我國棗樹遺傳改良的研究進展

楊 影

(遼寧林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，遼寧 沈陽 110101)

棗樹(Ziziphusjujuba)為鼠李科棗屬植物，是我國最古老的果樹之一，已有3000 多年的栽培歷史。國外的棗樹都是直接或間接從我國引進的，現(xiàn)分布于世界 5 大洲 30 多個國家，但迄今為止，除韓國已形成規(guī)模商品栽培外，其他國家大多僅限于庭院栽培或作為種質(zhì)資源保存。近十多年來，棗樹由于具有抗逆性強、早果豐產(chǎn)、易管理、棗果營養(yǎng)豐富、經(jīng)濟和生態(tài)效益顯著等優(yōu)勢已成為我國果樹發(fā)展中一個新的熱點，面積和產(chǎn)量僅次于蘋果、梨、柑橘等，成為我國第7大栽培果樹，在生態(tài)體系建設(shè)和農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中起到重要作用[1]。鑒于棗樹具有廣泛的用途和巨大的發(fā)展?jié)摿?，本文僅就我國棗樹遺傳改良相關(guān)研究進行綜述，旨在為今后的育種研究與生產(chǎn)提供參考。

1 林木良種選育方法

1.1 選擇育種

在長期的系統(tǒng)發(fā)育中，棗樹會產(chǎn)生各種外部形態(tài)、生態(tài)、生理和內(nèi)部結(jié)構(gòu)等方面的自然變異，甚至其產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性都有所不同。研究和分析這些變異，選出具有經(jīng)濟價值又能遺傳給后代的變異是十分必要的。馮耀飛等對交城駿棗優(yōu)樹進行選擇研究，應(yīng)用主成分分析方法減少了選擇指標，將豐產(chǎn)性狀、Vc含量、糖含量和可食率4個指標作為駿棗優(yōu)良單株選優(yōu)的基本指標[2]。高文海對木棗優(yōu)良株系進行選擇研究，并以單株產(chǎn)量、落果率、裂果指數(shù)、發(fā)病指數(shù)、制干率、單果質(zhì)量和含糖率為指標，通過綜合比較和評價，選出豐產(chǎn)性好的無性系3個，高制干率無性系10個，抗裂果無性系11個，抗銹病無性系3個，高含糖量無性系9個和綜合性狀優(yōu)良的無性系1個[3]。何佳林等對1997～1999年收集引進的22個棗樹品種進行生長和結(jié)果情況調(diào)查及物候期定點觀測，以大荔圓棗為對照，從豐產(chǎn)性、品質(zhì)、抗性、單果重、結(jié)果整齊度進行綜合評比，篩選出適宜陜西省發(fā)展的不同用途的棗樹優(yōu)良品種12個[4]。在選育高產(chǎn)棗樹品種類型的同時，也應(yīng)加強對適應(yīng)性和抗性的選擇和利用，注意保持基本群體的數(shù)量，使育種種群的遺傳基礎(chǔ)不會因選擇育種而日趨變窄。

1.2 雜交育種

通過優(yōu)良品種雜交獲得綜合性狀優(yōu)良的新品種仍是當前棗樹雜交育種的主要途徑。授粉生物學(xué)是開展雜交工作的基礎(chǔ)。王堯?qū)棙浯苹ㄖ^可授性、花粉萌發(fā)率和授粉后柱頭花粉的萌發(fā)與花粉管生長進行了研究[5]。馬慶華等對冬棗×臨猗梨棗雜交后代的抗寒性進行研究，發(fā)現(xiàn)抗寒性在雜交群體中存在很大變異，在不同時期、不同溫度處理下各級次的個體數(shù)均呈正態(tài)分布，表明雜交后代的抗寒性為受多基因控制的數(shù)量性狀[6]。唐巖等對冬棗×臨猗梨棗雜交后代的果實裂果特性進行研究，探討同一分離群體的不同基因型個體間成熟果實表皮結(jié)構(gòu)與裂果的關(guān)系，結(jié)果顯示，抗裂株系較易裂株系果實表皮厚，果實表皮厚度和裂果率呈顯著負相關(guān)，抗裂類型果實表皮細胞排列較緊密，角質(zhì)層沉積導(dǎo)致的表皮第一層細胞垂周狀變化明顯，而角質(zhì)層厚度與裂果無明顯相關(guān)性[7]?？梢詮臈棙渥匀蝗后w中選出無花粉的雄性不育系，以及花粉萌發(fā)率極低而胚高度可育的冬棗，作為棗樹雜交育種中具有重要價值的育種材料。

