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    玉簪屬植物研究概況與展望

    2014-04-15 16:39:13方炎明黃利斌
    江蘇林業(yè)科技 2014年3期
    關(guān)鍵詞:玉簪植物研究

    代 慧,方炎明,黃利斌,張 敏*

    (1.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京 210037;2.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院,江蘇 南京 211153)

    玉簪屬(Hosta)植物為百合科(Liliaceae)多年生宿根草本,廣泛分布于東亞的溫帶與亞熱帶地區(qū),目前已在世界各地廣為栽培[1-5]。玉簪株形、葉色豐富多樣,花色、花形也頗具特色,加之喜陰、耐寒是花葉俱佳的草本花卉。玉簪屬植物因其觀賞性和適應(yīng)性方面的獨(dú)特優(yōu)勢,已經(jīng)成為世界上銷量名列前茅的草本花卉之一。本文綜合國內(nèi)外文獻(xiàn),就該屬的命名與分類、生理生態(tài)學(xué)、繁育栽培、園林應(yīng)用等方面的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了概述和展望。

    1 命名與分類

    玉簪屬植物原產(chǎn)東方,尤其日本野生的種類占大多數(shù),其次是中國。自1712年,玉簪屬名開始簡單分類,期間經(jīng)過多次更改確認(rèn),直到1905年Hosta才成為合法屬名[6]。園藝大百科全書指出玉簪屬約有70種,《中國高等植物》認(rèn)定玉簪屬約有10種,目前美國玉簪協(xié)會(huì)及國際登陸以專著《The Genus Hosta》將玉簪屬分為3個(gè)亞屬10個(gè)組,共43種[7]。世界已命名的玉簪多達(dá)4 000種,每年還有許多新的優(yōu)良品種培育出來[8]。

    我國原產(chǎn)的玉簪屬植物有玉簪(Hosta plantaginea)、紫萼(H.ventricosa)、東北玉簪(H.ensata)和白粉玉簪(H.albofarinosa)[9]。國外具代表性的有波葉玉簪(H.undulata)、日本玉簪(H.lancifolia)、圓葉玉簪(H.sieboldiana)、高叢玉簪(H.fortunei)皺葉玉簪(H.crispula)等。

    2 生理生態(tài)學(xué)研究

    2.1 光合特性

    植物光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過程,既與植物自身有關(guān),也受環(huán)境因子如大氣CO2濃度、光照強(qiáng)度、營養(yǎng)、溫度、水分等影響[10]。對(duì)玉簪組織結(jié)構(gòu)與光合作用的關(guān)系、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、光能利用率、環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響進(jìn)行系統(tǒng)研究,可以為玉簪的規(guī)?;a(chǎn)提供科學(xué)的理論依據(jù),且對(duì)合理開發(fā)和利用豐富的玉簪資源具有非常重要的意義。

    周美英等[11-12]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),光照強(qiáng)度、氮肥用量及2者的互作對(duì)4種不同類型玉簪的生長性狀和光合特性均產(chǎn)生顯著影響。張金政[13]通過對(duì)玉簪屬植物栽培條件的研究,認(rèn)為控釋氮肥與光照強(qiáng)度對(duì)2種玉簪的生長和光合特性的影響存在互作。王文靜等[14]比較了10種玉簪在 50%光照條件下的光合速率、蒸騰速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn),為選擇適宜的玉簪品種提供了參考。管新新等[15]對(duì)花葉玉簪的光合生理生態(tài)特性進(jìn)行了研究,結(jié)果表明其凈光合速率日變化曲線在春、夏、秋3個(gè)季節(jié)均呈現(xiàn)雙峰曲線型。在花葉玉簪的生長季內(nèi)保持良好的通風(fēng)、適當(dāng)降低溫度和增加空氣濕度有利于提高光能利用率。劉東煥等[16]的研究表明8種玉簪的最大凈光合速率、開花量、分芽量基本表現(xiàn)出隨光強(qiáng)降低先升高后降低的趨勢,但不同色系玉簪品種的最適光強(qiáng)有所差異。李金鵬等[17]研究光照強(qiáng)度對(duì)2種彩葉玉簪生長及光合特性的影響,發(fā)現(xiàn)30%和50%透光條件是2種彩葉玉簪生長發(fā)育較好的環(huán)境條件,更有利于其光合效率的提高及光合產(chǎn)物的積累。Vaughn等[18]對(duì)圓葉玉簪(H.sieboldiana)及其黃葉品種(H.Wogan Gold)進(jìn)行比較研究,得出黃葉品種的葉綠體中缺乏正常的基粒堆積,卻有一定數(shù)量的基質(zhì)殼層遍布在葉綠體內(nèi),認(rèn)為這種超微結(jié)構(gòu)可能更有利于光合效率的提高。可見有關(guān)玉簪組織結(jié)構(gòu)與光合作用之間關(guān)系的研究有待開展,需進(jìn)一步加強(qiáng)。

