珍稀瀕危植物德保蘇鐵遷地保護(hù)研究

駱文華，唐文秀，黃仕訓(xùn)，梁惠凌，趙博

（廣西壯族自治區(qū)·中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006）

珍稀瀕危植物德保蘇鐵遷地保護(hù)研究

駱文華，唐文秀，黃仕訓(xùn)，梁惠凌，趙博

（廣西壯族自治區(qū)·中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006）

德保蘇鐵Cycasdebaoensis為中國(guó)特有種，國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。2002年由廣西德保引種至桂林植物園。對(duì)德保蘇鐵繁殖特性、生長(zhǎng)習(xí)性、適應(yīng)性等進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：原產(chǎn)于南亞熱帶石灰?guī)r土壤條件下的德保蘇鐵在中亞熱帶酸性土壤條件下生長(zhǎng)良好、開(kāi)花結(jié)實(shí)，抗寒性較強(qiáng)。在引種地，成齡植株萌葉期為5-7月，花期5-6月，果熟期11月中旬至下旬。德保蘇鐵莖干生長(zhǎng)緩慢，株高平均增長(zhǎng)1.90 cm·a-1，地徑平均增長(zhǎng)2.14 cm·a-1。德保蘇鐵種子具后熟休眠特性，種子儲(chǔ)藏方式以常溫濕砂儲(chǔ)藏較好，種子萌發(fā)率為80%左右。圖1表2參13

植物學(xué)；德保蘇鐵；遷地保護(hù)；繁殖；生長(zhǎng)特性

蘇鐵類植物是現(xiàn)存最古老的種子植物，被稱為植物“活化石”，具有重要的經(jīng)濟(jì)、文化、生態(tài)和科研價(jià)值，中國(guó)僅1科1屬，即蘇鐵科Cycadaceae蘇鐵屬Cycas，共38種，全屬均被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物［1］。德保蘇鐵CycasdebaoensisY.C.Zhong et C.J.Chen為中國(guó)特有種，產(chǎn)于廣西南部，歸屬于攀枝花蘇鐵組叉葉蘇鐵亞組，樹(shù)冠美麗，葉三回二歧式羽狀分裂，極富觀賞性，為珍稀園林植物。由于人為干擾及遭盜挖嚴(yán)重，其野生資源量已急劇減少，因而急需采取有效措施加以保護(hù)。目前，有關(guān)德保蘇鐵的研究主要集中于資源狀況［2-6］、分類［7］、居群特征［8］、核型分析［9］、解剖［10］等方面，而遷地保護(hù)方面的研究尚未見(jiàn)報(bào)道，本研究進(jìn)行了德保蘇鐵在桂林植物園的遷地保護(hù)研究，以期為德保蘇鐵的保護(hù)性利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 原產(chǎn)地與遷地保護(hù)區(qū)自然條件

德保蘇鐵原產(chǎn)地位于距廣西德?？h城約30 km的扶平鄉(xiāng)扶平村上平屯附近的石灰?guī)r坡地，23°30′N，106°14′E，海拔為793～980m。分布區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫為19.5℃，極端低溫-2.6℃，極端高溫37.0℃。年降水量為1 461.0mm，集中于夏、秋兩季，冬春季為旱季。分布區(qū)的土壤為石灰?guī)r風(fēng)化發(fā)育而成的石灰土，呈中性至弱堿性。由于鄰近村民對(duì)林地的放牧砍柴，目前植被以次生石山矮灌叢為主，德保蘇鐵為優(yōu)勢(shì)種之一。其伴生植物多為旱生的灌木及禾草類，喬木種類極少，主要有圓葉烏桕Sapiumrotundifolium，黑面神Breyniafruticosa，紅背山麻桿Alchorneatrewioides，灰毛漿果楝Cipadessacinerascens，毛桐Mallotusbarbatus，五月茶Antidesmabunius，地果Ficustikoua，中越杜莖山Maesabalansae，大葉紫珠Callicarpamacrophylla，崗柃Euryagroffii，野漆Toxicodendronsuccedaneum，粗葉懸鉤子Rubusalceaefolius，藎草Arthraxonhispidu，大白茅Imperatacylindricavar.major，細(xì)毛鴨嘴草Ischaemumindicum等。

