株各級(jí)細(xì)根的SRL和SSA均最小;6 a植株各級(jí)細(xì)根的直徑均最小。各林齡植株細(xì)根的根尖密度和分叉數(shù)無顯著差異(P>0.05),但均以6 a植株最大。細(xì)根干質(zhì)量以6 a植株最低、7 a植株最高,且差異顯著。隨根序等級(jí)提高,細(xì)根C含量逐漸增加、N含量則逐漸降低,同齡植株Ⅰ~Ⅴ級(jí)細(xì)根的C和N含量總體上差異顯著;各級(jí)細(xì)根中,7 a植株的C含量均最高、8 a植株的N含量均最低;6、7和8 a植株細(xì)根的平均C含量分別為454.41、501.90和441.55 mg·g-1,平均N含量分別為12.63、11.99和5.88mg·g-1。各林齡植株細(xì)根的C含量與細(xì)根直徑和干質(zhì)量均正相關(guān),與SRL、SSA和根尖密度均負(fù)相關(guān);N含量與細(xì)根直徑均負(fù)相關(guān),與SRL、SSA和根尖密度均正相關(guān);此外,N含量與干質(zhì)量以及C和N含量與分叉數(shù)的相關(guān)性均無規(guī)律性。研究結(jié)果表明:樹齡對(duì)南方紅豆杉細(xì)根直徑影響較大,而不同序級(jí)細(xì)根的結(jié)構(gòu)差異更明顯。
南方紅豆杉人工林;細(xì)根;結(jié)構(gòu);C和N含量;林齡;相關(guān)性
細(xì)根為植物的功能性根,其分支系統(tǒng)復(fù)雜[1],對(duì)林木的生理功能有重要作用[2];細(xì)根不但是森林生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)的重要組成部分[3-4],也是供應(yīng)水分和養(yǎng)分的重要器官[5]。細(xì)根的數(shù)量、分布、形態(tài)和結(jié)構(gòu)與其功能密切相關(guān),這些特征除受其自身遺傳特性的影響外,對(duì)土壤資源狀況及環(huán)境變化也較為敏感[6]。此外,細(xì)根不是一個(gè)均質(zhì)的周轉(zhuǎn)很快的系統(tǒng),而是由形態(tài)、壽命及生理上差異巨大的不同部分組成的高度異質(zhì)的混合體[7],對(duì)細(xì)根形態(tài)異質(zhì)性的研究是認(rèn)識(shí)細(xì)根動(dòng)態(tài)變化、了解細(xì)根功能及準(zhǔn)確估計(jì)細(xì)根壽命的前提[8-9]。故對(duì)同一樹種不同林齡細(xì)根的結(jié)構(gòu)、C和N含量及其相互關(guān)系的研究對(duì)進(jìn)一步揭示細(xì)根結(jié)構(gòu)對(duì)植株C和N分布的影響特征有重要作用。
目前大部分學(xué)者將直徑小于2 mm作為細(xì)根的劃分標(biāo)準(zhǔn),但Pregitzer等[10]認(rèn)為這類根的形態(tài)和功能差異很大,而按照根系發(fā)育順序并利用序級(jí)劃分細(xì)根,對(duì)其結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系的預(yù)測(cè)十分有利[11]。此外,與地上部分的相關(guān)研究相比,細(xì)根的研究缺乏深度和廣度,特別是對(duì)細(xì)根結(jié)構(gòu)與功能方面的研究較少[12],研究內(nèi)容集中于其序級(jí)和直徑等結(jié)構(gòu)參數(shù)對(duì)C、N含量的影響,且獲得的研究結(jié)果相似,但對(duì)細(xì)根的其他結(jié)構(gòu)參數(shù)與其C、N含量間的關(guān)系尚不明了。
目前,有關(guān)南方紅豆杉〔Taxus chinensis var. mairei(Lemee et Lévl.)Cheng et L.K.Fu〕生態(tài)特征的研究較多,主要涉及種群生命表[13]、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)[14]和點(diǎn)格局[15]等方面,而對(duì)其根系特征及根系在養(yǎng)分循環(huán)中的作用等方面的相關(guān)研究有所欠缺。鑒于此,作者以不同林齡(6、7和8 a)南方紅豆杉人工林為研究對(duì)象,測(cè)定不同等級(jí)細(xì)根的直徑、比根長、比表面積、根尖密度和分叉數(shù)及干質(zhì)量等結(jié)構(gòu)和形態(tài)參數(shù),并測(cè)定細(xì)根的C和N含量,明確其細(xì)根時(shí)空分布特征及其對(duì)C、N吸收與釋放的影響效應(yīng),為南方紅豆杉人工林合理經(jīng)營提供參考依據(jù)。
