人工林林下植物多樣性形成機制研究綜述

段文軍，王金葉

(桂林理工大學(xué)旅游學(xué)院、桂林理工大學(xué)生態(tài)規(guī)劃與工程研究所，廣西 桂林 541004)

人工林林下植物多樣性形成機制研究綜述

段文軍，王金葉

(桂林理工大學(xué)旅游學(xué)院、桂林理工大學(xué)生態(tài)規(guī)劃與工程研究所，廣西 桂林 541004)

綜述了有關(guān)人工林林下植物多樣性的相關(guān)假說、理論和研究實踐，在總結(jié)研究現(xiàn)狀的同時提出了展望，以期為生物多樣性保育提供參考。

人工林；植物多樣性；形成機制

生物多樣性概念是20世紀80年代首次被提出的，1986年在美國舉辦的“生物多樣性國家論壇”首度使用“biodiversity”一詞，1987年，OTA(US Congress Office of Technology Assessment)首度提出“生物多樣性”的定義，它指所有地球上的生物以及它們呈現(xiàn)的不同遺傳特性和多樣化的生態(tài)系統(tǒng)[1]。隨著人口的迅速增長，人類經(jīng)濟活動的不斷加劇，尤其是人類掠奪性地向自然界索取生物資源，作為人類生存最為重要的基礎(chǔ)——生物多樣性受到了嚴重的破壞。如何保護和維持生物多樣性是眾多科學(xué)家所面臨的一道難題，也是國際科學(xué)前沿和研究熱點[2-3]。

1 植物多樣性形成機制的相關(guān)假說

國內(nèi)外對生物多樣性的形成及維持機制的研究有100多種，總體來說可以分為生物機制和非生物機制2大類。在生物機制大類中，與生產(chǎn)力有關(guān)的有Sanders[4]和Myers[5]提出的生產(chǎn)力假說，Grime[6]和Tilman[7]提出的中等生產(chǎn)力假說；與生物量有關(guān)的有Guo等[8]提出的生物量假說；與種間關(guān)系有關(guān)的有Wilson[9]提出的生活史假說、取食壓力假說和復(fù)雜相互作用假說，Samson等[10]提出的主要捕食者假說，Huston[11]提出的競爭平衡理論等。在非生物機制大類中，外部干擾方面比較有代表性的有Connel[12]提出的中度干擾理論；環(huán)境因子方面Whittaker[13]、Connell[12]和Wilson[9]提出的生態(tài)位分化假說，Braakhekke等[14]提出的資源平衡假說。

2 影響人工林林下植物多樣性的主要因子

2.1 歷史因子

歷史事件對人工林林下植物多樣性影響顯著，國外部分學(xué)者也進行過相關(guān)研究，如Bawman[15]通過對比澳大利亞的植物多樣性在歐州移民到來前后的變化，認為環(huán)境歷史在生物多樣性的維持和管理上具有重要作用，并強調(diào)生態(tài)學(xué)家應(yīng)該重視這方面的研究。我國歷史上曾經(jīng)有一段時間強調(diào)漚制綠肥，林下植被被大量破壞，土壤結(jié)構(gòu)、土壤營養(yǎng)受到嚴重影響，林下植物多樣性顯著減少。后來又實行了天然林保護工程和類型多樣的林業(yè)生態(tài)保護工程，極大地提高了保護意識，人工林林下生物多樣性得到一定程度保護[16-17]。