    2.2 抗旱性

    目前,評(píng)價(jià)玉簪屬植物抗旱性主要從生物量、形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)闡述。張起源[19]通過水分脅迫盆栽試驗(yàn),證明東北玉簪對(duì)水分的適應(yīng)范圍較寬,抗旱性良好,值得大力推廣應(yīng)用。王玉濤[20]從植物的解剖結(jié)構(gòu)特征、生理特征和苗木對(duì)水分脅迫的響應(yīng)入手,對(duì)抗旱節(jié)水指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),發(fā)現(xiàn)玉簪受到水分脅迫后抗旱性較弱,但節(jié)水性較強(qiáng)。李博[21]通過幼苗期聚乙二醇(PEG)模擬干旱脅迫實(shí)驗(yàn)、成苗期自然干旱脅迫實(shí)驗(yàn)和淹水脅迫試驗(yàn),得出5種玉簪抗旱性排序。包卓等[22]研究干旱脅迫對(duì)5種園林綠化植物光合速率和滲透調(diào)節(jié)的影響,發(fā)現(xiàn)紫萼玉簪比東北玉簪抗旱能力強(qiáng)。植物的抗旱性是由多種因素相互作用構(gòu)成的一個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀,以少數(shù)幾個(gè)指標(biāo)來比較評(píng)價(jià)玉簪屬植物的抗旱能力,評(píng)價(jià)的結(jié)果顯然不是很準(zhǔn)確,今后應(yīng)加強(qiáng)其抗旱性指標(biāo)的篩選,建立綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)體系,為評(píng)價(jià)玉簪屬植物的抗旱性提供更可靠的依據(jù)。

    2.3 耐熱性

    玉簪屬植物性喜陰涼、濕潤,忌強(qiáng)光直射,耐寒,但對(duì)高溫較為敏感[6]。因此,國內(nèi)學(xué)者對(duì)玉簪屬植物的耐熱性進(jìn)行了相關(guān)研究。

    莫健彬等[23-24]在正常溫度和高溫條件下,通過對(duì)6個(gè)不同耐熱性玉簪品種的生理生化指標(biāo)變化趨勢研究,得出高溫下其電導(dǎo)率和自由水/束縛水比值的上升與其耐熱性呈負(fù)相關(guān),而脯氨酸含量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量的變化與其耐熱性呈正相關(guān),且上述5個(gè)指標(biāo)可以作為玉簪品種耐熱性篩選指標(biāo)。遮蔭環(huán)境在園林中是很常見的,低光強(qiáng)下生長的植物如何響應(yīng)高溫卻很少受到人們關(guān)注。宋金艷[25]以‘香鈴’玉簪(H.‘Honey Bells’)為材料,研究其在低光強(qiáng)適應(yīng)后光合作用的高溫響應(yīng),發(fā)現(xiàn)香鈴玉簪在低光強(qiáng)適應(yīng)過程中光合作用在獲得耐蔭性的同時(shí)也獲得了對(duì)高溫脅迫的抗性。玉簪屬植物耐熱性研究對(duì)耐熱品種的篩選及引種栽培推廣應(yīng)用具有重要的指導(dǎo)意義。