1.3 引種

將棗樹優(yōu)良品種從原產(chǎn)地引到適宜地區(qū)推廣栽培，可以用較短的時間取得較大的成效。我國林業(yè)科技工作者在棗樹引種適應(yīng)性、栽培技術(shù)、品質(zhì)評價等方面開展了較多的研究。李軍啟等對豫北太行山區(qū)沾化冬棗進行引種及栽培技術(shù)研究，通過觀察其性狀表現(xiàn)，總結(jié)出主要栽培技術(shù)和病蟲害綜合防治等方面的經(jīng)驗，為太行山區(qū)其它地方引種栽培沾化冬棗提供了科學(xué)依據(jù)和寶貴經(jīng)驗[8]。續(xù)九如等引種臺灣青棗5個品種至遼寧省朝陽市進行設(shè)施栽培，并對各品種的生長與結(jié)實情況及果實性狀進行分析，引種已初獲成功，開創(chuàng)了臺灣青棗在我國大陸北方地區(qū)進行設(shè)施栽培的先河，也為今后的深入研究奠定了基礎(chǔ)[9]。于淼等從寧夏引進沙棗實生苗在德州地區(qū)進行引種馴化及抗性研究，引種成功率達95%，并能正常開花結(jié)實，說明沙棗能夠適應(yīng)德州的大陸性季風(fēng)氣候條件及鹽堿性土壤[10]。棗樹引種時，應(yīng)考慮土壤條件、氣候條件、果實生長期與積溫等因素。

1.4 倍性育種

我國棗樹有800多個種(品種)，除贊皇大棗為三倍體外，其余均為二倍體。開展棗樹倍性育種工作，既可以豐富棗樹種質(zhì)資源庫，又能為育種提供材料。劉孟軍等利用不同器官開展了不同途徑的倍性育種工作。利用秋水仙素進行莖尖誘導(dǎo)，臨猗梨棗和冬棗的最佳處理組合均為0.15%的秋水仙堿處理18 h，誘變率分別為50%和43.3%；辣椒棗的最佳處理組合為0.1%的秋水仙堿處理30 h，誘變率43.3%。愈傷組織誘導(dǎo)，以冬棗組培苗葉片為外植體，通過葉片脫分化形成愈傷組織，再通過秋水仙素處理誘導(dǎo)體細胞胚的發(fā)生，獲得了冬棗純合四倍體[11]。

2 棗樹無性繁殖方法

2.1 嫁接技術(shù)

目前，棗苗培育中應(yīng)用最廣的仍是嫁接育苗。嫁接能快速繁殖優(yōu)良品種，且苗木整齊、質(zhì)量一致。姜明軍對酸棗嫁接駿棗的建園栽培技術(shù)進行研究，并總結(jié)了直播酸棗培育砧木，然后嫁接駿棗的技術(shù)[12]。馮書慶根據(jù)平山縣利用野生酸棗嫁接駿棗的大量調(diào)查資料，應(yīng)用數(shù)量化理論Ⅰ對駿棗的適應(yīng)條件進行系統(tǒng)分析，建立了利用野生酸棗嫁接駿棗后棗果病害危害程度與各立地因子的數(shù)量化模型[13]。楊金華對滇刺棗嫁接中國紅棗技術(shù)進行研究，以滇刺棗為砧木嫁接中國紅棗，接口愈傷組織形成快、平滑、親合力好、嫁接成活率高，嫁接后的中國紅棗具有樹體生長速度快、早實、豐產(chǎn)和果實品質(zhì)好的良好效果[14]。在生產(chǎn)實踐中應(yīng)選擇生活力強的接穗、適宜的嫁接方法和完善的嫁接后管理技術(shù)，以提高嫁接苗成活率。

2.2 扦插技術(shù)