2.2 環(huán)境因子

影響人工林林下植物多樣性的環(huán)境因子很多，主要有地理、氣候、地形、土壤等因素。不同地理區(qū)域由于緯度的差異及地理阻隔形成不同的氣候，從而形成不同的植物群落，所處的地域不同，人工林的植物多樣性存在較大差異[18]。氣候能影響生物可獲得的能量(特別是太陽能)和水分的分布，高溫高濕的氣候能形成和維持較多的植物多樣性，反之極端的氣候條件不利于生物的生存，植物多樣性也隨之減少[19]。此外，氣候的變化對林下植物多樣性也有較為深遠的影響[20]，越來越多的學(xué)者對全球氣候變化與生物多樣性的作用機制進行研究[21]。地形地勢同樣能影響水熱分布，影響土壤發(fā)育、土壤結(jié)構(gòu)及土壤營養(yǎng)，形成小生境的差異。同一區(qū)域的陰坡和陽坡、上坡和下坡的植物多樣性都有顯著的差異[22-23]。

此外，地形地勢還能起到一定生境隔離的作用，使一些植物形成不同的生態(tài)型，同時在阻止外來種入侵方面有非常重要的作用[24]。土壤作為植物生長的基質(zhì)，其pH值、土壤結(jié)構(gòu)、土壤營養(yǎng)可以基本決定植物類型及數(shù)量[25]。目前，許多學(xué)者提出N是制約林下植物多樣性的主要土壤營養(yǎng)因子，通過控制土壤中C/N可以有效控制一些入侵種，增加植物多樣性[26]。

2.3 人為因子

Vellend[27]通過對歐洲和北美10個區(qū)域的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，林下植被多樣性變化中的65%歸功于人類的影響，也就是說人類的土地使用歷史對林下植物多樣性的恢復(fù)起著非常關(guān)鍵的作用。Girel[28]研究了阿爾卑斯流域2種不同河流管理措施對植物多樣性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)人工筑壩形成的淤塞區(qū)比非淤塞區(qū)域有更高的生物多樣性。Uotila[29]對芬蘭一些半自然與人工管理的森林林下植被進行了對比研究，發(fā)現(xiàn)二者在不同的演替階段，林下植物的類型及生物多樣性都存在較大差異。此外，不同地區(qū)的居民因風(fēng)俗、生活習(xí)慣、人口密度的不同，種植的農(nóng)作物和人工林、放養(yǎng)的動物都存在較大差異，這些都會對植物多樣性產(chǎn)生較為深遠的影響[30]。

2.4 生物因子

植物之間通常會通過爭奪光照、營養(yǎng)、水分而產(chǎn)生激烈競爭，也有些植物通過共生、寄生等相互促進。此外，還可通過化感作用影響其它植物的生長和繁殖。目前，植物之間作用機制對植物多樣性的影響大多集中在外來種入侵和化感作用方面[31]。動物對林下植物多樣性的影響可大致分為正負2個方面，一方面一些動物能傳播植物種子、消滅害蟲、疏松土壤，從而提高植物多樣性；另一方面，也有部分動物傳播入侵種、取食植物的繁殖體，從而給植物多樣性帶來不利影響。目前，控制動物群落的結(jié)構(gòu)和數(shù)量來提高植物多樣性，防治有害植物是研究熱點[32-33]。土壤微生物中存在大量的病菌，它們能感染植物，造成植物大量死亡，危害植物多樣性，但也可適當利用于控制入侵種。土壤微生物中也有有利于生物多樣性的類型，近來研究表明，一些真菌和菌根能與植物共生，提高植物根系的吸收能力。土壤微生物與植物多樣性的關(guān)系及作用機制研究受到關(guān)注，尤其是真菌與植物多樣性作用機理的研究更是十分熱門[34-35]。

3 人工林管理措施對林下植物多樣性的影響

3.1 林地準備對人工林林下植物多樣性的影響

造林時的立地選擇會在一定程度上影響人工林林下植物的多樣性，有研究[36]指出，在北面或氣溫變化緩和的地區(qū)，土壤中的營養(yǎng)元素釋放較慢，可作為營養(yǎng)庫供給以后的植物生長，有利于增加植物多樣性。造林前人們往往要采用一些措施來清除原有植被對人工林的競爭(砍伐、火燒、除草劑)，這些措施對人工林的林下植被有重要的影響。造林前煉山(用火來清除原有植被能消除少數(shù)灌木、藤本和草本植物的競爭優(yōu)勢)，有利于喬木和其它大部分植物的生長，在一定程度上增加植物多樣性[9]。一般來說，低強度的造林準備措施能保留較多的植物殘體，有利于提高生物多樣性[36]。

