茄科蔬菜輪作對(duì)高發(fā)枯萎病蕉園土壤可培養(yǎng)微生物的影響

趙娜等

摘 要 采用盆栽試驗(yàn)結(jié)合傳統(tǒng)的土壤微生物多樣性研究方法，探討了不同茄科蔬菜輪作對(duì)高發(fā)枯萎病蕉園土壤中可培養(yǎng)細(xì)菌、放線(xiàn)菌、真菌和尖孢鐮刀菌數(shù)量的影響。結(jié)果表明：香蕉連作后，土壤中真菌和尖孢鐮刀菌數(shù)量顯著增加，分別為連作前的16.53和1.92倍；與香蕉連作相比，辣椒和茄子輪作后，土壤中細(xì)菌數(shù)量分別顯著增加了5.02和2.82倍，真菌分別顯著降低了96.31%和98.42%，尖孢鐮刀菌數(shù)量分別顯著降低了87.84%和81.36%，但對(duì)放線(xiàn)菌數(shù)量的變化影響不顯著；與香蕉連作相比，辣椒和茄子輪作顯著提高了土壤中的放線(xiàn)菌/真菌[Actinomycetes/fungi（A/F）]和細(xì)菌/真菌[Bacteria/fungi（B/F）]值，且均顯著增加了土壤中具有拮抗香蕉枯萎病病原菌功能的芽孢桿菌和假單胞菌的數(shù)量。

關(guān)鍵詞 枯萎?。贿B作；輪作；茄科蔬菜；尖孢鐮刀菌

中圖分類(lèi)號(hào) Q939.96 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Effects of Different Solanaceae Crop Rotations on

the Soil Culturable Microbes in an Orchard with

Serious Fusarium wilt Disease

ZHAO Na1，LI Rong2，XIN Kan1，ZHAO Yan1，RUAN Yunze1*，F(xiàn)U Changming1*

1 Hainan University，Haikou，Hainan 570228，China

2 Nanjing Agricultural University，Nanjing，Jiangsu 210095，China

Abstract A pot experiment was performed to investigate the effect of crop rotation with different Solanaceae cultivars on the number of culturable rhizosphere bacteria，actinomycetes，fungi and Fusarium oxysporum in the soil collected from an orchard with serious fusarium wilt disease. Results showed that after banana continuous cropping the number of culturable rhizosphere F. oxysporum and fungi significantly increased，the values of which at the end of the pot experiment was 16.53 and 1.92 times compared to before planting. After crop rotation with pepper and eggplant，compared to before planting， the number of culturable rhizosphere bacteria increased by 5.02 and 2.82 times， while the number significantly decreased by 96.31% and 98.42% for fungi and by 87.84% and 81.36% for F. oxysporum，respectively，however，no significant difference of the number of actinomycetes was observed. Compared with banana continuous cropping，crop rotation with pepper and eggplant significantly improved the soil Actylomyces/Fungi and Bacteria/Fungi values，and increased the number of antagonistic Pseudomonas and Bacillus species.

Key words Fusarium wilt；Continuous cropping；Crop rotation；Solanaceae vegetables；Fusarium oxysporum

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.08.003

香蕉枯萎病是由尖孢鐮刀菌古巴專(zhuān)化型[Fusarium oxysporum f. sp. cubense（E. F. Smith） Snyder and Hansen（FOC）]侵染引起的土傳維管束病害[1]，近年來(lái)在中國(guó)香蕉主產(chǎn)區(qū)持續(xù)暴發(fā)并不斷擴(kuò)大，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失，嚴(yán)重威脅了中國(guó)香蕉產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展[2-3]。由于氣候條件的限制，中國(guó)可種植香蕉的耕地面積原本就小，若再不采取有效的防治措施，中國(guó)香蕉產(chǎn)業(yè)將面臨嚴(yán)峻形勢(shì)[4]。