遷地保護(hù)區(qū)設(shè)在桂林植物園內(nèi)。該園地處桂林市南郊雁山鎮(zhèn)，25°01′N，110°17′E，海拔為140～160 m。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為19.2℃，最冷月（1月）平均氣溫8.4℃，最熱月（7月）平均氣溫28.4℃，極端最高氣溫40.0℃，極端最低氣溫-6.0℃，≥10.0℃年積溫5 955.3℃。年平均降水量1 865.7 mm，多集中于春夏。通常情況下，年最低溫在-1.0℃以上，偶有霜凍。土壤為酸性紅壤，pH 4.7～5.6。

2 材料與方法

2002年10 月，于廣西德?？h扶平鄉(xiāng)上平屯的野生德保蘇鐵居群中采集到種子200余粒，經(jīng)繁育后獲苗木160多株，并栽植于桂林植物園引種保育區(qū)。2010年少量植株始花，經(jīng)人工授粉共獲試驗(yàn)用種子1 000余粒。德保蘇鐵莖干或基部受損后常萌生少量蘗芽，蘗芽生長(zhǎng)一定時(shí)期后開(kāi)展分蘗苗繁殖。

種子繁殖：2010年11月25日采集種子，選擇飽滿、發(fā)育良好的種子，去除外種皮，使用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%高錳酸鉀溶液消毒，清水洗凈后進(jìn)行不同儲(chǔ)藏方法（干藏、5℃冷藏、濕砂藏）種子發(fā)芽率對(duì)比試驗(yàn)。單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，隨機(jī)區(qū)組排列。各處理后的種子均播于遮光度為70%的大棚內(nèi)苗床上，基質(zhì)為潔凈的河砂，3個(gè)重復(fù)，30?！ぶ貜?fù)-1。應(yīng)用DPSv3.01統(tǒng)計(jì)分析軟件整理數(shù)據(jù)和進(jìn)行檢驗(yàn)分析。

分蘗苗繁殖：2011年9月12日，選擇2～3年生（球徑2.0～4.0cm）的蘗芽，用鋒利的小刀將其從與母株連接的基部切割下來(lái)，創(chuàng)口用多菌靈消毒殺菌，待切口晾干后植于已消毒的砂床中，植入深度為蘗芽高度的1/2。試驗(yàn)用蘗芽30個(gè)，常規(guī)管理。

生物學(xué)特性觀測(cè)：自2003年開(kāi)始，選擇10株植株逐年觀測(cè)年生長(zhǎng)量，觀察到首花后開(kāi)始進(jìn)行物候觀察。

3 結(jié)果與分析

3.1 種子繁殖

種子繁殖是德保蘇鐵的主要繁殖方式。德保蘇鐵種子成熟時(shí)外種皮呈淺黃色，球形或卵球形，長(zhǎng)2.5～3.5 cm，直徑2.0～3.0 cm，去外種皮種子平均千粒質(zhì)量約為5 600 g。德保蘇鐵種子成熟采收時(shí)胚未完全發(fā)育，后熟現(xiàn)象明顯，具休眠特性，休眠期長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月左右［11］，故采后常使用一定方式對(duì)種子進(jìn)行儲(chǔ)藏。