1.1 研究地概況
研究地位于福建省建陽市溪東國有林場(chǎng)內(nèi),地處武夷山南麓;地理坐標(biāo)為北緯27°20′、東經(jīng)118°19′,平均海拔352 m,面積3 383 km2。屬中亞熱帶季風(fēng)性氣候;晝夜溫差大,年均溫18℃;雨季集中,年均降雨量1 697 mm;年均日照時(shí)數(shù)1 802 h,無霜期282 d。植被屬中亞熱帶常綠闊葉林,森林覆蓋率達(dá)72.5%。土壤為紅壤和黃壤,土層厚度90~110 cm,有機(jī)質(zhì)含量3%~5%,pH 5.0~pH 6.5,含沙量低于10%。
于2005年、2006年和2007年將南方紅豆杉套種于1989年種植的杉木〔Cunninghamia lanceolata (Lamb.)Hook.〕人工林中,形成杉木-南方紅豆杉混交林,南方紅豆杉初始種植密度均為10 000 hm-2。選取伴生樹種、林分結(jié)構(gòu)、立地條件和森林經(jīng)營管理措施基本一致但南方紅豆杉株齡分別為6、7和8 a的林分設(shè)置樣地,各林分的基本概況見表1。每一林齡的林分各設(shè)置3塊面積為20 m×20 m的樣地,每塊樣地各選取3株大小相近的樣株。
1.2 研究方法
1.2.1 細(xì)根采集和處理方法 于2013年7月上旬參照Guo等[9]的完整土塊法取樣。在每株南方紅豆杉樣株基部0.5~1.0 m范圍內(nèi)分別挖取4個(gè)10 cm× 10 cm×20 cm的土塊,將土塊內(nèi)完整根系全部取出,清除根表面土壤后裝入自封袋,置于2℃~3℃冰箱內(nèi)冷藏。根據(jù)Pregitzer等[10]的分級(jí)方法對(duì)采集的完整根系進(jìn)行分級(jí),最遠(yuǎn)端的根尖定為Ⅰ級(jí)根,2個(gè)Ⅰ級(jí)根交匯處為Ⅱ級(jí)根,依次類推至Ⅴ級(jí)根。分別將分級(jí)后的各級(jí)細(xì)根裝入盛有去離子水的玻璃皿內(nèi),置于冰箱中冷藏,供結(jié)構(gòu)及形態(tài)指標(biāo)測(cè)定。
1.2.2 指標(biāo)測(cè)定方法 用Epson Expression 10000 XL型數(shù)字化掃描儀(Epson America,Inc.)分別對(duì)各級(jí)細(xì)根進(jìn)行掃描,3次重復(fù);然后用Win RHIZO(Pro 2009c)根系圖像分析軟件分析細(xì)根圖像,直接獲得各級(jí)細(xì)根的直徑、根長、表面積、根尖數(shù)及分叉數(shù)。掃描完成后先分別稱量各級(jí)細(xì)根的鮮質(zhì)量,然后將所有樣品分別置于65℃烘箱中處理48 h,稱量各級(jí)細(xì)根的干質(zhì)量。根據(jù)以下公式計(jì)算細(xì)根的比根長(SRL, specific root length)、比表面積(SSA,specific surface area)、根尖密度和分叉數(shù):SRL=總根長/干質(zhì)量; SSA=根表面積/干質(zhì)量;根尖密度=各林齡細(xì)根根尖數(shù)/根長;分叉數(shù)=各林齡細(xì)根分叉數(shù)/根長。
將上述烘干后的各級(jí)細(xì)根分別放入瑪瑙研缽中研磨成粉并過2 mm篩,裝入自封袋中備用。分別精確稱量約1 mg(精度0.01)細(xì)根粉末,用錫紙小杯包裹;用Euro Vector EA 3000型元素分析儀(Euro Vector S.P.A,Italy)分析各級(jí)細(xì)根的C和N含量,重復(fù)3次。用Callidus Software Interface(Version 5.1)軟件直接讀取數(shù)據(jù)。
1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析
用EXCEL 2007數(shù)據(jù)處理軟件對(duì)C和N含量測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行單位換算。利用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件、采用單因素和雙因素方差分析法進(jìn)行差異顯著性分析;采用相關(guān)性分析和回歸分析法分析不同林齡細(xì)根的結(jié)構(gòu)和形態(tài)指標(biāo)與C、N含量的相關(guān)性。