棗樹良種苗木的繁育，通常采用常規(guī)嫁接等方法進行，不僅繁殖速度慢，而且繁殖系數(shù)低，良種種條難以滿足大量快速繁育的要求。應(yīng)用棗樹嫩枝扦插，有較高的生根率。楊秀芬等對靈武長棗嫩枝扦插技術(shù)進行研究，應(yīng)用ABT1號生根粉200 mg·kg-1處理的生根率較高，達到85%以上，以棗枝基部微泛紅色的枝條生根效果最好[15]。孫浩元等對毛葉棗扦插育苗技術(shù)進行研究，發(fā)現(xiàn)200 mg·L-1生根粉處理的毛葉棗插穗的生根率最高，平均生根率達76%[16～17]。沈程清等研究生根劑和環(huán)境條件對棗樹嫩枝扦插生根的影響，使用ABT1號生根劑1 500 mg·L-1處理插穗0.5 h，生根率可達84.5%。眾多研究證明，不同處理都以在珍珠巖+蛭石+河沙(1∶1∶1)的混合基質(zhì)中生根數(shù)最多，在溫度35 ℃～40 ℃、濕度90% ～100%、70%光照的環(huán)境條件下生根率最高[18]。

2.3 組培快繁技術(shù)

棗樹的組織培養(yǎng)研究開始于20世紀80年代初，但直到1995年以后有關(guān)研究才迅速開展。目前已在莖尖和莖段培養(yǎng)、芽的培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)、葉片培養(yǎng)、胚乳培養(yǎng)等方面取得了重要進展[19]。研究涉及許多種(品)種，如金絲小棗、贊皇大棗、駿棗、木棗、無核棗、梨棗等，均建立了莖段或莖尖的無性繁殖體系[20]。組培苗不定根的發(fā)生受多種因素影響，而內(nèi)源或外源生長調(diào)節(jié)劑可能在根原基形成中起關(guān)鍵作用。續(xù)九如等對毛葉棗組培快繁技術(shù)進行研究，3、4月是采集外植體的最佳時期，有效萌芽率最高。以MS為基本培養(yǎng)基篩選出毛葉棗組培各階段的適宜激素質(zhì)量濃度和配比，分別為：啟動培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.8 mg·L-1+IBA 0.4 mg·L-1，增殖培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.2 mg·L-1+IBA0.5 mg·L-1，生根培養(yǎng)基為1/2MS+IBA 3.0 mg·L-1[20]。在棗樹的組織培養(yǎng)中，快繁技術(shù)已日臻成熟，應(yīng)以此為基礎(chǔ)加快名、特、稀新品種的繁育，使之切實服務(wù)于生產(chǎn)實踐。

3 研究展望

3.1 基因資源保存

棗樹原產(chǎn)于中國，但我們對棗樹種質(zhì)資源的研究與利用還遠遠不夠?；蛸Y源是遺傳育種的前提和基礎(chǔ)，只有掌握大量的育種材料，才能培育出新品種。未來育種工作的競爭，很大程度上是基因資源的競爭。因此，必須加大種質(zhì)資源的搜集、整理、評價和保護工作力度，充分發(fā)掘優(yōu)良基因與基因型，并加以科學(xué)合理的開發(fā)利用。

3.2 無性繁殖技術(shù)

無性系育種是當今世界林木育種發(fā)展的一個趨勢。利用雜交育種產(chǎn)生的變異，選擇表現(xiàn)優(yōu)良的雜種單株，再通過無性繁殖加以利用，即有性改良與無性繁殖相結(jié)合。今后應(yīng)加快無性系育種步伐，突破無性繁殖的障礙，選育出一批優(yōu)良無性系，并逐步建立一套完整、科學(xué)的無性系選擇和測定程序。目前，棗樹常規(guī)嫁接技術(shù)十分成熟，但扦插和組織培養(yǎng)等快繁技術(shù)尚未大規(guī)模應(yīng)用，制約了棗樹優(yōu)良無性系的選育與應(yīng)用。

3.3 分子生物技術(shù)

生物技術(shù)育種是林木育種的新技術(shù)、新領(lǐng)域和新方向，具有其獨特的優(yōu)勢。充分利用現(xiàn)代分子生物育種手段，推動棗樹遺傳改良向分子水平發(fā)展，通過尋求分子標記和目的性狀間的相關(guān)性，實現(xiàn)對多個重要經(jīng)濟性狀的間接選擇，縮短選育周期，提高選擇效率。棗樹分子生物技術(shù)育種已經(jīng)取得了一定成果，建立了高效的再生體系，但與農(nóng)作物和其他花卉相比，仍有待深入研究。

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