紅環(huán)瓢蟲對(duì)草履蚧及相關(guān)氣味的趨性

薛皎亮等

摘要 利用Y型嗅覺儀測(cè)試紅環(huán)瓢蟲對(duì)其生境中害蟲蟲體氣味的趨性反應(yīng)。結(jié)果表明，紅環(huán)瓢蟲成蟲對(duì)草履蚧幼蟲和蟲卵有明顯的趨性；其幼蟲對(duì)草履蚧雌成蟲有明顯趨性；且瓢蟲對(duì)害蟲的趨性反應(yīng)與害蟲蟲體氣味濃度相關(guān)，天敵昆蟲必須達(dá)到一定數(shù)量時(shí)才表現(xiàn)出明顯的趨性。

關(guān)鍵詞 紅環(huán)瓢蟲；草履蚧；蟲體揮發(fā)物；行為反應(yīng)

中圖分類號(hào) S433.5；Q968.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）13-03892-03

Abstract In this study， the behavioral tests of Rodolia limbata Motschulsky toward pests odor in their habitat are carried out， the results showed： the adult of R.limbata displayed significant tendency to larva of D.corpulenta and eggs； the larva of R.limbata showed significant tendency toward female adult of D.corpulenta. All the response of tendency tests of the natural enemies mentioned above was highly related to the density of pests odor， only when the density had reached certain level would the natural enemies show significant tendency.

Key words Rodolia limbata Motschulsky； Drosicha corpulenta （Kuwana）； Pests volatile； Behavioral response

天敵昆蟲對(duì)害蟲的搜索可通過化學(xué)氣味[1-4]和物理信息[3-4]等多種途徑進(jìn)行，研究較多的是有關(guān)受害植物的特定揮發(fā)物對(duì)天敵昆蟲的吸引作用[5-8]，這些線索通常情況下都可以為天敵遠(yuǎn)距離定位害蟲棲息地提供所需的信息，同時(shí)來(lái)自于獵物的蟲體揮發(fā)物[9-10]、光學(xué)信息[10-11]或機(jī)械振動(dòng)[12-14]也是天敵定位獵物所在的重要線索，而害蟲蟲體本身的特征性揮發(fā)物則是天敵在近距離搜索中對(duì)害蟲進(jìn)行精確定位時(shí)應(yīng)用最多也是最可靠的線索[3，7]。

在植物對(duì)天敵昆蟲的吸引作用方面已進(jìn)行詳盡的研究[1-2，5-7]，而對(duì)天敵近距離利用植食性昆蟲的蟲體揮發(fā)物搜尋獵物的行為學(xué)證據(jù)還較為欠缺，筆者就草履蚧（Drosicha corpulenta（Kuwana））的蟲體揮發(fā)物對(duì)天敵昆蟲紅環(huán)瓢蟲（Rodolia limbata Motschulsky）的吸引作用進(jìn)行了行為測(cè)試，以探究天敵昆蟲對(duì)其生境中各種蟲體氣味的趨性，為利用天敵昆蟲進(jìn)行生物防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 測(cè)試所用蟲體及材料均采自山西省運(yùn)城市稷山縣，4～5月采集紅環(huán)瓢蟲成蟲及幼蟲及草履蚧幼蟲、雌雄成蟲及雄蛹，6月采集紅環(huán)瓢蟲成蟲及草履蚧蟲卵。紅環(huán)瓢蟲成蟲及幼蟲用草履蚧蟲卵或成蟲飼養(yǎng)，試驗(yàn)前禁食24 h。

1.2 試驗(yàn)裝置 試驗(yàn)裝置由Y型嗅覺儀、蒸餾水瓶、活性炭過濾器、通氣泵（QC1B型大氣采樣儀）連接而成。Y型嗅覺儀自行設(shè)計(jì)，其管臂長(zhǎng)13 cm，直管長(zhǎng)20 cm，內(nèi)徑2 cm×5 cm，兩臂夾角60°，接口均為標(biāo)準(zhǔn)磨口；味源瓶的內(nèi)徑7 cm，高度12.5 cm，容積0.48 L。試驗(yàn)時(shí)，在Y型管上方20 cm處安置30 W日光燈平衡照明，以減少自然光的變化對(duì)趨性試驗(yàn)的影響。Y型管兩臂分別通過Teflon管與味源瓶相連。在氣流進(jìn)入味源瓶前先經(jīng)過一個(gè)活性炭過濾器和一個(gè)蒸餾水瓶，以凈化空氣和增加空氣濕度。每臂管氣體流量用通氣泵控制在200 ml/min。