2.1 細(xì)根形態(tài)和結(jié)構(gòu)指標(biāo)的比較
不同林齡南方紅豆杉不同等級(jí)細(xì)根的直徑、比表面積(SSA)和比根長(SRL)以及細(xì)根的根尖密度、分叉數(shù)和干質(zhì)量的測(cè)定結(jié)果見表2。
由表2可見:不同林齡南方紅豆杉Ⅰ~Ⅴ級(jí)細(xì)根的SRL和SSA均有一定差異。Ⅰ級(jí)細(xì)根的SRL以7 a植株最大、8 a植株最小,且二者間差異顯著(P<0.05);而Ⅱ~Ⅴ級(jí)細(xì)根的SRL均以8 a植株最大、7 a植株最小;3個(gè)林齡Ⅱ級(jí)細(xì)根的SRL差異顯著,7 a植株Ⅲ~Ⅴ級(jí)細(xì)根的SRL顯著小于6和8 a植株,但后二者間差異不顯著。Ⅰ級(jí)細(xì)根的SSA以7 a植株最大、8 a植株最小;Ⅱ級(jí)細(xì)根的SSA以8 a植株最大、7 a植株最小,但三者間均無顯著差異;Ⅲ級(jí)細(xì)根的SSA以6 a植株最大、7 a植株最小,Ⅳ和Ⅴ級(jí)細(xì)根的SSA以8 a植株最大、7 a植株最小,但6和8 a植株間Ⅲ~Ⅴ級(jí)細(xì)根的SSA差異不顯著。
6、7和8 a南方紅豆杉細(xì)根的平均SRL分別為14.09、12.88和14.12 m·g-1,平均SSA分別為54.93、45.85和50.72 cm2·g-1;同一林齡植株各級(jí)細(xì)根的SRL和SSA的變化規(guī)律相似,均隨根序等級(jí)升高依次降低,且同一林齡各級(jí)細(xì)根的SRL和SSA總體上差異顯著??傮w上看,除Ⅰ級(jí)細(xì)根外,7 a南方紅豆杉的不同等級(jí)細(xì)根的SRL和SSA均小于6和8 a南方紅豆杉。表明不同等級(jí)細(xì)根的SRL和SSA差異比不同林齡間更為明顯。
不同林齡南方紅豆杉的細(xì)根直徑差異明顯,細(xì)根平均直徑以7 a植株最大(1.815 mm)、8 a植株次之(1.734 mm)、6 a植株最小(1.073 mm)。其中,6 a植株的各級(jí)細(xì)根直徑均最小且總體上與另2個(gè)林齡植株差異顯著;Ⅰ和Ⅱ級(jí)細(xì)根直徑均隨林齡增大逐漸增加且均以8 a植株最大,Ⅲ~Ⅴ級(jí)細(xì)根直徑則以7 a植株最大,但7和8 a植株Ⅰ~Ⅴ級(jí)細(xì)根直徑均無顯著差異。同一林齡Ⅰ~Ⅴ級(jí)細(xì)根直徑均隨根序等級(jí)提高逐漸增大,各等級(jí)細(xì)根直徑總體上差異顯著。
根尖密度和分叉值越大,表明根系吸收養(yǎng)分或水分的能力越強(qiáng)。不同林齡南方紅豆杉細(xì)根的根尖密度和分叉數(shù)無顯著差異,但均以6 a植株最大,表明其根系的吸收能力大于7和8 a植株。不同林齡植株的細(xì)根干質(zhì)量有一定差異,以6 a植株最低,7 a植株最高,且后者是前者的2倍以上,差異顯著;8 a植株細(xì)根干質(zhì)量則與6和7 a植株無顯著差異。
表2 不同林齡南方紅豆杉人工林細(xì)根結(jié)構(gòu)和形態(tài)指標(biāo)的比較(ˉX±SD)1)Table 2 Com parison on fine root structure and morphological indexes of Taxus chinensis var.mairei(Lem ee et Lévl.)Cheng et L.K.Fu plantation w ith different stand ages(ˉX±SD)1)
2.2 細(xì)根中C和N含量的比較
不同林齡南方紅豆杉各級(jí)細(xì)根中C和N含量的測(cè)定結(jié)果見表3。結(jié)果表明:隨根序等級(jí)增大,不同林齡南方紅豆杉細(xì)根中C含量均呈逐漸上升的趨勢(shì),而N含量則呈逐漸降低的趨勢(shì);林齡、根序以及林齡和根序的交互作用對(duì)細(xì)根中C和N含量的影響均達(dá)到極顯著(P<0.01)或顯著水平(P<0.05)。
6、7和8 a南方紅豆杉細(xì)根的平均C含量分別為454.41、501.90和441.55 mg·g-1。各級(jí)細(xì)根的C含量均以7 a植株最高,且與6和8 a植株差異顯著;Ⅰ和Ⅱ級(jí)細(xì)根的C含量以6 a植株最低,Ⅲ~Ⅴ級(jí)細(xì)根的C含量以8 a植株最低;但6和8 a植株Ⅰ~Ⅲ級(jí)細(xì)根C含量無顯著差異,二者的Ⅳ和Ⅴ級(jí)細(xì)根C含量則差異顯著。此外,同一林齡Ⅰ~Ⅴ級(jí)細(xì)根的C含量總體上差異顯著。
