光周期與植物開花

王 璽，白變霞

（長治學院 生物科學與技術系，山西 長治 046011）

在千百萬年的進化過程當中，植物形成了自己獨特的機制從而適應周圍的環(huán)境。植物能夠整合分析各種外部環(huán)境和季節(jié)信息，進而調節(jié)自身的基因表達和外部形態(tài)，從而達到適應環(huán)境的目的。在這些外部環(huán)境中，光環(huán)境信號顯得尤為重要。沒有光，植物將無法正常生長。植物可以感知光譜質量、強度、方向以及光照時間，進而根據不同的光照環(huán)境來對自身進行調節(jié)[1]。

1 植物對光的感受

每個光受體的光譜敏感性，依賴于其發(fā)色團吸收不同波長的能力，即依賴發(fā)色團的吸收譜（absorption spectrum）。吸收光之后，光受體蛋白可以調控下游的信號傳遞[2]。

光敏色素最早是從光可逆性（photoreversibility）現象中發(fā)現的[3]。在所有的綠色植物和至少某些藍細菌中都有光敏色素。光敏色素為可溶性蛋白，主要以同源二聚體的形式存在，每個亞基與其自身的生色團結合。光敏色素具有兩種能夠相互轉變的構象，即接收紅光的非活性形式（Pr）和接收遠紅光的活性形式(Pfr)。Pr形式的光敏色素接受到紅光照射后就轉變成Pfr形式[4]。擬南芥有五個光敏色素蛋白基因，分別為PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE。這些基因編碼的光敏色素可以分為兩組。光敏色素A 為光不穩(wěn)定型光敏色素（light-labile phytochrome），是經過長時間的黑暗處理后或者浸濕的種子和幼苗當中的主要的光敏色素。光敏色素B-E為光穩(wěn)定型光敏色素（light-stable phytochrome），是光照條件下生長的植物中主要的光敏色素類型[5]。

隱花色素，是專為藍光和UV光受體而起的，既反映出在鑒定這兩個受體的過程中的困難度，又反映出這種受體對“隱花植物”（非種子植物的舊稱）的重要性。近幾年的研究表明，多數對藍光和UV-A波長的應答是由兩個相關的光受體調控的。并將其稱為：隱花色素1（CRY1）和隱花色素2（CRY2）。CRY1和CRY2分別由CRY1和CRY2基因所編碼。隱花色素為可溶性蛋白，位于核中，在所有的植物器官中都有。每種隱花色素都包含黃素和蝶呤兩個生色團[6]。

擬南芥中有一個藍光/UV-A光受體，參與到了植物的向光性反應。也就是對單向光有應答，產生彎曲。這個光受體由NONPHOTOTROPICHYPOCOTYL 1(NPH1)基因所編碼，該基因的缺失將會導致植物喪失向光性[7、8]。NPH1編碼一個質膜相關的蛋白激酶，是一類N端具有生色團結合結構域的絲/蘇氨酸蛋白激酶(Ser/Thr protein kinase)，能夠結合兩個黃素單核苷酸(Flavin mononuleotide,FMN)分子[9]。向光色素介導的光信號傳遞主要是由級聯(lián)反應(Cascade)或Ca2+第二信使途徑逐級向下傳遞的[10]。

2 光周期與植物開花

控制植物開花時間的信號途徑至少有4條，分別是：光周期途徑、春化途徑、自主途徑和赤霉素途徑[11、12]。而光周期途徑是影響植物開花的一個重要因素，是目前相關研究中的熱點。

Tournois(1914)and Klebs(1918)第一次提出了光照時間的長短可以影響植物的開花，光周期誘導的植物開花的概念是在1920年首次被Ganner和Allardi提出的[13]。比如，短日照植物（short-dayplants）在夜晚時長超過一定臨界值時就會導致開花。長日照植物（long-day plants）在白天時間較長的時候會導致植物開花。還有一種是介于長日照和短日照之間的植物。

1934年，Knott提出了一個非常重要的觀點，那就是，日照時間的長短是被葉子所感知的。但是因為開花是發(fā)生在植物的莖頂端分生組織（SAM，shoot apical meristem），因此，必然有一種信號可以從葉子傳遞到SAM，這種信號即是被人們稱為“成花素”的蛋白[14]。

在二十世紀30年代中期，科學家們做了大量的工作去分離成花素，但是當時大部分的研究集中在對葉子的提取分析，試圖在成花素的應答途徑上建立一種生物學分析。但是經歷了二十多年都沒有成功，甚至有人將成花素稱為“圣杯”[15]，足以表明當時在成花素的分離過程當中遇到的種種困難。直到遺傳學和分子生物學的方法手段被應用到這個領域之后，“圣杯”的神秘面紗才逐漸被揭開。并且需要強調的是這個問題被清楚的定義是通過經典的生理學研究實現的[16、17]。