    2.4 耐蔭性

    光合作用是植物生長和代謝過程中的基本活動(dòng),遮蔭會(huì)改變植物的光合參數(shù)[26-28]。一般葉綠素a/b 值越小,植物的耐蔭性越強(qiáng)[29]。張彥妮等[30]在不同遮蔭條件下,對(duì)5種地被植物的光合生理特性進(jìn)行測定分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)金邊玉簪(H.Yellow splash Rim)的耐蔭性強(qiáng)于波紋玉簪(H.undulate)。許怡玲等[31]研究發(fā)現(xiàn)遮蔭對(duì)不同玉簪的影響程度不同,6種玉簪耐蔭性存在差異。劉東煥等[32]引種10種鄉(xiāng)土地被植物,并對(duì)玉簪、‘金色欲滴’玉簪(H.Goldendrop)、‘香鈴’玉簪和東北玉簪的耐蔭性進(jìn)行評(píng)價(jià)。劉寶臣等[33]研究不同遮蔭度對(duì)玉簪葉面積和葉綠素含量的影響,發(fā)現(xiàn)玉簪具有較強(qiáng)的耐蔭性。玉簪屬植物具有較強(qiáng)的耐蔭性,是優(yōu)良的耐蔭材料。近10 a來,我國對(duì)玉簪屬植物的耐蔭性進(jìn)行了大量的研究,為其在園林栽培、養(yǎng)護(hù)和景觀配置上提供科學(xué)的理論依據(jù)。

    2.5 抗寒性

    低溫寒害是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一種嚴(yán)重的自然災(zāi)害,受害面積廣,損失大。雖然植物本身具有一定的抗寒性,但不同植物種類和品種的抗寒能力存在差異,不同器官的抗寒性也不同。黑龍江省森林植物園對(duì)引進(jìn)的荷蘭玉簪品種進(jìn)行了抗寒性研究,篩選出6種抗寒性較強(qiáng)的玉簪品種[34]。高志慧[35]研究了冬季自然低溫與人工模擬低溫2種條件下玉簪各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化規(guī)律,并結(jié)合低溫脅迫后的生長恢復(fù)觀測對(duì)玉簪的抗寒性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),結(jié)果表明東北玉簪的抗寒性較強(qiáng)。許怡玲等[36]以11個(gè)引種玉簪為材料進(jìn)行了低溫脅迫試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)品種差異是決定玉簪抗寒性的重要指標(biāo)之一??购缘难芯繉?duì)北方地區(qū),特別是地被植物缺乏的高寒地區(qū)玉簪屬植物的引種栽培具有重要的指導(dǎo)意義。

    2.6 抗重金屬性

    當(dāng)今社會(huì),面臨越來越多的重金屬污染,人們一直沒有停下尋找研究解決重金屬污染的腳步,并在不斷努力中。劉筱等[37]研究鉛對(duì)紫萼玉簪幼苗的毒害機(jī)理,得出紫萼玉簪幼苗葉片SOD、CAT活性隨鉛脅迫濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,POD活性隨著鉛脅迫濃度的增加而逐漸增強(qiáng),始終表現(xiàn)出較高的活性,且CAT是對(duì)高濃度鉛毒害相對(duì)敏感的指標(biāo),它的敏感性高于POD,也很可能高于SOD。王景等[38]研究了不同濃度鉛脅迫對(duì)紫萼種子萌發(fā)及幼苗生長的影響,表明低濃度Pb2+處理可以促進(jìn)種子萌發(fā)和提高生物量;高濃度則抑制。李翠蘭[39]研究Pb脅迫對(duì)紫玉簪的生長反應(yīng)及在體內(nèi)的富集情況,發(fā)現(xiàn)紫玉簪對(duì)Pb具有超富集潛力和轉(zhuǎn)移能力。我國對(duì)玉簪屬植物抗金屬性研究起步較晚,研究相對(duì)較少,今后將會(huì)成為玉簪屬生理生態(tài)研究的一個(gè)熱門方向。