各級(jí)細(xì)根的N含量均以8 a植株最低,且與6和7 a植株差異顯著;Ⅰ和Ⅱ級(jí)細(xì)根的N含量以7 a植株最高、6 a植株次之,二者間無顯著差異;Ⅲ~Ⅴ級(jí)細(xì)根的N含量以6 a植株最高、7 a植株次之,二者間差異顯著;6、7和8 a植株細(xì)根的平均N含量分別為12.63、11.99和5.88 mg·g-1。此外,同林齡Ⅰ~Ⅴ級(jí)細(xì)根的N含量總體上差異顯著。
2.3 細(xì)根形態(tài)和結(jié)構(gòu)指標(biāo)與C和N含量的相關(guān)性
不同林齡南方紅豆杉細(xì)根的形態(tài)和結(jié)構(gòu)參數(shù)與其C和N含量的相關(guān)系數(shù)見表4。
不同林齡植株細(xì)根的C含量與其直徑和干質(zhì)量均呈正相關(guān),與SRL、SSA和根尖密度均呈負(fù)相關(guān)。其中,6 a植株細(xì)根的C含量與SRL顯著相關(guān)(P<0.05),與SSA極顯著相關(guān)(P<0.01);7 a植株細(xì)根的C含量與根直徑、SRL、SSA和干質(zhì)量均顯著相關(guān);8 a植株細(xì)根的C含量與SRL、根尖密度和干質(zhì)量均顯著相關(guān),與SSA極顯著相關(guān);各齡級(jí)植株細(xì)根的C含量與其余指標(biāo)的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。
3個(gè)林齡南方紅豆杉細(xì)根的N含量與細(xì)根直徑均呈負(fù)相關(guān),與SRL、SSA和根尖密度均呈正相關(guān),6 a植株細(xì)根的N含量與干質(zhì)量呈正相關(guān),7和8 a植株細(xì)根的N含量與干質(zhì)量則呈負(fù)相關(guān)。其中,6 a植株細(xì)根的N含量與根尖密度顯著相關(guān),與根直徑極顯著相關(guān);7 a植株細(xì)根的N含量與SRL和SSA顯著相關(guān),與根直徑極顯著相關(guān);8 a植株細(xì)根的N含量與SRL、SSA和干質(zhì)量顯著相關(guān),與根尖密度極顯著相關(guān);各齡級(jí)植株細(xì)根N含量與其余指標(biāo)的相關(guān)性均沒有達(dá)到顯著水平。
此外,不同林齡南方紅豆杉細(xì)根的C和N含量與分叉數(shù)呈正相關(guān)或負(fù)相關(guān),但相關(guān)性均不顯著。表明細(xì)根的分叉數(shù)對(duì)其營養(yǎng)成分積累無明顯影響。
表3 不同林齡南方紅豆杉人工林細(xì)根中C和N含量的比較(ˉX±SD)1)Table 3 Comparison on C and N contents in fine root of Taxus chinensis var.mairei(Lemee et Lévl.)Cheng et L.K.Fu plantation w ith different stand ages(ˉX±SD)1)
表4 不同林齡南方紅豆杉人工林細(xì)根結(jié)構(gòu)和形態(tài)指標(biāo)與C和N含量的相關(guān)系數(shù)1)Table 4 Correlation coefficient of structure and morphological indexesw ith C and N contents of fine root of Taxus chinensis var.mairei(Lemee et Lév l.)Cheng et L.K.Fu p lantation with different stand ages1)