擬南芥是一種長日照植物（long-day plants），它在長日照下會更迅速的開花，在短日照下開花會延遲[18]。在擬南芥中，一般以蓮座葉的數目多少來判斷開花的早晚[19]，而在其他植物中則不一定是按照葉子的數目來衡量，有的是按照天數來計算開花的時間[20]。

在擬南芥開花時間的研究中，有兩類典型的晚花突變體被發(fā)現[19、21]，只在長日照下，而不在短日照下晚花的突變體，被認為是損害了植物日照長度的感知途徑。那些在長日照和短日照下均表現出晚花表型的突變體，則被認為是影響了組成型誘導的開花途徑，后來被稱為“自主開花途徑”[22]。研究還發(fā)現，CO、GI和FT在長日照下參與到起始開花的過程中[19]。

圖1 誘導開花的幾種信號途徑示意圖

到目前為止，FT作為一種成花素已經是毋庸置疑的事實，CO和GI在激活FT的表達中起著非常關鍵的作用。FT是一種有效的開花誘導因子，是一種類似于RAF激酶抑制子的一類小蛋白[23、24]。CO是一個鋅指蛋白，可能作為一種轉錄因子參與到成花誘導的過程中[25]。GI是參與到晝夜節(jié)律鐘功能的一種較大的植物特異性蛋白[26、27]。

CO的表達能夠被晝夜節(jié)律鐘所影響，并且對于在長日照條件下誘導FT的表達是十分必要的[28、29]。實際上，CO的唯一作用可能是在光周期的誘導下，誘導FT的表達（另外一個可能是，誘導一種FT的相關蛋白TWIN SISTER OF FT）TSF[30、31]。

第一次發(fā)現并證明CO可以在葉子中激發(fā)一種信號（FT）移動至SAM是源于在擬南芥中異位表達CO，當在葉子的韌皮部伴胞細胞中異位表達CO，但在SAM中沒有表達CO的情況下，能夠使開花正常進行[32、33]。另一方面，在葉子和SAM表達FT基因，都可以導致開花，且這種開花的誘導是不需要CO的活性的[32]。

FT在韌皮部和葉子中均是以單體的形式存在的[33]，但是遺傳學和分子學的手段發(fā)現，在分生組織中FT是與FD（一種bZIP家族的轉錄因子）相結合形成聚合物的形式來發(fā)揮作用[34、35]，并且，構建FT：：GFP融合蛋白的方法進一步證明了：FT是從幼嫩葉子中長途運輸至SAM[36-38]。

在CO的轉錄，光周期和晝夜節(jié)律之間的相互作用的研究上，人們已經花費了大量的精力[39-42]。CDFs（CYCLING DOF FACTOR）呈現出了一種晝夜戒律的循環(huán)，并且可以與CO的啟動子相結合，從而節(jié)律性的抑制CO的表達。而CDFs的含量還受到一種F-box（FLAVIN-BINDINGKELCH REPEAT F-BOXPROTEIN1）蛋白簡稱FKF1的調控，FKF1為一種藍光受體，可以參與到CDFs蛋白的降解過程。時鐘蛋白GI可與FKF1相互作用，并使FKF1變得更加穩(wěn)定，然后在適當的條件下，起始CDFs的降解，使CO得以表達。并且這種情況在植物界中是保守的[42-45]。

光周期和光含量也可通過穩(wěn)定CO蛋白的方式來影響FT的表達。CRY1和CRY2是藍光受體，PHYA是一種紅/遠紅光受體，這三種蛋白可以在光周期白天階段的末尾起到穩(wěn)定CO蛋白的作用。但是，另一個紅/遠紅光受體PHYB能夠促使CO蛋白的循環(huán)降解[67]。參與到CO降解過程的還有COP1以及與COP1相互作用的SPA蛋白家族成員[46-49]。

當FT被長途運輸到莖頂端分生組織（SAM）之后，需要與FD相互作用才能起始開花。FT/FD復合體可以激活下游的花分生組織本體基因的表達。如，AP1[30-33]以及其他的促使開花的基因，如SOC1[50、51]。這些基因可以在SAM的拱側翼特定細胞層中起始葉元基的產生。另外LFY可以誘導AP1的表達，并且LFY可以起始花原基向花分生組織的轉化。另外赤霉素信號途徑也可激活AP1的表達[52、53]。圖1中所示為其他誘導開花的途徑。

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