輪作能夠?yàn)檗r(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)許多優(yōu)點(diǎn)和多重功能，能夠保存、維持和補(bǔ)充土壤資源，包括有機(jī)質(zhì)、養(yǎng)分及其他的物理化學(xué)特性[5-6]。目前已有大量關(guān)于適宜作物通過(guò)與病原菌非寄主植物的輪作而顯著降低土壤中的病原菌數(shù)量[7]、克服連作生物障礙的報(bào)道[8]。Peters等[9]研究證明大麥、紅三葉草與土豆輪作3年后，土豆根莖潰腐病和黑腐病的發(fā)病率顯著低于大麥、土豆2年輪作區(qū)域。Subbarao等[10]通過(guò)甘藍(lán)和西蘭花的輪作，降低了連作草莓土壤中病原菌的數(shù)量，抑制了黃萎病的發(fā)生。油菜和小麥輪作能夠很好地降低小麥全蝕病的發(fā)病率[11]。Larkin等[12]采用不同綠肥與土豆進(jìn)行輪作，均能降低土豆不同連作土傳病害的發(fā)病率。但目前關(guān)于不同輪作體系對(duì)香蕉連作障礙影響的研究較少，有研究者嘗試用韭菜輪作防控香蕉枯萎病[13-15]，取得了一定的效果。但隨著中國(guó)香蕉種植面積日益擴(kuò)大，連作障礙越發(fā)嚴(yán)重，僅僅依靠1～2種作物來(lái)維持香蕉輪作體系，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能解決問(wèn)題。開(kāi)發(fā)出更多的解決香蕉連作障礙的有效輪作體系，闡明不同有效輪作體系、重建香蕉根際健康的土壤微生物區(qū)系及防控香蕉連作生物障礙的機(jī)制，是確保中國(guó)香蕉產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要支撐。

本研究利用平板分離培養(yǎng)技術(shù)，研究了香蕉在不同輪作模式下根際土壤中細(xì)菌、放線(xiàn)菌、真菌、尖孢鐮刀菌、芽孢桿菌、假單胞菌的群落多樣性，旨在分析不同輪作模式對(duì)土壤可培養(yǎng)微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的影響，以期為克服香蕉連作障礙、實(shí)現(xiàn)農(nóng)田的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 病原菌 供試香蕉枯萎病病原菌由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。

1.1.2 土壤 為海相沉積物發(fā)育的燥紅土，采自海南萬(wàn)鐘公司萬(wàn)畝蕉園連作香蕉15 a的地塊（東經(jīng)108°46′，北緯18°39′），基本性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì) 5.09 g/kg，堿解氮 25.20 g/kg，速效磷 39.75 mg/kg，速效鉀140.00 mg/kg，pH 7.0。

1.1.3 香蕉品種 為‘農(nóng)科1號(hào)（中感香牙蕉品種），由海南萬(wàn)鐘實(shí)業(yè)有限公司提供。

1.1.4 辣椒 為瓊辣2號(hào)，由海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 盆栽試驗(yàn)設(shè)計(jì) 盆栽試驗(yàn)于2012年7月21日至2012年10月20日（共90 d）在海南省樂(lè)東縣香蕉枯萎病研究所實(shí)驗(yàn)大棚內(nèi)進(jìn)行，設(shè)3個(gè)處理：（1）連作土壤輪作辣椒；（2）連作土壤輪作茄子；（3）連作土壤輪作番茄，同時(shí)設(shè)立香蕉連作為對(duì)照。每個(gè)處理分3個(gè)區(qū)組，每區(qū)組10次重復(fù)。待辣椒、茄子和番茄幼苗長(zhǎng)至2葉1心期，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗連同營(yíng)養(yǎng)缽中的蛭石一起移至盆缽中，每盆裝載5 kg 病原土，按3%（W/W）的比例施加牛糞作為底肥，每盆缽移栽2棵幼苗。當(dāng)香蕉幼苗長(zhǎng)至4～5片真葉時(shí)，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗連同營(yíng)養(yǎng)缽中的蛭石一起移至上述盆缽中，每個(gè)盆缽移栽一棵幼苗。采用常規(guī)水肥管理。

移苗后每隔30 d采集土壤樣品，每個(gè)處理的每個(gè)區(qū)組隨機(jī)取作物3株，每處理共取9株作物為3個(gè)混合土樣，于4 ℃下保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 土壤微生物測(cè)定 土壤可培養(yǎng)微生物的數(shù)量通過(guò)平板稀釋涂布法測(cè)定[16]。細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)；真菌采用馬丁氏培養(yǎng)基；放線(xiàn)菌采用改良的高氏一號(hào)培養(yǎng)基；尖孢鐮刀菌采用K2培養(yǎng)基；芽孢桿菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，涂布前將土壤懸液置于80 ℃水浴鍋中加熱30 min；假單孢菌采用PSA培養(yǎng)基[15]。