1.3 試驗(yàn)方法 紅環(huán)瓢蟲成蟲及幼蟲對(duì)草履蚧蟲體揮發(fā)物及環(huán)境中其他味源的趨性試驗(yàn)方法參照陳華才等[15]的方法并略有改進(jìn)。

試驗(yàn)時(shí)先行通氣10 min，然后對(duì)其中瓢蟲進(jìn)行趨性試驗(yàn)，試驗(yàn)時(shí)逐頭引入，觀察其在20 min內(nèi)對(duì)味源的行為反應(yīng)。當(dāng)其向某一味源方向爬行到達(dá)或超過某臂的1/3處并持續(xù)1 min以上或一直到達(dá)出口的，或者停留1 min后又向其他方向爬行的，都記為對(duì)該氣味源有趨性反應(yīng)，如在20 min內(nèi)仍未作出選擇，記為沒有趨性反應(yīng)。

瓢蟲試驗(yàn)每次以20頭為1重復(fù)，每組設(shè)6個(gè)重復(fù)。在每個(gè)重復(fù)測(cè)定完后，用去污粉清洗整個(gè)裝置，并用95%乙醇清洗、熱風(fēng)吹干，以消除上述味源殘留，同時(shí)將嗅覺儀左右調(diào)換方位，以消除昆蟲趨光性可能對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響。每次重復(fù)都用不同的草履蚧作味源，瓢蟲的個(gè)體也不重復(fù)使用。試驗(yàn)組合根據(jù)天敵與害蟲的生活史重疊情況設(shè)定。

1.4 測(cè)試條件 實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中，溫度20～23 ℃，濕度30%～45%，時(shí)間9：00～16：00。

1.5 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)結(jié)果用卡方檢驗(yàn)進(jìn)行趨向差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅環(huán)瓢蟲幼蟲對(duì)草履蚧及相關(guān)氣味的趨性

測(cè)試了紅環(huán)瓢蟲幼蟲對(duì)草履蚧雌成蟲（5、10、20 g）、雄蛹、雄蛹蠟絲、草履蚧蜜露和蟲害柿樹枝葉的趨性，結(jié)果見表1。由表1可知，將幼蟲引入Y型管后，幼蟲多數(shù)沿管壁逆風(fēng)爬行，部分沿管壁轉(zhuǎn)圈，在搜尋味源過程中出現(xiàn)身體前部舉起、一對(duì)前足不停揮動(dòng)的行為。紅環(huán)瓢蟲幼蟲對(duì)草履蚧雌成蟲的味源與對(duì)照味源的趨性差異達(dá)到極顯著水平（P<0.01），但當(dāng)蟲體數(shù)量下降到10或5 g時(shí)，與對(duì)照味源的差異不明顯；對(duì)草履蚧雄蟲、雄蛹、蠟絲及蜜露的味源與對(duì)照味源趨性無(wú)差異；對(duì)蟲害的柿樹枝葉味源與健康柿樹枝葉味源的趨性無(wú)差異。

3 結(jié)論與討論

繆彩霞等[16]將天敵昆蟲能夠利用的信息化學(xué)物質(zhì)分為3類：互利素、利它素和標(biāo)記信息素，植物在受到植食性昆蟲危害時(shí)會(huì)采用直接或間接防御手段來(lái)減少危害的程度，植物通過間接防御產(chǎn)生能夠吸引植食性昆蟲的天敵次生揮發(fā)物，天敵以植物源互利素為線索作為大范圍搜索害蟲的基本信息[17]；害蟲體表或代謝排泄物的揮發(fā)性的利它素是天敵在害蟲生存小生境中準(zhǔn)確找到害蟲的最主要信息源，其精確度比植物源互利素高；天敵在搜索過程中在搜索區(qū)域中釋放的標(biāo)記信息素可以減少重復(fù)搜索，提高捕食效率[18]。

