鄱陽湖濕地植物群落分布對水位變化的響應

胡玲玲 朱仁果 付建平

(1.江西省水利廳宜春水文局，江西 宜春 336000；2.江西省科學院應用化學研究所，江西 南昌 330096)

0 引言

濕地植物群落是濕地生態(tài)系統(tǒng)三大組成要素之一，是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要組分和主要初級生產(chǎn)者，維持和承載著濕地生態(tài)系統(tǒng)各種各樣的物理過程和生物功能，其結構、功能和生態(tài)特征能綜合反映濕地生態(tài)環(huán)境的基本特點和功能特性[4]。對于湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)來說，水分是影響植物的核心因子，特別是湖泊水位規(guī)律性周期的波動(水位漲落程度、頻率和持續(xù)時間，水體的補充與干涸速率、淹水和干涸的時令性等)會使水分和土壤條件從湖心到湖岸形成一定的梯度，此環(huán)境梯度是影響濕地植物群落和濕地生態(tài)系統(tǒng)功能結構的關鍵因素[5]。

隨著湖水位變化，鄱陽湖各種類型濕地動態(tài)變化，高水位時以湖泊為主體，水位低時表現(xiàn)為以沼澤、草洲為主的湖泊、河道、沼澤、洲灘濕地景觀。水陸交替的生態(tài)景觀動態(tài)變化，使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)生境類型多樣，生境結構復雜，空間分異明顯且具有典型的生態(tài)邊緣效應[6]。鄱陽湖濕地生境受水位變化影響大，植被發(fā)育與洲灘淹沒、出露時間密切相關，不同種類植物分布的高程不一，表現(xiàn)出對水分的不同需求。由于鄱陽湖水位變化的隨機性，使得洲灘出露的時間長短不一，因而在洲灘不同高程上發(fā)育出不同的植被類型；由于發(fā)育時間的差異，同一群落在生物量、群落組成上也表現(xiàn)出相應的差異。

近年來鄱陽湖區(qū)水文狀況出現(xiàn)異常，冬季枯水期時間提前，持續(xù)時間延長，水位連續(xù)下降[7]，這直接影響著鄱陽湖濕地植物的生長和分布[8]，進而影響濕地生態(tài)系統(tǒng)功能。本文將綜述鄱陽湖主要濕地植被類型，植物群落的空間分布，季相變化以及鄱陽湖濕地植物群落在豐水期、枯水期和平水期變化。進一步探討鄱陽湖濕地植被對水位波動變化的響應特征和理解鄱陽湖江湖關系變化情況下的濕地植被響應趨勢。

1 鄱陽湖主要濕地植被類型

濕地植物種群的分布格局是環(huán)境影響和生物適應共同作用的結果。從優(yōu)勢種群的分布型來看，幾乎所有的濕地植物都呈聚集分布，其主要原因有：濕地植物多為以根莖為主要繁殖器官的克隆繁殖植物，以集群分布為主要特點；各種植物都有特定的水分生態(tài)位，水生態(tài)因子決定了其分布空間的差異性，由此決定植物群落沿水分梯度分布格局；土壤結構和養(yǎng)分影響著濕地植物的分布。

胡振鵬[6]認為鄱陽湖濕地植被可劃分為2個植被型(濕地植被型、沙地植被型)、2個植被亞型6個群系組(草叢沼澤濕地亞型：包括禾草群系組、莎草群系組、雜草群系組；水生濕地亞型：包括漂浮植物群系組、浮葉植物群系組、沉水植物群系組)，55個群系。其主要優(yōu)勢群落結構包括下面8種：

狗牙根群落；蘆葦、南荻群落，苔草群落；剛毛荸薺群落；虉草-蓼子草-水田碎米薺群落；蓼子草群落；莕菜-竹葉眼子菜-輪葉黑藻-苦草群落；苦草群落。

2 鄱陽湖植物群落的空間分布

鄱陽湖水位變化的隨機性，使洲灘出露的時間長短不一，因而在洲灘不同高程上生長著不同的植物群落[9]。

離湖岸較近的臺狀突起地或圩堤附近水淹時間也比較短，高程大約在16～18m，該區(qū)域多分布蘆葦群落和南荻群落。蘆葦群落主要沿堤壩呈帶狀分布，常見的是蘆葦和南荻共建形成的群落，分布格局上，蘆葦出現(xiàn)的微地形往往略高于南荻出現(xiàn)的地方。南荻群落分布面積較大，常與苔草群落相互交織在一起成鑲嵌結構，但出現(xiàn)南荻群落斑塊的地方，微地形往往要高出四周苔草群落5～10cm。