    3 繁育栽培研究

    3.1 播種繁殖

    播種繁殖春秋季均可進(jìn)行。春播一般3~4月進(jìn)行,秋播一般即采即播,翌春出苗[40]。玉簪種子直徑不過3mm,扁平有翅,播種時(shí)平放于土面,盆播、穴播、床播均可,播種株距5~8cm[41]。幼苗不怕陽光直曬,高長到5~7cm時(shí)即可移栽到透光率50%左右或下午不直曬的地方[42]。播種苗需3~5 a才能開花。所以生產(chǎn)上多采用分株繁殖。

    3.2 分株繁殖

    分株繁殖在生長季節(jié)內(nèi)可隨時(shí)進(jìn)行,但最好在春季剛發(fā)芽時(shí)進(jìn)行,此時(shí)不定芽均在萌發(fā)生長,掘出后一目了然[42]。分株時(shí)將老株挖起,將根狀莖帶根切割,根據(jù)其生長情況,分成1株1個(gè)芽或2~3個(gè)芽進(jìn)行分栽,分栽后澆水不必太多,以免爛根[43]。采用分株繁殖的玉簪能保持品種優(yōu)良性狀,且當(dāng)年即可開花。玉簪的母株,隔2~3 a一定要進(jìn)行分株,否則生長不茂盛。

    3.3 組織培養(yǎng)

    在外植體選擇方面,腋芽、上部帶苞片的花莖、花梗和子房誘導(dǎo)率較高[35]。外植體取材時(shí)間從春季到秋季,啟動(dòng)率有所下降,污染率先升高后降低,8月最高;不同外植體達(dá)到最高啟動(dòng)率的時(shí)間和最宜滅菌時(shí)間不同[44]?;ㄆ鞴偻庵搀w中不定芽再生率最高的是花葶,其次是花蕾,最低的是花[45]。組織培養(yǎng)的適宜條件為:溫度(26±1)℃,光照12 h/d,光照強(qiáng)度2 500 lx 左右,pH 5.8~6.0[46]。使用自來水或井水代替蒸餾水,食用白糖代替試驗(yàn)蔗糖對(duì)玉簪無菌苗增殖沒有很大影響[47]。組織培養(yǎng)的玉簪苗一般經(jīng)過 2a 即可開花[48]。Papachatzi等[49]在1981年首次報(bào)道了花葉嵌合體品種以根莖腋芽為外植體,不經(jīng)過愈傷的脫分化階段,直接批量生產(chǎn)種苗的技術(shù)。近年來,玉簪屬植物的組織培養(yǎng)研究主要圍繞著尋找組織培養(yǎng)最佳條件、降低生產(chǎn)成本和縮短生產(chǎn)周期等方面。

    3.4 栽培管理

    玉簪性健壯,適應(yīng)性強(qiáng),喜蔭耐蔭,忌烈日直射,耐寒,在北方覆土即可越冬,無需特殊管理。在栽培過程中,視土壤墑情適時(shí)澆水或向葉面噴水,保持土壤濕潤,但忌澆水過多,否則易爛根。栽前施足基肥,發(fā)芽期及花前可施氮肥及少量磷肥,使葉片繁茂,增加花朵數(shù)。施肥多在春季進(jìn)行,每公頃溝施有機(jī)肥 30~50 t,或復(fù)合肥 500~600kg[50]。盆栽玉簪水分散失快,需注意加強(qiáng)水分管理[48]。11月,玉簪進(jìn)入越冬期,給玉簪澆凍水,整個(gè)冬季不再采取其他管理方法。等地面溫度升到0℃以上,3月初,將根部以上枯萎變黃部分剪掉,澆水1次返青。但水肥不宜過量,否則葉黃焦邊,或者不開花。