對(duì)比常溫儲(chǔ)藏（干藏）、低溫儲(chǔ)藏和濕砂儲(chǔ)藏等3種儲(chǔ)藏方式處理的發(fā)芽率，結(jié)果表明：①種子在常溫儲(chǔ)藏條件下，儲(chǔ)藏時(shí)間90 d以內(nèi)，其播種發(fā)芽率與對(duì)照相比，在1%和5%的水平上不存在顯著差異；儲(chǔ)藏時(shí)間120 d以上，在1%和5%的水平上與對(duì)照及前3批種子的發(fā)芽率相比，均存在顯著差異，其播種發(fā)芽率降至50%左右。②種子在低溫儲(chǔ)藏條件下，儲(chǔ)藏時(shí)間90 d以內(nèi)，其播種發(fā)芽率與對(duì)照相比，在1%和5%的水平上不存在顯著差異；低溫儲(chǔ)藏120 d以上，則存在顯著差異，其發(fā)芽率降至60%左右。③種子在濕砂儲(chǔ)藏條件下，儲(chǔ)藏時(shí)間150 d的播種發(fā)芽率與對(duì)照及前4批種子的發(fā)芽率相比，在1%和5%的水平上不存在顯著差異，且各批種子的發(fā)芽率均為80%左右。比較3種儲(chǔ)藏方式的種子發(fā)芽率結(jié)果，在德保蘇鐵種子儲(chǔ)藏方式的選擇上，潤(rùn)砂儲(chǔ)藏優(yōu)于其余2種方法（表1）。

表1 不同儲(chǔ)藏方法、時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)的影響Table 1 Effect of different storagemethods and storage time on seed germination

3.2 分蘗苗繁殖

在25～30℃的氣溫條件下，德保蘇鐵分蘗苗20～30 d生根，生根率為90%。不同球徑的蘗芽其生根數(shù)量差異明顯：球徑2.0～3.0 cm的蘗芽，平均生根數(shù)量為2.25根；球徑3.1～4.0 cm的蘗芽，平均生根數(shù)量為4.67根。

3.3 植株生長(zhǎng)特性

德保蘇鐵植株生長(zhǎng)緩慢，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)數(shù)十年的植株，其莖干高度均不達(dá)50.0 cm。經(jīng)觀測(cè)，遷地保護(hù)區(qū)栽培的8年生植株莖干平均高15.2 cm，平均地徑17.2 cm，干高年均生長(zhǎng)量為1.9 cm，地徑年均生長(zhǎng)量為2.1 cm。生長(zhǎng)曲線（圖1A）表明：株高、地徑生長(zhǎng)量有1個(gè)明顯的高峰期，為第4～6年，峰值分別達(dá)3.0 cm·a-1和3.8 cm·a-1，之后生長(zhǎng)趨緩。

圖1 德保蘇鐵生長(zhǎng)曲線Figure 1 Growth curve of Cycas debaoensis

德保蘇鐵葉型奇特，三回二歧式羽狀分裂，幼葉拳卷。據(jù)觀測(cè)，8年生植株平均單株抽主葉8枚，主葉平均長(zhǎng)為302.6 cm，小葉平均長(zhǎng)26.3 cm，平均寬1.5 cm。主葉生長(zhǎng)歷時(shí)37 d，有2個(gè)生長(zhǎng)高峰期，第1個(gè)為第14～19天，峰值為17.7 cm·d-1，第2個(gè)高峰期為第24～28天，峰值為17.0 cm·d-1；小葉展開(kāi)的始期為第30天，于第37天結(jié)束，歷時(shí)7 d，其展葉順序自主葉基部往先端依次進(jìn)行，平均展小葉740片。從主葉和小葉的生長(zhǎng)過(guò)程還可知，小葉展葉開(kāi)始，主葉的長(zhǎng)度生長(zhǎng)即大幅下降，并很快趨于停止。而小葉的長(zhǎng)度及寬度生長(zhǎng)停止較遲，在展葉完后2 d（第39天）其長(zhǎng)度生長(zhǎng)才大幅下降，于第43天趨于停止（圖1B，圖1C）。