由生殖系統(tǒng)抗原自身免疫或同種免疫引起的不孕稱之為免疫性不孕。大部分原因不明的不孕夫妻可能是免疫性不孕。目前已知的致病性抗體有抗精子抗體、抗卵巢抗體、抗子宮內(nèi)膜抗體、抗人絨毛膜促性腺激素抗體、抗心磷脂抗體以及抗透明帶抗體等。

離湖岸稍遠的湖州灘地，淹水時間稍長，淹沒與出露交替頻率較高，高程約為14～16m，該區(qū)域土壤肥沃、光熱充裕，濕生草本植物繁茂，該區(qū)域多以苔草群落為主。苔草群落是保護區(qū)灘地中面積最大，分布最廣的植物群落類型。

離湖心水體較近的湖灘區(qū)域海拔較低，約為13m左右，一年中露出水面時間很短，多為泥灘和沼澤，偶爾分布有較少的苔草群落、虉草群落和剛毛荸薺群落，其中虉草群落是該區(qū)域的優(yōu)勢群落，虉草長勢旺盛，地下橫走根莖發(fā)達，是該地段的建群種。虉草群落顯現(xiàn)于春季，2月-3月開始萌發(fā)生長，4月-5月群落發(fā)育完整。

離湖心較近高程在12m以下的區(qū)域，基本上常年處于淹水狀態(tài)，該區(qū)域多分布沉水植物或浮葉植物及挺水植物。其中的剛毛荸薺群落和苦草群落是該區(qū)域的優(yōu)勢群落。該群落只在白沙湖有少量的分布[1]。

3 鄱陽湖濕地植物群落的季相變化

植被的時間結構主要是由于構成植物群落的物種的生長節(jié)律和物候的有規(guī)律變化形成的，在生態(tài)學上常以層片來表述。由于濕地植物對水位變化的響應，鄱陽湖濕地植被在時間序列上也表現(xiàn)出一定的層片結構，如春草層片、秋草層片、春花層片、秋花層片，等等。為了說明濕地植被對水位變化的響應過程，結合層片結構僅就鄱陽湖幾種重要的濕地植被的建群植物的生長時間節(jié)律加以闡述。

受到鄱陽湖水位周期性漲落和氣候季節(jié)變化的影響，南磯濕地植物群落往往形成特定的季相變化特征。這些特征具體表現(xiàn)為：春季(3月-5月份)，水位逐漸上漲，漲幅小，速度較慢，氣候溫暖，大部分植物開始萌發(fā)生長，整個南磯濕地蘆葦、南荻和苔草群落大面積生長，水田碎米薺、毛茛、稻槎菜、委陵菜、鼠麯菜、紫云英等植物還有鑲嵌生長在苔草群落中的。夏季水位上漲前，苔草逐漸由綠色轉為灰白色，濕地碟形洼地的淺水區(qū)大片的莕菜在水面上開花。6月-8月份水位急劇快速上升，整個南磯濕地草洲被洪水所覆蓋，出露水面的物種僅見蘆葦和菰，以及馬來眼子菜等，苦草、黑藻、金魚藻、眼子菜、菹草等則在水下生長十分旺盛。秋季(9月-11月份)，水位逐漸緩慢下降，各種水生植物也開始死亡，此時蘆葦和南荻開始開花，至10月中下旬蘆葦南荻的莖、葉逐漸變黃，白色花絮完全展開。此時，苔草開始一年中第二個生長季節(jié)，落枝蓼和水蓼開始開花，呈斑塊狀鑲嵌在草洲之中。冬季(12月-2月份)，洪水基本上完全退出南磯濕地，大部分物種開始死亡或休眠以度過寒冬，蘆葦和南荻地上部分也逐漸枯萎，呈現(xiàn)一派蕭瑟景象，而苔草仍是綠色的，直至霜期到來后枯黃，也有部分苔草也能度過寒冬。其中值得一提的是研究區(qū)域的苔草群落，它主要分布在12～13m高程的洲灘上，是根狀莖多年生草本植物，根系非常強大，再生能力很強，對水位波動有較大的適應能力，能夠經(jīng)受豐水期較長時間洪水淹沒，是鄱陽湖草洲的優(yōu)勢植物種類。每年秋季水退后，苔草萌生，稱為“秋草”，在冬季(次年1月-2月)地上枯黃，立春后至汛前再次萌生，稱為“春草”。