1.2.3 具拮抗能力假單胞菌、芽孢桿菌數(shù)量的測(cè)定 采用平板對(duì)峙培養(yǎng)法計(jì)數(shù)對(duì)香蕉枯萎病病原菌具拮抗能力的假單胞菌和芽孢桿菌。用5 mm的打孔器從已活化的病原菌菌落前沿取圓形菌絲塊，用接種針將其接種至PDA平板中央，于28 ℃下黑暗培養(yǎng)1 d。待測(cè)拮抗菌選自同一梯度涂布的平板，用滅菌牙簽從平板的一側(cè)隨機(jī)挑取待測(cè)假單胞菌和芽孢桿菌各100株，等距離（2 cm）按對(duì)角線(xiàn)法接于病原菌菌餅周?chē)?，每平板接種4株，以不接種待測(cè)菌為對(duì)照，每處理3次重復(fù)，分別于培養(yǎng)箱中以 30 ℃培養(yǎng) 4 d 后觀(guān)察記錄抑菌圈的有無(wú)及抑菌圈直徑。挑選有抑制效果的菌株經(jīng)平板畫(huà)線(xiàn)純化保存，計(jì)算抑菌率[17]。

抑菌率=（對(duì)照菌落直徑-處理菌落直徑）/對(duì)照菌落直徑×100%

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用Excel 2007和SAS 9.0軟件，通過(guò)Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)處理間差異的顯著性水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 連作與輪作土壤中尖孢鐮刀菌數(shù)量的變化

香蕉連作中，尖孢鐮刀菌的數(shù)量除60 d時(shí)略有下降外，大體上隨移栽時(shí)間的延長(zhǎng)而呈上升趨勢(shì)，移栽90 d時(shí)尖孢鐮刀菌數(shù)量最大，達(dá)到 6.33×104 cfu/g 干土；辣椒和茄子輪作處理中，尖孢鐮刀菌的數(shù)量隨移栽時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，移栽30 d時(shí)2處理土壤中尖孢鐮刀菌的數(shù)量差異達(dá)到顯著水平，移栽90 d時(shí)數(shù)量均達(dá)到最低，分別為0.77×104 cfu/g和1.18×104 cfu/g 干土，且兩者間無(wú)顯著性差異，但均顯著低于香蕉連作，分別降低了87.84%和81.36%，表明辣椒和茄子的輪作均能夠更有效地降低高發(fā)病土壤中尖孢鐮刀菌數(shù)量；而番茄處理中，隨著移栽時(shí)間的增加，其根際土壤中尖孢鐮刀菌數(shù)量變化趨勢(shì)與對(duì)照一致，呈現(xiàn)呈上升的趨勢(shì)，且始終顯著高于對(duì)照土壤中尖孢鐮刀菌的數(shù)量，90 d時(shí)番茄輪作土壤中尖孢鐮刀菌的數(shù)量達(dá)到8.34×104 cfu/g（圖1）。

2.2 連作與輪作土壤中細(xì)菌數(shù)量的變化

香蕉連作土壤中可培養(yǎng)細(xì)菌的數(shù)量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，移栽30 d時(shí)數(shù)量達(dá)到最大（11.7×106 cfu/g干土），90 d時(shí)數(shù)量又降為5.03×106 cfu/g干土；辣椒和茄子輪作處理中，隨著移栽天數(shù)的增加，土壤中細(xì)菌的數(shù)量呈現(xiàn)不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)，移栽90 d時(shí)細(xì)菌的數(shù)量達(dá)到最高，分別為30.3×106、19.2×106 cfu/g干土，顯著高于香蕉連作，分別為香蕉的6.02和3.82倍；而番茄輪作土壤中細(xì)菌的數(shù)量在移栽30 d時(shí)達(dá)到最高值即9.54×106 cfu/g干土，90 d時(shí)數(shù)量又降為4.46×106 cfu/g干土，顯著低于辣椒和茄子輪作處理，但與香蕉連作無(wú)顯著性差異（圖2）。結(jié)果表明，與對(duì)照和番茄輪作相比，茄子和辣椒的輪作均能夠更有效地增加根際土壤可培養(yǎng)細(xì)菌的數(shù)量。

2.3 連作與輪作土壤中放線(xiàn)菌數(shù)量的變化

香蕉連作土壤中放線(xiàn)菌數(shù)量呈上升趨勢(shì)，90 d時(shí)數(shù)量達(dá)到最大，為9.78×105 cfu/g干土，顯著高于其他蔬菜輪作處理。辣椒、茄子和番茄輪作處理中，放線(xiàn)菌數(shù)量的變化呈現(xiàn)無(wú)規(guī)律波動(dòng)（圖3）。