    4 園林應(yīng)用

    4.1 玉簪屬植物的優(yōu)勢

    玉簪屬植物由于以下幾點(diǎn)優(yōu)勢,在園林應(yīng)用中深受青睞。其一,玉簪品種豐富,形態(tài)獨(dú)具特色。其株型圓潤,以翠、素、雅著稱[40];葉叢生,有光澤,夏秋開花,花苞似簪,花色白或藍(lán)紫色,氣味幽香,具有較高的觀賞價(jià)值。其二,觀賞期長。玉簪觀賞季節(jié)長,花期早夏至秋初,且綠葉期長,每年落葉時(shí),葉片變?yōu)榈S色,形成一種秋季園中景象。其三,適應(yīng)性強(qiáng)。玉簪喜蔭耐旱,對(duì)土壤要求不高,園林及庭院露地栽培、盆栽均可,栽培管理較為容易,適生范圍廣。

    4.2 園林應(yīng)用價(jià)值

    4.2.1 地被 玉簪屬植物生長速度快,彌補(bǔ)了喬木生長緩慢、下層空隙大的不足,在短時(shí)間內(nèi)可以收到較好的觀賞效果,同時(shí)具有抗逆性強(qiáng),管理粗放等優(yōu)點(diǎn),能夠減少人工養(yǎng)護(hù)所花費(fèi)的精力,是較好的地被植物。

    4.2.2 林下植被 玉簪屬陰性植物[51],最適宜作林下植被,它補(bǔ)充了林下背陰地方的綠化,使綠化做的更加細(xì)致。

    4.2.3 花徑 玉簪可孤植或叢植,也可三兩成叢點(diǎn)綴于花徑中。

    4.2.4 盆栽觀賞 近年已選育出矮生及觀葉品種,多用于盆栽觀賞。裝盆后,可登堂入室,均可用它來點(diǎn)綴、裝飾客廳、書房、窗臺(tái)、大廳、會(huì)議室等。

    4.2.5 切花 玉簪也可用作切花。日益便利的交通條件已使切花生產(chǎn)可不受產(chǎn)銷距離的限制。適地適花,充分發(fā)揮產(chǎn)區(qū)自然環(huán)境和技術(shù)設(shè)備條件的優(yōu)勢,發(fā)展現(xiàn)代切花生產(chǎn)已成為基本趨勢。如上海的一些園林中,作為鮮切花種苗進(jìn)行規(guī)?;a(chǎn)和出口銷售。

    總之,作為理想的觀葉、觀花林下地被植物材料,該屬植物在歐美、日本等國家的園林中應(yīng)用甚廣。

    5 展望

    玉簪栽培應(yīng)用歷史悠久,特別是作為園林觀賞植物和藥用植物,應(yīng)用前景廣闊。國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)對(duì)玉簪屬植物進(jìn)行了許多研究,并取得了可喜成果。今后,還應(yīng)綜合形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、細(xì)胞學(xué)、孢粉學(xué)、生理生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)等手段,對(duì)該屬植物進(jìn)行更加系統(tǒng)地研究:加大引種收集力度,建立種質(zhì)資源保存圃,在傳統(tǒng)分類學(xué)基礎(chǔ)上進(jìn)行種質(zhì)資源遺傳背景分析,解決當(dāng)前存在的同物異名或同名異物現(xiàn)象;強(qiáng)化資源創(chuàng)新,利用誘變、雜交、原生質(zhì)體融合、轉(zhuǎn)基因等先進(jìn)育種手段,充分利用我國特有種質(zhì)和國外優(yōu)良玉簪屬植物資源,培育出分別適合我國南、北方氣候,花期長、花色豐富,株型葉色俱佳的具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的新優(yōu)品種;從生態(tài)學(xué)和栽培學(xué)的角度研究嵌合體玉簪葉色變化規(guī)律,為其園林應(yīng)用和繁殖提供科學(xué)依據(jù)。

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