根系表面積是研究水分吸收或養(yǎng)分吸收的重要參數(shù)之一[16],而細(xì)根比表面積則表示相同單位的面積投入到細(xì)根生物量用于吸收養(yǎng)分的效率,其值越大則表明投入相同成本養(yǎng)分吸收效率就越高[17];比根長則是評(píng)估植物吸收水分和養(yǎng)分的重要指標(biāo)[18]。他人的研究結(jié)果[19-22]表明:隨根序等級(jí)增加,細(xì)根直徑增加,而比根長和比表面積則降低。本研究中,3個(gè)林齡南方紅豆杉細(xì)根均表現(xiàn)出“Ⅰ級(jí)根比根長和比表面積最高、直徑最小,Ⅴ級(jí)根比根長和比表面積最低、直徑最大”的現(xiàn)象,尤其7和8 a植株細(xì)根的直徑可達(dá)2.33 mm以上,與前人得出的規(guī)律基本一致。但是, Pregitzer等[10]認(rèn)為:低級(jí)根直徑都小于0.3 mm、根長都小于2 mm;而本研究中,3個(gè)林齡植株的低等級(jí)細(xì)根的最小直徑為0.74 mm、根長均大于2 mm,均高于前述的標(biāo)準(zhǔn)。這一現(xiàn)象與南方紅豆杉自身的生理特征密切相關(guān),植株可能通過根系連接長度的增加提高其對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的獲取能力[23]。此外,在不同的氣候區(qū)域(溫帶、亞熱帶或熱帶)間細(xì)根直徑均有較大差異,而不同樹種的細(xì)根在結(jié)構(gòu)(根序)和功能上也存在很大差異,如果僅依據(jù)“直徑小于2mm或小于1mm”的標(biāo)準(zhǔn)來定義細(xì)根則具有一定的局限性[20]。
研究結(jié)果表明:南方紅豆杉Ⅰ和Ⅱ級(jí)細(xì)根的直徑隨林齡增加顯著增加;與6 a植株相比,7 a植株的Ⅴ級(jí)細(xì)根的直徑明顯增大,而其Ⅰ級(jí)細(xì)根的比根長和比表面積明顯提高。而李瑞霞等[24]的研究結(jié)果表明:與40 a側(cè)柏〔Platycladus orientalis(Linn.)Franco〕人工林相比,48 a側(cè)柏的Ⅴ級(jí)細(xì)根直徑顯著降低、Ⅴ級(jí)細(xì)根根長和Ⅰ級(jí)細(xì)根的比根長顯著增加;55 a側(cè)柏Ⅳ級(jí)細(xì)根的直徑和根長以及Ⅰ級(jí)細(xì)根的比根長顯著增加。這種差異性和相似性除與樹種自身遺傳差異有關(guān)外,還與林齡長短、林齡間隔以及林分密度有關(guān),且林齡間隔能直接影響不同樹種細(xì)根的周轉(zhuǎn)狀況。此外,樹齡對(duì)細(xì)根比表面積和比根長的影響不顯著,而對(duì)細(xì)根直徑有極顯著影響;而各級(jí)細(xì)根間的比根長、比表面積和直徑差異均達(dá)到極顯著水平,表明同一樹種不同序級(jí)間細(xì)根的結(jié)構(gòu)差異更明顯。
南方紅豆杉細(xì)根的干質(zhì)量以7 a植株最大、8 a植株次之、6 a植株最小,且6與7 a植株細(xì)根的干質(zhì)量差異達(dá)顯著水平。這與劉波等[25]對(duì)亞熱帶常綠闊葉林和Peichl等[26]對(duì)美國白松(Pinus strobus Linn.)的相關(guān)研究結(jié)果相似。而林希昊等[27]對(duì)不同林齡橡膠〔Hevea brasiliensis(Willd.ex A.Juss.)Müll.Arg.〕林細(xì)根生物量的研究以及馬煒等[28]對(duì)不同林齡長白山落葉松(Larix olgensis A.Henry)細(xì)根生物量的研究均得出“根系生物量隨林齡增大而增加”的結(jié)果,可能與樣地的受干擾程度、林分密度以及樹齡間隔等差異有關(guān)。林木細(xì)根生物量還受產(chǎn)地的氣候、土壤類型、地形、季節(jié)、林隙和樹冠等因素的影響[29-32];隨細(xì)根的不斷生長、死亡和分解,其生物量的年際變化也較大。而本研究選擇的3個(gè)林齡分別僅間隔1 a,供試樣株也均為樣地內(nèi)長勢(shì)較好的植株,且種植于同一樣地內(nèi),氣候差異的影響較小,因此,由于個(gè)體間的生長差異造成細(xì)根生長量出現(xiàn)上述結(jié)果。但林齡間隔對(duì)不同樹種細(xì)根結(jié)構(gòu)差異的影響則有待深入研究。
南方紅豆杉細(xì)根結(jié)構(gòu)及其與C、N含量均有不同程度的相關(guān)性:細(xì)根的比根長、比表面積和根尖密度與C含量呈負(fù)相關(guān),而與N含量呈正相關(guān),僅差異的顯著性不同。細(xì)根結(jié)構(gòu)與C和N含量間的關(guān)系與林木根系所處的土壤環(huán)境密切相關(guān),其中,土壤的物理性質(zhì)(如溫度、容重、含水率等)[33-34]、化學(xué)性質(zhì)及微生物環(huán)境均會(huì)影響根系的生長與分布。隨著土壤養(yǎng)分和水分等條件的改變,C的分配格局以及細(xì)根的生理功能也會(huì)發(fā)生變化[35]。