4 湖水位變化對濕地植被的影響

鄱陽湖濕地植物生態(tài)系統(tǒng)的時間、空間形成受到多種因素的影響，水分在其中起著決定性作用。鄱陽湖洲灘受周期性水淹，每年開始出露時間不一，出露時長不等，直接影響到洲灘植被的發(fā)育，出露時間的延長有利于草洲植被生長，而受淹時間過長則對濕地植物生長不利。在長期的生態(tài)適應過程中，鄱陽湖濕地植被的發(fā)育形成了對特定的生態(tài)水文需求，主要表現(xiàn)為洲灘地出露的時間、地下水埋深、土壤含水量等多個方面。這些因素的變化直接影響濕地植物生態(tài)系統(tǒng)的結構。一般情況下，10～14m是鄱陽湖濕地植物生態(tài)系統(tǒng)最適宜的水位。

4.1 豐水期鄱陽湖濕地植物群落對水位增高的響應

豐水期鄱陽湖水位上升，洲灘上淺碟形內(nèi)湖被淹沒，沼澤面積減少，草洲面積急劇減少，剩下的主要高灘地，植被以南荻+蘆葦、蘆葦+蔞蒿、南荻+蘆葦+灰化苔草為主，生物多樣性大大弱化。

當水位上升到18m時湖盆基本上都是水體，僅圩堤外坡腳保存一些狗牙根群落等，濕地植物生態(tài)系統(tǒng)結構簡化。高水位導致草灘濕地植被完全淹沒，潛水型濕生植物受高水位脅迫，多采取休眠或耐受的生存策略來渡過不利時期。受脅迫進入休眠或耐受的物種主要是苔草和水蓼。該時期沉水和浮葉植物在湖泊占優(yōu)，優(yōu)勢種為竹葉眼子菜、微齒眼子菜、苦草、輪葉黑藻、金魚藻和荇菜。

水位過高會對沉水植物構成脅迫，使植物生物量和枝條所占空間降低，甚至導致沉水植被消失[10]。鄱陽湖受1998 年長江流域特大洪水影響，沉水植物優(yōu)勢種竹葉眼子菜和苦草等大面積死亡，影響水生植物更新與恢復，導致來年湖泊初級生產(chǎn)力降低[11]。究其原因：①長時間持續(xù)性高水位，同時湖水濁度高、透明度低；②沉水植物接受的光輻射遠低于正常年份甚至光補償點，光合作用不能有效進行；③水流等水動力造成的機械損傷(斷裂或連根拔起)、病害、牧食壓力等最終使沉水植物地上部分最終大量死亡，僅存少量有活力的地下無性繁殖體；④沉水植物在地上部分死亡前，還沒到有性生殖(花果期)階段，使種子庫補充不夠[12]；⑤存活下來的無性繁殖體還面臨著枯水期鄱陽湖食塊莖類候鳥巨大的牧食威脅。

4.2 枯水期鄱陽湖濕地植物群落對水位降低的響應

2003年以后，鄱陽湖枯水位和特枯水位(星子站8m以下)時間提前，持續(xù)時間延長。過去星子站水位出現(xiàn)低于10m、9m的時間一般在12月上、中旬，2006年以后提前到9月底或10月底；一般枯水期出現(xiàn)提前1個多月。低于10m的時間2008年長達104天、2007年也達60天；星子站低于8m的特枯水位，2007年持續(xù)27天、2008年持續(xù)44天；而最枯的1963年沒有出現(xiàn)過，次枯的1978年也僅持續(xù)11天。加上干枯的洲灘使人類活動強度加大，深刻地影響著濕地植被的生長與發(fā)育，出現(xiàn)了一系列的不利變化。