3.4 物候期

根據(jù)多年觀察，引種至桂林植物園的德保蘇鐵萌葉期一般為5-6月，稀7月，每枝葉從葉芽萌發(fā)至葉片完全展開(kāi)停止生長(zhǎng)，需時(shí)約40 d左右，植株偶有二次抽葉現(xiàn)象（9月）；8齡植株首花、結(jié)實(shí)，雌、雄球花期5-6月，但雄球花成熟期較雌球花提前5～10 d；果熟期為11月中下旬，成熟時(shí)外果皮由青綠色轉(zhuǎn)變?yōu)闇\黃色。比較德保蘇鐵在桂林與原產(chǎn)地的物候期，除抽葉期相近外，花期與果熟期均有差異，花期推遲1～2個(gè)月，果熟期推遲1個(gè)月（表2）。

表2 德保蘇鐵成齡植株物候期比較Table 2 Comparison of phenological phasesof Cycas debaoensis mature plantsbetween Debao and Guilin

3.5 適應(yīng)性

德保蘇鐵適宜濕潤(rùn)的環(huán)境，但耐旱性強(qiáng)，在干旱的石灰?guī)r環(huán)境條件下也能生長(zhǎng)良好。其對(duì)土壤有較強(qiáng)的適應(yīng)性，引種到桂林植物園酸性土壤環(huán)境下能正常生長(zhǎng)，開(kāi)花結(jié)實(shí)，且長(zhǎng)勢(shì)、葉片色澤度等方面均優(yōu)于原產(chǎn)地。德保蘇鐵抗寒性較好，幼苗在連續(xù)3日出現(xiàn)-3.0～-1.0℃的低溫條件下未受明顯凍害。根據(jù)多年觀察，德保蘇鐵在桂林未發(fā)生大的病蟲(chóng)害，蟲(chóng)害主要以蘇鐵白盾蚧Aulacaspis yasumatsui，蘇鐵小灰蝶Chiladespandavaperipatria為害葉片最為常見(jiàn)，可在孵化期噴石硫合劑、敵百蟲(chóng)等藥劑防治；病害通常為因蟲(chóng)害發(fā)生而引發(fā)的霉煙病，可用50%多菌靈400倍液防治。

4 結(jié)論與討論

德保蘇鐵由南亞熱帶石灰?guī)r土壤環(huán)境條件下引種至桂林中亞熱帶酸性土壤環(huán)境條件下，長(zhǎng)勢(shì)良好，能正常開(kāi)花結(jié)實(shí)。2002年10月野外采種→2003年3月播種育苗→2009年引種繁育出的植株開(kāi)花結(jié)實(shí)→2010年3月播種并育出子代，完成了種子→種子的過(guò)程，因而遷地保護(hù)獲得成功。德保蘇鐵在遷地保護(hù)區(qū)表現(xiàn)出其花期、種子成熟期均較原產(chǎn)地延期的現(xiàn)象，可能與兩地的積溫差異有關(guān)。此外，德保蘇鐵由于具有較強(qiáng)的抗寒能力，因而引種范圍可適當(dāng)北移。

德保蘇鐵雄花成熟期較雌花提前5～10 d，因而為有效提高植株的結(jié)實(shí)率，可采用人工授粉方式提高德保蘇鐵結(jié)實(shí)量：雄花成熟時(shí)將花粉采集裝于保鮮袋中，置于（5±1）℃的恒溫冰箱內(nèi)儲(chǔ)存；雌花成熟時(shí)（用手輕微觸壓大孢子葉球時(shí)有松軟感），將儲(chǔ)存的雄花花粉取出，在室溫下放置十多分鐘，而后用毛筆蘸上花粉輕抹于胚珠的珠孔處。經(jīng)測(cè)試，經(jīng)人工授粉，德保蘇鐵單株結(jié)種子量平均可達(dá)250余粒，較野生植株結(jié)實(shí)量提高40%以上。

德保蘇鐵種子具有后熟休眠特性，種子隨采隨播或濕沙儲(chǔ)藏的效果較好，發(fā)芽率達(dá)80%左右。試驗(yàn)中還觀察到，3月中旬前播種的經(jīng)不同儲(chǔ)藏方式處理的幾批種子，其萌發(fā)及出苗的時(shí)間基本一致，5月上旬胚根萌發(fā)，6月中旬幼葉出土，因而生產(chǎn)上播種宜選擇在3月中旬前。