劉苑秋等[36]對(duì)退化紅壤重建森林初期細(xì)根特征及其作用機(jī)制的研究結(jié)果表明:林木細(xì)根分布與土壤有機(jī)質(zhì)、全N和有效K水平及其pH值等指標(biāo)間存在一定的線性關(guān)系。當(dāng)土壤資源有效性增加時(shí),C向地下部分的分配增加,以促進(jìn)細(xì)根生長和生物量的積累,增強(qiáng)細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分的能力[37-38]。因此,探討不同林齡南方紅豆杉人工林細(xì)根結(jié)構(gòu)與C和N含量的關(guān)系以及與土壤物理和化學(xué)性質(zhì)及微生物環(huán)境之間的聯(lián)系,對(duì)南方紅豆杉人工林的合理經(jīng)營和管理具有一定的應(yīng)用意義。
[1] PREGITZER K S.Fine rootof trees——a new perspective[J].New Phytologist,2002,154(2):267-270.
[2] MAKITA N,HIRANO Y,MIZOGUCHI T,et al.Very fine roots respond to soil depth:biomass allocation,morphology,and physiology in a broad-leaved temperate forest[J].Ecological Research,2011,26(1):95-104.
[3] PREGITZER K S,KING JS,BURTON A J,et al.Responses of tree fine roots to temperature[J].New Phytologist,2000,147(1): 105-115.
[4] USMAN S,SINGH S P,RAWAT Y S,et al.Fine root decomposition and nitrogen mineralisation patterns in Quercus leucotrichophora and Pinus roxburghii forests in central Himalaya [J].Forest Ecology and Management,2000,131:191-199.
[5] CALDWELL M M.Competition between root systems in natural communities[M]∥GERGORY P J,LAKE JV,ROSE D A.Root Development and Function.Cambridge:Cambridge University Press,1987.
[6] HENDRICK R L,PREGITZER K S.The dynamics of fine root length,biomass,and nitrogen content in two northern hardwood ecosystems[J].Canadian Journal of Forest Research,1993,23 (12):2507-2520.
[7] 王政權(quán),郭大立.根系生態(tài)學(xué)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32 (6):1213-1216.
[8] TRUMBORE SE,GAUDINSKI JB.The secret lives of roots[J]. Science,2003,302:1344-1345.
[9] GUO D,LIH,MITCHELL R J,et al.Fine root heterogeneity by branch order:exp loring the discrepancy in root turnover estimates between minirhizotron and carbon isotopic methods[J].NewPhytologist,2008,177(2):443-456.
[10] PREGITZER K S,DEFOREST JL,BURTON A J,etal.Fine root architecture of nine North American trees[J].Ecological Monographs,2002,72(2):293-309.