3.2 造林樹種選擇對林下植物多樣性的影響

關(guān)于造林應(yīng)該選擇外來種還是鄉(xiāng)土種一直是生態(tài)學(xué)家爭論的焦點，一些學(xué)者認為外來種容易從人工林逃逸，從而影響人工林周圍天然林的穩(wěn)定及生物多樣性[37]。甚至有些學(xué)者稱外來種聚集地為“生物沙漠”[38]。另外一些學(xué)者持不同的觀點，認為在一些自然條件惡劣的地域，適當引入外來種有利于快速建立植被，改善小生境，從而為鄉(xiāng)土種創(chuàng)造適合的生存條件[39]。例如Parrotta[40]發(fā)現(xiàn)，在Puerto Rico種植一種固氮樹種有利于鄉(xiāng)土樹種的恢復(fù)及重建。當然，從保護生物多樣性的角度，鄉(xiāng)土種因長期的進化更能適合當?shù)氐沫h(huán)境，擁有更多的遺傳多樣性，在當?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)中扮演重要的角色，應(yīng)該受到更多的重視。

3.3 造林模式對林下植物生物多樣性的影響

大部分學(xué)者都認為采用混交的造林模式比純林模式更有利于增加林下植物的生物多樣性，尤其是營造鄉(xiāng)土混交林，其林下生物多樣性大大超過純林模式[41]。這是因為混交林的樹種不同，其根系深淺不一、與不同的真菌共生，耐蔭程度不同，生長速率不同，有利于植物高效利用土壤營養(yǎng)和太陽能，創(chuàng)造更為異質(zhì)的環(huán)境，形成復(fù)雜多樣的食物鏈和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，產(chǎn)生和維持高的生物多樣性[42]。

3.4 人工林撫育對林下植物多樣性的影響

人工林的撫育措施不管是對人工林的發(fā)育和木材產(chǎn)出，還是對其生物多樣性都有重要的影響[43]。適時間伐部分植株能夠刺激林下灌木和草本層植物的生長，也有利于其中一些受脅迫樹種的成活和建立，從而增加人工林林下植物的多樣性，使其結(jié)構(gòu)與天然林更相似[43]。

3.5 采伐作業(yè)對人工林生物多樣性的影響

在營造人工林的過程中，特別是營造外來樹種人工林時，通常為了追求經(jīng)濟效益，整理林地和人工林撫育時，皆伐原生植被。然而，從生態(tài)學(xué)的角度來看，適當保留原生植被，對人工林林下生物多樣性的維持具有十分重要的影響[44]。這些保留的原生植物能夠為生物多樣性的建立和維持提供凋落物及植物殘體[45]，為鄉(xiāng)土樹種的建立提供種源，特別是一些對環(huán)境變化敏感物種提供適合的小生境和庇護所[46]。還有一些學(xué)者對造林時應(yīng)該保留多少鄉(xiāng)土樹種進行了探討，如Woodley等[47]就建議在人工林中應(yīng)該至少保留占總面積5%的鄉(xiāng)土樹種，而在面積十分大，造林強度大的人工林，最好保留10%的鄉(xiāng)土林。還有一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，在采伐過程中若保留很少部分天然林(如15%)，對生物多樣性的維持有十分巨大的作用。這些天然林若成斑塊或成帶狀分布，其生物多樣性保護效果最好，即使是成散布狀分布，對生物多樣性的保護作用也比其占人工林的比例大很多[48]。