德保蘇鐵小葉形似竹葉，樹(shù)型秀美，具有優(yōu)良的觀賞特性。但成齡植株在開(kāi)花結(jié)實(shí)過(guò)程中，因消耗了大量養(yǎng)分，老葉冬季易枯萎，影響其觀賞效果，因而在引種栽培過(guò)程中，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)成齡植株的水肥管理，以延緩葉片的衰老。據(jù)觀察，通過(guò)良好的水肥管理，成齡德保蘇鐵葉片的生命周期可延長(zhǎng)1～2 a。

物種的遺傳多樣性是維持其繁殖活力、抗病蟲(chóng)害能力和適應(yīng)環(huán)境變化的基礎(chǔ)［12］，維持和保存植物的遺傳多樣性是珍稀瀕危植物遷地保護(hù)不同于傳統(tǒng)上植物引種馴化的重要之處。因此，在采集種子等繁殖材料時(shí)，應(yīng)用“多基因采樣法”（multiple genepool sampling）混合采種，以確保所采到的繁殖材料能代表該物種居群所含的遺傳多樣性［13］。當(dāng)年，在對(duì)德保蘇鐵開(kāi)展遷地保護(hù)引種時(shí)，由于該居群結(jié)實(shí)母株數(shù)量少，僅采到4株母樹(shù)的種子，因而這批種子培育出的苗木能否較完整地保存居群的遺傳多樣性，尚有待進(jìn)行遺傳多樣性檢測(cè)。

［1］傅美招，徐正會(huì)，黃忠強(qiáng).中國(guó)蘇鐵科植物已知病蟲(chóng)害及其防治研究概況［J］.西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，25（2）：44-49.

FU Meizhao，XU Zhenghui，HUANG Zhongqiang.Summary of the known diseases and insect pests of Cycadaceae in China and their control［J］.JSouthwestForColl，2005，25（2）：44-49.

［2］黎德丘.廣西野生蘇鐵資源現(xiàn)狀與保護(hù)對(duì)策［J］.中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2004，23（3）：33-36.

LI Deqiu.Status quo&protection countermeasure on Guangxi wild sago plam resources［J］.CentSouthForInv Plan，2004，23（3）：33-36.

［3］張國(guó)革，黎德丘，羅保，等.廣西百色市野生蘇鐵植物資源及其保育［J］.廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué)，2008，27（3）：230-234.

ZHANG Guoge，LIDeqiu，LUO Bao，etal.Plant resource and it's conservational countermeasure of wildCycasin Baise City of Guangxi［J］.JGuangxiAgricBiolSci，2008，27（3）：230-234.

［4］韋麗君，呂平，蘇文潘，等.中國(guó)蘇鐵屬植物保護(hù)現(xiàn)狀與展望［J］.熱帶農(nóng)業(yè)科技，2006，29（1）：24-26.

WEI Lijun，LüPing，SUWenpan，etal.Protection status and perspective ofCycasin China［J］.TropAgricSci& Technol，2006，29（1）：24-26.

［5］馬勇，李楠，蘇俊霞，等.中國(guó)蘇鐵屬植物的分類學(xué)研究現(xiàn)狀與展望［J］.山西師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，19（2）：73-77.

MA Yong，LINan，SU Junxia，etal.Taxonomy ofCycasin China：current sta tus and perspective［J］.JShanxi TeachUnivNatSciEd，2005，19（2）：73-77.

［6］雷朝云，代正福.中國(guó)野生蘇鐵觀賞植物種質(zhì)資源［J］.中山大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004，43（增刊）：111-115.

LEIChaoyun，DAI Zhengfu.Germplasm resources and ornamental plants in wild cycadcae in China［J］.ActaSci NatUnivSunyatseni，2004，43（supp）：111-115.