[11] FITTER A H,STICKLAND T R.Architectural analysis of plant root systemsⅢ.Studies on plants under field conditions[J].New Phytologist,1992,121(2):243-248.
[12] 劉 佳,項(xiàng)文化,徐 曉,等.湖南會(huì)同5個(gè)亞熱帶樹種的細(xì)根構(gòu)型及功能特征分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(8): 938-945.
[13] 洪 偉,王新功,吳承禎,等.瀕危植物南方紅豆杉種群生命表及譜分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2004,15(6):1109-1112.
[14] 劉 彤,李云靈,周志強(qiáng),等.天然東北紅豆杉(Taxus cuspidata)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(3): 0924-0929.
[15] 王 磊,孫啟武,郝朝運(yùn),等.皖南山區(qū)南方紅豆杉種群不同齡級(jí)立木的點(diǎn)格局分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(2): 272-278.
[16] 劉建軍.秦嶺油松、銳齒櫟根系生態(tài)研究[M].陜西:西北大學(xué)出版社,2002:36.
[17] BAUHUS J,KHANNA P K,MENDEN N.Aboveground and belowground interactions in mixed plantations of Eucalyptus globulus and Acacia mearnsii[J].Canadian Journal of Forest Research, 2000,30(12):1886-1894.
[18] BERNTSON G M.Modelling root architecture:are there tradeoffs between efficiency and potential of resource acquisition?[J].New Phytologist,1994,127(3):483-493.
[19] 熊德成,黃錦學(xué),楊智杰,等.亞熱帶6種樹種細(xì)根序級(jí)結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(6):1888-1897.
[20] 常文靜,郭大立.中國溫帶、亞熱帶和熱帶森林45個(gè)常見樹種細(xì)根直徑變異[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(6):1248-1257.
[21] 師 偉,王政權(quán),劉金梁,等.帽兒山天然次生林20個(gè)闊葉樹種細(xì)根形態(tài)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(6):1217-1226.
[22] 許 旸,谷加存,董雪云,等.海南島4個(gè)熱帶闊葉樹種前5級(jí)細(xì)根的形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)和組織碳氮含量[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011,35(9):955-964.
[23] 楊小林,張希明,李義玲,等.塔克拉瑪干沙漠腹地3種植物根系構(gòu)型及其生境適應(yīng)策略[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32 (6):1268-1276.
[24] 李瑞霞,凌 寧,郝俊鵬,等.林齡對(duì)側(cè)柏人工林碳儲(chǔ)量以及細(xì)根形態(tài)和生物量的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2013,37(2):21-27.
[25] 劉 波,余艷峰,張贇齊,等.亞熱帶常綠闊葉林不同林齡細(xì)根生物量及其養(yǎng)分[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2008,32(5):81-84.
[26] PEICHL M,ARAIN M A.Above-and below-ground ecosystem biomass and carbon pools in an age-sequence of temperate pine plantation forests[J].Agricultural and Forest Meteorology,2006, 140:51-63.
[27] 林希昊,王真輝,陳秋波,等.不同樹齡橡膠(Hevea brasiliensis)林細(xì)根生物量的垂直分布和年內(nèi)動(dòng)態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(9):4128-4135.
[28] 馬 煒,孫玉軍,郭孝玉,等.不同林齡長白落葉松人工林碳儲(chǔ)量[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(17):4659-4667.
[29] VOGT K A,VOGT D J,PALMIOTTO P A,et al.Review of root dynamics in forest ecosystems grouped by climate,climatic forest type and species[J].Plant and Soil,1995,187(2):159-219.
[30] IDOL TW,POPEPE,PONDER F,Jr.Fine rootdynamicsacross a chronosequence of upland temperate deciduous forests[J].Forest Ecology and Management,2000,127:153-167.
[31] 朱 慧,洪 偉,吳承禎,等.天然更新的檫木林根系生物量的研究[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2003,12(3):31-35.
[32] 楊秀云,韓有志.關(guān)帝山華北落葉松人工林細(xì)根生物量空間分布及季節(jié)變化[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2008,17(4):37-40.
[33] 程云環(huán),韓有志,王慶成,等.落葉松人工林細(xì)根動(dòng)態(tài)與土壤資源有效性關(guān)系研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2005,29(3):403-410.
[34] 韋蘭英,上官周平.黃土高原不同演替階段草地植被細(xì)根垂直分布特征與土壤環(huán)境的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(11): 3740-3748.