在試驗(yàn)中出現(xiàn)的紅環(huán)瓢蟲幼蟲對(duì)草履蚧雌雄成蟲的趨性差異表明雌成蟲揮發(fā)了更多的能夠吸引幼蟲的氣味，而雌雄成蟲體表?yè)]發(fā)物的差異主要在于雌成蟲會(huì)產(chǎn)生大量的性信息素，結(jié)合以往研究[19-20]中提到的植食性昆蟲的性信息素對(duì)天敵昆蟲有明顯的引誘效應(yīng)，可以推測(cè)草履蚧雌成蟲的性信息素可能是紅環(huán)瓢蟲幼蟲近距離定位獵物時(shí)利用的最主要的利它素，而其具體成分及其引誘活性大小還有待進(jìn)一步分離分析。

從該試驗(yàn)結(jié)果可以看出，草履蚧的蟲體揮發(fā)物對(duì)天敵昆蟲紅環(huán)瓢蟲有吸引作用，但其趨性大小與草履蚧的密度有關(guān)；即其獵食的害蟲氣味必須達(dá)到一定濃度時(shí)才能表現(xiàn)出明顯的趨性反應(yīng)。以往對(duì)多異瓢蟲及異色瓢蟲對(duì)蚜蟲的趨性行為研究中也發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象的存在[9，21]。研究表明，捕食性天敵對(duì)害蟲的控制作用隨天敵本身或害蟲的密度增加而下降，原因是天敵自身產(chǎn)生的標(biāo)記信息素（MPs）能夠減弱同種的其他天敵對(duì)捕食區(qū)域的搜索行為，這是在自然環(huán)境下大量天敵對(duì)同一區(qū)域搜索時(shí)會(huì)表現(xiàn)出的行為。而在該研究中由于每次試驗(yàn)后都要清除殘留味源，同時(shí)也將天敵昆蟲產(chǎn)生的標(biāo)記信息素清除，因而天敵昆蟲在害蟲密度大時(shí)能表現(xiàn)出明顯的搜索行為，這可能也是天敵昆蟲對(duì)害蟲的控制作用中存在遲滯效應(yīng)的原因，在害蟲分布集中的危害高峰期，天敵昆蟲往往因?yàn)橥惍a(chǎn)生的標(biāo)記信息素而躲避被標(biāo)記的害蟲區(qū)域，在害蟲因種群密度過高而開始分散存在于寄主植物上，對(duì)樹林的危害已經(jīng)造成比較嚴(yán)重程度的危害后期時(shí)天敵昆蟲才能被大量吸引。

紅環(huán)瓢蟲幼蟲對(duì)植物揮發(fā)物味源與空白對(duì)照無(wú)明顯趨性，這與幼蟲的生活環(huán)境相關(guān)，成蟲通常將卵產(chǎn)在草履蚧密集區(qū)域，幼蟲孵化后無(wú)需對(duì)其獵物進(jìn)行大范圍搜尋，因而植物味源并不作為其搜索的線索。趙麗華[22]發(fā)現(xiàn)，在7月份受害后期柿樹的揮發(fā)物才會(huì)對(duì)瓢蟲有明顯的招引作用。

研究表明[6，8，23]，害蟲產(chǎn)生的蜜露或其他排泄物能夠延長(zhǎng)天敵昆蟲的搜索和滯留時(shí)間增強(qiáng)天敵昆蟲對(duì)害蟲的捕食作用，但在該研究中草履蚧蜜露對(duì)紅環(huán)瓢蟲成蟲或幼蟲并未表現(xiàn)出明顯的吸引作用，這可能是由于在以往對(duì)蜜露的研究中都采用天敵直接接觸蜜露的測(cè)試方法，而該研究中試圖測(cè)試蜜露是否產(chǎn)生可吸引天敵昆蟲的揮發(fā)性氣味，這暗示著天敵昆蟲對(duì)蜜露線索的利用是通過味覺來(lái)進(jìn)行的，而與嗅覺無(wú)關(guān)，因而在氣味的趨性測(cè)試中并未表現(xiàn)出趨性。

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