［7］鐘業(yè)聰，陳家瑞.德保蘇鐵——中國(guó)蘇鐵一新種［J］.植物分類學(xué)報(bào)，1997，35（6）：571.

ZHONGYecong，CHEN Jiarui.CycasdebaoensisY.C.Zhong etC.J.Chen：a new cycad from China［J］.ActaPhytotaxonSin，1997，35（6）：571.

［8］馬曉燕，簡(jiǎn)曙光，吳梅，等.德保蘇鐵居群特征及保護(hù)措施［J］.廣西植物，2003，23（2）：123-126.

MA Xiaoyan，JIAN Shuguang，WU Mei，etal.The population characters and conservation ofCycasdebaoensisY. C.Zhong et C.J.Chen［J］.Guihaia，2003，23（2）：123-126.

［9］黃向旭，吳梅，宋娟娟，等.德保蘇鐵的核型分析［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2003，11（3）：260-262.

HUANG Xiangxu，WU Mei，SONG Juanjuan，etal.Karyotype analysis ofCycasdebaoensis［J］.JTropSubtrop Bot，2003，11（3）：260-262.

［10］文祥鳳，和太平，徐峰.德保蘇鐵莖的解剖學(xué)研究［J］.廣西植物，2005，25（4）：335-337.

WEN Xiangfeng，HE Taiping，XU Feng.Research on anatomy of the stem ofCycasdebaoensis［J］.Guihaia，2005，25（4）：335-337.

［11］駱文華，鄧濤，趙博，等.瀕危植物德保蘇鐵種子休眠與萌發(fā)［J］.種子，2013，32（1）：72-74.

LUOWenhua，DENG Tao，ZHAO Bo，etal.Seed dormancy and germination of endangered speciesCycasdebaoensis［J］.Seed，2013，32（1）：72-74.

［12］COATESD J.Defining conservation units in a rich and fragmented flora：implications for themanagement of genetic resources and evolutionary processes in south-west Australian plants［J］.AustJBot，2000，48（3）：329-339.

［13］許再富，黃加元，胡華斌，等.我國(guó)近30年來(lái)植物遷地保護(hù)及其研究的綜述［J］.廣西植物，2008，28（6）：764-774.

XU Zaifu，HUANG Jiayuan，HU Huabin，etal.A commentary on plant ex situ conservation and its researches in China nearly thirty years［J］.Guihaia，2008，28（6）：764-774.

Ex situ conservation of Cycas debaoensis：a rare and endangered plant

LUOWenhua，TANGWenxiu，HUANG Shixun，LIANG Huiling，ZHAO Bo
（Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，Guangxi，China）

Cycasdebaoensis，an endemic species in China，is classified as a first grade national，key protected wild plant and was introduced to the Botanical Garden from Debao，Guangxi in 2002.This paper reports the ex situ conservation ofC.debaoensisin Guilin.In the study area，leaf sprouting ofmature plants happened from May to July，flowering occurred from May to June，and fruitmaturity was from themiddle 10 days to the last 10 days of November.Stem growth was slow with plant height averaging an increase of 1.90 cm a year，and ground-level diameter averaging an increased of 2.14 cm a year.SinceC.debaoensisseed needed dormancy and could germinate after ripening，wet sand was the preferred storage method，having a seed germination rate of about 80%.Through several year's observation，C.debaoensisfrom calcareous soils in the southern subtropical zone could grow well，bloom，bear fruit，and have strong cold resistance in acidic soils.Ex situ conservation was successfully carried out in Guilin Botanical Garden.［Ch，1 fig.2 tab.13 ref.］

botany；Cycasdebaoensis；ex situ conservation；propagation；growth characteristic

S723

A

2095-0756（2014）05-0812-05

2013-08-29；

2014-04-24

財(cái)政部科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（KSCX2-YW-Z-1009）

駱文華，從事保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail：lwh2004@gxib.cn。通信作者：黃仕訓(xùn)，研究員，從事保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail：hsx@gxib.cn