[35] BURTON A J,PREGITZER K S,HENDRICK R L.Relationships between fine root dynamics and nitrogen availability in Michigan northern hardwood forest[J].Oecologia,2000,125(3):389-399.
[36] 劉苑秋,羅良興,劉亮英,等.退化紅壤重建森林初期細(xì)根特征及其作用機(jī)理研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005,16(9): 1735-1739.
[37] KING J S,ALBAUGH T J,ALLEN H L,et al.Below-ground carbon input to soil is controlled by nutrient availability and fine root dynamics in loblolly pine[J].New Phytologist,2002,154 (2):389-398.
[38] GAUDINSKIJB,TRUMBORE SE,DAVIDSON E A,et al.The age of fine-root carbon in three forests of the eastern United States measured by radiocarbon[J].Oecologia,2001,129(3):420-429.
(責(zé)任編輯:惠 紅,佟金鳳)
Com parison on structure and C and N contents of fine root and their correlation analysis of Taxus chinensis var.mairei p lantation w ith different stand ages
LIU Yanyan1a,LIN Han1a,1b,CHAO Lin1a,LIN Yongming1a,1b,CHEN Jianzhong3,WU Chengzhen1a,1b,2,①(1.Fujian Agriculture and Forestry University:a.College of Forestry,b.Key Laboratory of Forest Ecosystem Process and Management of Fujian University,Fuzhou 350002,China;2.College of Ecology and Environment, Wuyi University,Wuyishan 354300,China;3.Forestry Bureau of Jianyang City,Jianyang 354200, China),J.Plant Resour.&Environ.2014,23(3):8-14
Structure parameters and C and N contents of different grade fine roots of Taxus chinensis var. mairei(Lemee et Lévl.)Cheng et L.K.Fu plantation with different stand ages were compared,and correlation between fine root structure parameters and its C and N contents was analyzed.Results show that there are differences in root diameter,specific root length(SRL)and specific surface area(SSA)ofⅠ-Ⅴgrades of fine roots of T.chinensis var.mairei with different stand ages,average root diameters of 6,7 and 8 a plants are 1.073,1.815 and 1.734 mm,average SRL are 14.09,12.88 and 14.12 m·g-1,and average SSA are 54.93,45.85 and 50.72 cm2·g-1,respectively;with enhancing of rootgrade,gradually,SRL and SSA of fine root of same age plants decreasewhile root diameter increaseswith generally significant difference(P<0.05);in general,exceptⅠgrade fine root,SRL and SSA of different grade fine roots of7 a plantall are lower than those of6 and 8 a plants;root diameter of different grade fine roots of6 a plant are the smallest.There are no significant difference(P>0.05)in root-tip density and fork number among different age plants,but those of 6 a plant are the highest.Dry weight of fine root of6 a plant is the lowestwhile that of 7 a plant is the highestwith significant difference.With enhancing of root grade,C content in fine root increases gradually while N content decreases gradually. There are generally significant difference in C and N contents amongⅠ-Ⅴgrade fine roots of the same age plant.In different grades of fine roots,C content in 7 a plant is the highestwhile N content in 8 a plant is the lowest;average C contentof6,7 and 8 a plants is454.41,501.90 and 441.55mg·g-1and average N content is12.63,11.99 and 5.88 mg·g-1,respectively.In fine root,C content has positive correlation with root diameter and dry weight and negative correlation with SRL,SSA and root-tip density;N content has negative correlation with root diameter and positive correlation with SRL,SSA and root-tip density;furthermore,there is no regular correlation in N content with dry weight,in C and N contents with fork number.It is suggested that tree age has a stronger influence on fine root diameter of T.chinensis var.mairei,while it ismore obvious in structure variation of fine rootwith different grades.
Taxus chinensis var.mairei plantation;fine root;structure;C and N contents;stand age; correlation
Q945.12;S791.49.01
A
1674-7895(2014)03-0008-07
10.3969/j.issn.1674-7895.2014.03.02
2014-02-25
國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30671664);國家教育部博士學(xué)科專項(xiàng)基金項(xiàng)目(200803890010);福建省科學(xué)技術(shù)廳重點(diǎn)項(xiàng)目(2011N0002)
劉艷艷(1986—),女,山西呂梁人,碩士研究生,主要研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)。
①通信作者E-mail:fjwcz@126.com