4 研究展望

生物多樣性保護與持續(xù)利用的研究已受到國際社會的普遍關(guān)注，成為當今人類環(huán)境與發(fā)展領(lǐng)域的中心議題之一，特別是引起了各國政府和有關(guān)國際組織的高度重視[3，49]。林業(yè)工作者在進行生物多樣性保護實踐的同時開展了大量的基礎(chǔ)研究工作，為生物多樣性的有效保護奠定了基礎(chǔ)。我國由于人多地少，人類對自然環(huán)境的干擾相對較大，近些年經(jīng)濟高速發(fā)展更是對環(huán)境造成了具大的壓力，生物多樣性受到了較大的影響，許多生物瀕臨滅絕。我國生物多樣性形成及維持機制方面的研究起步晚、底子薄，急需加強這方面的研究[2]。

我國退化生態(tài)系統(tǒng)面積約占國土總面積的1/4強，其中南方退化的丘陵荒坡近0.67億 hm2，這些荒坡地目前主要采用營造人工林及封山育林(植被自然演替)的方式進行生態(tài)恢復(fù)，但其不同程度存在生物多樣性不高的問題，如何在生態(tài)恢復(fù)過程中提高生物多樣性是擺在眾多學(xué)者面前的一個難題[50-51]。

我國同樣也是世界上人工林面積最大的國家，2010年國家林業(yè)局發(fā)布的第七次全國森林資源清查數(shù)據(jù)表明，中國的人工林面積達0.62億 hm2，約為我國森林總面積的20%，而與天然林相比，人工林的林下植物多樣性普遍不高，且經(jīng)歷多個演變過程，如何提高人工林林下植物多樣性受到越來越多學(xué)者的重視[52]。

目前，我國生物多樣性的研究多集中在天然林，對人工林林下植物多樣性形成及維持機制的研究較少，建議從以下幾個方面來加強這方面的研究：①林下植物多樣性形成及維持的長效機制研究。生物多樣性的變化是一個長期的變化過程，現(xiàn)階段的研究大部分是基于短期試驗或采用時空互換來模擬長期的過程，很難說明生物多樣性的長期變化趨勢、規(guī)律和一些長效因子(如全球氣候變化)對生物多樣性的影響，必須通過長期定位觀測來探討生物多樣性的長效機制。②宏觀尺度的生物多樣性作用機制研究。目前許多生物多樣性方面的試驗都集中在特定的中小區(qū)域中進行，其結(jié)果難以在大尺度上進行推廣和應(yīng)用，特別是國家層面的宏觀管理與調(diào)控。未來應(yīng)該立足我國日益完善的科研設(shè)施和設(shè)備，利用現(xiàn)代化的研究技術(shù)，如3S技術(shù)、景觀生態(tài)學(xué)技術(shù)等宏觀尺度的研究手段，結(jié)合現(xiàn)有的微觀研究來探討宏觀尺度的生物多樣性作用機制。③生物多樣性理論的應(yīng)用研究。目前對生物多樣性形成及維持機制方面的假說及理論較多，但很多結(jié)果都是通過人為控制試驗和數(shù)學(xué)模擬來獲得的，實際機制要復(fù)雜得多，將現(xiàn)有理論放在特定的生態(tài)系統(tǒng)或生物群落中進一步進行驗證及開展相關(guān)應(yīng)用研究同樣十分重要。④生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性的耦合研究。生物多樣性是生態(tài)恢復(fù)的重要目標，生態(tài)恢復(fù)是生物多樣性形成及維持的手段，生物多樣性在恢復(fù)生態(tài)學(xué)的作用是恢復(fù)生態(tài)學(xué)的一個研究熱點[53-54]，如何運用生物多樣性的相關(guān)理論和指標對生態(tài)恢復(fù)效果進行評價，比較自然演替和種植人工林2種不同生態(tài)恢復(fù)方式的生物多樣性差異、變化與維持機制，探明人工林向天然林轉(zhuǎn)變過程中的生物多樣性變化規(guī)律和制約機制、不同生態(tài)恢復(fù)措施對生物多樣性的影響等都是今后研究的課題。