鄱陽湖近年來的水位變化主要體現(xiàn)在低枯水位提前且延長、枯水期水位下降速度加快，洪水水位不高，洪水頻次減低，尤其是低枯水位提前和加長的節(jié)律改變。該變化導致了鄱陽湖枯水期苔草和虉草等湖洲灘地濕生植被群落過早萌發(fā)，向低高程水生植物主要分布區(qū)域擴散，擠占苦草、竹葉眼子菜和輪葉黑藻等的分布空間，湖區(qū)植被中生化現(xiàn)象顯現(xiàn)。

枯水期鄱陽湖中央湖區(qū)和主要草型內(nèi)湖提前大面積干涸，大片洲灘出露。部分水生植物提前進入休眠期；湖洲草灘灰化苔草、蔞蒿、虉草和蓼子草分布面積最大，主要分布在湖底高程12～20m的廣域范圍；敞水區(qū)到沿岸湖濱帶濕地植被群落梯度分布特征明顯，即湖心有水區(qū)的沉水-浮葉型→挺水型→喜濕生草本型→中生-耐旱草本型→湖岸帶喜旱生草本-灌木-喬木型。低枯水位的2009年鄱陽湖中、高水位洲灘以耐中生-濕生植物類群占優(yōu)勢。

4.3 平水期鄱陽湖濕地植物群落對水位升高的響應

平水期鄱陽湖洲灘部分被淹沒，形成較明顯水位梯度。洲灘優(yōu)勢濕生植物苔草屬植物和虉草的地上部分生物量隨水位梯度增加呈顯著下降趨勢，它們在淹水下的生長狀態(tài)、耐受能力與淹水深度和時間關系密切。

平水期鄱陽湖濕地植物在不同淹水條件會采取不同適應策略。對淹水水深的耐受直接關系到植物分布深度[13]。美國大湖所研究的優(yōu)勢種香蒲[14]及巴西Cabiúnas瀉湖所觀測的荸薺屬優(yōu)勢種[15]在淹水下主要生存策略與淹水深度和時間關系密切。張萌[3]對鄱陽湖苔草的研究發(fā)現(xiàn)，在平水期苔草一定時間內(nèi)能耐受約0.5～0.7m的水淹深度，主要分布于中位湖濱帶和湖洲草灘。鄱陽湖苔草在淹水下主要生存策略與淹水深度和時間關系密切。在未淹水或水浸條件下，能促進苔草生長；在短期半淹水條件下，苔草可采取一定的逃避策略應對水位升高；在間歇性淹水或深水淹沒的條件下，苔草常采取休眠或耐受策略并保存儲備物質，以增大存活率，同時地上植株暫時死亡予以響應。在完全淹水狀態(tài)下苔草短期內(nèi)采取靜止策略。其存儲器官中能量儲備物含量恒定，這不但利于植株存活，并且還可使植株在水退以后迅速恢復生長。在鄱陽湖退水后，苔草等濕生植物常能快速形成大片草甸并累積大量生物量。但在高水位長期淹水條件下，湖濱帶濕生植物常會逐漸死亡，暫由耐受洪水淹沒的沉水和浮葉植物取代。

5 結論

鄱陽湖濕地植物生態(tài)系統(tǒng)結構復雜，生物多樣性極其豐富。在景觀尺度上受到土壤含水量、地下水埋深和土壤結構影響，形成水平鑲嵌結構濕地植被對水分梯度的敏感性。水位變化將顯著影響濕地水生植物群落的初級生產(chǎn)力、物種多樣性及群落結構。而近年來，鄱陽湖低枯水位提前且延長、枯水期水位下降速度加快，洪水水位不高，洪水頻次減低，尤其是低枯水位提前和加長的節(jié)律改變，使?jié)竦刂参锷鷳B(tài)系統(tǒng)遭受一定損害。

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