2.4 連作與輪作土壤中真菌數(shù)量的變化

隨著香蕉連作時(shí)間的增加，真菌的數(shù)量與尖孢鐮刀菌數(shù)量變化趨勢(shì)一致，大體上呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，在移栽60 d至90 d之間，數(shù)量增長(zhǎng)了6.3倍，達(dá)到79.2×104 cfu/g干土，顯著高于其他蔬菜輪作處理；辣椒輪作處理中，真菌數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定，移栽90 d時(shí)數(shù)量為2.92×104 cfu/g干土；茄子輪作處理中，隨著移栽時(shí)間的增加，土壤中真菌的數(shù)量不斷降低，移栽90 d時(shí)數(shù)量為1.25×104 cfu/g干土，低于其他輪作處理，但與辣椒輪作差異不顯著；番茄輪作土壤中真菌數(shù)量呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，90 d時(shí)達(dá)到10.9×104 cfu/g干土，顯著高于辣椒、茄子輪作處理。結(jié)果表明，與對(duì)照和番茄輪作相比，茄子和辣椒的輪作均能夠更有效地降低根際土壤可培養(yǎng)真菌的數(shù)量（圖4）。

2.5 不同蔬菜輪作對(duì)土壤Actinomycetes/fungi（A/F）和Bacteria/fungi（B/F）的影響

由表1可知，香蕉連作、番茄輪作均導(dǎo)致土壤A/F值下降，在移栽90 d后分別下降到1.24和1.11；辣椒和茄子輪作均使土壤中的A/F值大幅度升高，90 d時(shí)，顯著高于香蕉和番茄輪作處理，數(shù)量值分別為10.69和26.84。香蕉連作和番茄輪作同樣降低了土壤的B/F值，移栽90 d后，分別為6.35和40.79；辣椒和茄子輪作均增加了土壤的B/F值，其中茄子輪作土壤中B/F值升高幅度最大，是種植前的11.38倍，該2種作物輪作90 d后的B/F值分別為香蕉和番茄輪作的164.92、25.67倍與243.59、37.92倍。

2.6 不同蔬菜輪作對(duì)土壤中具拮抗能力的假單胞菌和芽孢桿菌數(shù)量的影響

平板分離得到的假單胞菌和芽孢桿菌在實(shí)驗(yàn)室條件下，部分菌株對(duì)香蕉枯萎病病原菌的生長(zhǎng)均有不同程度的抑制作用（表2），平均抑菌率因輪作作物的不同而達(dá)到顯著差異水平。辣椒和茄子輪作土壤中具有拮抗能力的芽孢桿菌和假單胞菌的平均抑制率均顯著高于香蕉連作和番茄輪作土壤；從拮抗比率分析得知，輪作辣椒和茄子土壤中的具有拮抗性的芽孢桿菌和假單胞菌的數(shù)量分別是香蕉連作土壤中的6.3和11.0倍與5.0和6.0倍。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明辣椒和茄子輪作能夠顯著增加土壤中具拮抗能力的芽孢桿菌和假單胞菌的數(shù)量。

3 討論與結(jié)論

土壤微生物區(qū)系在土壤的養(yǎng)分和物質(zhì)循環(huán)、形成和發(fā)育、肥力維持與提高等過(guò)程中起著重要的作用，不僅能較早地預(yù)測(cè)土壤質(zhì)量的變化，還決定著土壤的質(zhì)量。連作障礙發(fā)生主要與土壤傳染性病害、土壤理化性狀劣變以及由根系分泌物和殘茬分解物等引起的自毒作用等有關(guān)，而這些因子均與土壤中的微生物有一定關(guān)聯(lián)[18-21]。吳宏亮等[22]針對(duì)砂田西瓜連作障礙現(xiàn)狀進(jìn)行定位試驗(yàn)，通過(guò)西瓜與花豆、辣椒、南瓜輪作發(fā)現(xiàn)，這3種輪作模式均可改善土壤微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)，增加細(xì)菌、放線(xiàn)菌數(shù)量；劉新晶等[23]研究發(fā)現(xiàn)麥-米-豆輪作土壤中氨氧化細(xì)菌、好氣性自生固氮菌和好氣性纖維素分解菌等生理菌群的數(shù)量顯著高于大豆15年連作。本研究結(jié)果與前人結(jié)果一致，隨著香蕉連作時(shí)間的增加，土壤中可培養(yǎng)細(xì)菌菌群數(shù)量不斷下降，且連作時(shí)間越長(zhǎng)下降幅度越大；辣椒、茄子輪作則增加了土壤中可培養(yǎng)細(xì)菌的數(shù)量。香蕉連作土壤中放線(xiàn)菌數(shù)量則隨移栽時(shí)間的增加而增加，這與尹睿等[24]研究蔬菜地連作時(shí)發(fā)現(xiàn)土壤中微生物區(qū)系產(chǎn)生了極大的變化而放線(xiàn)菌數(shù)量卻顯著增加的結(jié)論一致。辣椒、茄子輪作對(duì)放線(xiàn)菌的數(shù)量沒(méi)有顯著影響，這與閆志山等[25]關(guān)于甜菜輪作和吳宏亮等[22]的研究結(jié)論（輪作有助于土壤中放線(xiàn)菌數(shù)量增加）相違，具體原因仍需進(jìn)一步研究。