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國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項“長汀紅壤侵蝕區(qū)生態(tài)經(jīng)濟型植被恢復(fù)技術(shù)研究”項目執(zhí)行情況交流會

2014年8月11—13日，由福建省林業(yè)科學(xué)研究院主持的國家林業(yè)局國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項 “長汀紅壤侵蝕區(qū)生態(tài)經(jīng)濟型植被恢復(fù)技術(shù)研究”項目執(zhí)行情況交流會在福建省長汀縣召開。省林科院院長李建民教授級高工、福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院院長馬祥慶教授、長汀縣林業(yè)局副局長吳東來、長汀縣水土保持事業(yè)局副局長岳輝高工及福建艷陽農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司總經(jīng)理游振洋高級評茶師等主要研究人員參加了交流會。首先，項目各承擔(dān)和協(xié)作單位負責(zé)人對照項目任務(wù)書的主要技術(shù)和經(jīng)濟指標，匯報了各單位執(zhí)行進展和財務(wù)開支情況，提出了項目執(zhí)行過程中遇到的重點、難點問題，探討了存在問題的解決辦法、下階段工作計劃及任務(wù)細化分工，為項目的中期評估做好準備工作。而后，組織參觀考察了河田鎮(zhèn)、濯田鎮(zhèn)的實施監(jiān)測點和紅壤侵蝕劣地、崩崗、礦山廢棄地、農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)水土流失治理和可持續(xù)經(jīng)營技術(shù)試驗示范基地。

該項目運行一年半，調(diào)查分析了侵蝕區(qū)不同侵蝕劣地水土流失、土壤理化性狀、植被種類、數(shù)量、覆蓋度、群落結(jié)構(gòu)等指標，研究了侵蝕劣地降雨特征、土壤侵蝕量、侵蝕模數(shù)、土壤結(jié)構(gòu)等指標對水土流失發(fā)生規(guī)律的響應(yīng)機理，構(gòu)建了紅壤侵蝕監(jiān)測系統(tǒng)，初步建立了適用于南方紅壤區(qū)的土壤侵蝕定量預(yù)報模型；篩選出固土能力強植物4個、養(yǎng)分高效利用植物5個、重金屬超富集植物3個、耐瘠薄根系高效覓養(yǎng)植物4個；總結(jié)農(nóng)林經(jīng)營開發(fā)區(qū)綜合治理模式3個，馬尾松小老頭林經(jīng)濟生態(tài)改造模式2個，低效林經(jīng)濟生態(tài)改造模式4個；建立6800畝油茶、600畝杉木、1200畝毛竹示范林，改造1500畝楊梅和1000畝板栗示范基地；獲得發(fā)明專利1項，申請發(fā)明專利5項，出版論著1本，發(fā)表學(xué)術(shù)論文18篇。

Advances in Formation Mechanism of Understory Plant Diversity in Plantations

DUAN Wen-jun，WANG Jin-ye

(SchoolofTourism，GuilinUniversityoftechnology；InstituteofEcologicalPlanningandEngineering，GuilinUniversityoftechnology，Guilin541004，Guangxi，China)

In this article，hypothesis，theories and researches about the formation mechanism of understory plant diversity were reviewed and summarized.On the basis of summarizing and reviewing，we demonstrated the prospects of future research and put forward some suggestions in the hope that it may be helpful for the melioration and protection of forest diversity.

plantation；understory plant diversity；formation mechanism

10.13428/j.cnki.fjlk.2014.03.050

2013-11-08；

2013-12-08

廣西自然科學(xué)基金(2012GXNSFBA053066)；國家自然科學(xué)基金項目(31100406)；國家科技支撐計劃項目(2012BAC16B04)

段文軍(1977—)，男，湖南常寧人，桂林理工大學(xué)旅游學(xué)院副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)旅游研究。E-mail：duanwenjunagr@163.com。

S718

A

1002-7351(2014)03-0233-06