植物的病原菌中70%為真菌，故土壤中真菌數(shù)量增加及其所占比例提高是土壤退化、致病性提高的標(biāo)志[26-27]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，真菌菌群密度在香蕉連作土壤中大幅增加，尤其是尖孢鐮刀菌的數(shù)量增加極其顯著，表明選擇性富集于此土壤微環(huán)境中的尖孢鐮刀菌類(lèi)群開(kāi)始形成優(yōu)勢(shì)菌群并對(duì)其他種群產(chǎn)生抑制作用，導(dǎo)致真菌多樣性水平降低，與不同蔬菜輪作相比差異達(dá)到顯著水平。辣椒輪作在一定程度上減少了土壤中真菌的數(shù)量，尤其對(duì)降低與香蕉枯萎病相關(guān)的尖孢鐮刀菌的數(shù)量效果顯著，這一結(jié)論與于高波等[28]初步認(rèn)為輪作處理減少了結(jié)瓜后期的根際土壤真菌種類(lèi)的結(jié)論相一致。

細(xì)菌在生物防治中起著重要的作用，包括熒光假單孢菌、假單孢桿菌、芽孢桿菌和鏈霉菌等。本研究中的假單胞菌和芽孢桿菌平板對(duì)峙實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，連作土壤中具有拮抗香蕉枯萎病病原菌能力的拮抗菌數(shù)量顯著低于輪作土壤，輪作平均抑菌率與連作達(dá)到顯著性差異。初步推斷輪作增加了土壤中有益微生物的數(shù)量，增強(qiáng)了土壤抵御病原菌的能力。

土壤中細(xì)菌和真菌的比值（B/F）與放線(xiàn)菌和真菌的比值（A/F）是土壤微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)中重要的特征指標(biāo)。有研究表明，土壤中真菌數(shù)量增加而導(dǎo)致A/F和B/F 比值減小，將不利于作物的生長(zhǎng)，是土壤土傳病害增加的可能原因之一[29]。本研究中，隨移栽時(shí)間的增加，香蕉連作土壤真菌數(shù)量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，導(dǎo)致A/F值降低，隨著細(xì)菌數(shù)量的降低，真菌數(shù)量的增加，B/F值也在下降。而辣椒、茄子輪作土壤中真菌數(shù)量隨著種植時(shí)間的增加而不斷降低，且放線(xiàn)菌數(shù)量也略有升高，細(xì)菌數(shù)量顯著提高，與香蕉連作相比能極顯著地提高土壤中的A/F和B/F值，而番茄輪作則截然相反，辣椒、茄子輪作和香蕉連作相比差異達(dá)顯著水平。

盆栽試驗(yàn)研究結(jié)果表明，辣椒和茄子輪作與香蕉連作相比能夠顯著降低根際土壤中尖孢鐮刀菌和真菌的數(shù)量，同時(shí)顯著增加了土壤中可培養(yǎng)的細(xì)菌、放線(xiàn)菌的數(shù)量，從而提高了土壤中A/F和B/F的比值，改善了土壤微生物區(qū)系失衡現(xiàn)象；輪作也使土壤中有拮抗功能的有益芽孢桿菌和假單胞菌的數(shù)量顯著增加，可能有利于克服香蕉的連作障礙，但具體效果需要田間試驗(yàn)的進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

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