犬心理應(yīng)激生理和行為指示劑的研究進(jìn)展

孫明亮王威包軍

（1.公安部警犬技術(shù)學(xué)校，遼寧 沈陽 110034;2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院）

犬心理應(yīng)激生理和行為指示劑的研究進(jìn)展

孫明亮1 2王威1包軍2*

（1.公安部警犬技術(shù)學(xué)校，遼寧 沈陽 110034;2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院）

各種用途的犬廣泛服務(wù)于人類社會(huì)的發(fā)展，緊密影響人類的生活。新異或威脅性環(huán)境、社會(huì)依戀的分離以及對犬的訓(xùn)練等均能導(dǎo)致犬出現(xiàn)心理應(yīng)激，引起生理、行為和認(rèn)知功能的改變，影響犬的工作性能和福利。文章重點(diǎn)介紹犬心理應(yīng)激時(shí)，生理指示劑的確定和各種可能出現(xiàn)的行為改變。強(qiáng)調(diào)應(yīng)關(guān)注犬的內(nèi)心感受和心理需求，盡量減少犬的心理應(yīng)激，改善認(rèn)知功能，提高和改善犬的工作性能和福利狀況。

犬；心理應(yīng)激；生理；行為；指示劑

1936年，加拿大病理學(xué)家Selye用應(yīng)激來描述有機(jī)體對有害刺激的非特異性反應(yīng)。隨后制定了應(yīng)激的各種定義，其中應(yīng)激的大部分描述是作為機(jī)體內(nèi)部或外部威脅的應(yīng)答反應(yīng)，集中精力來應(yīng)對這種威脅。此后，應(yīng)激理論不斷發(fā)展，并逐漸認(rèn)識(shí)到應(yīng)激中的心理成分，在20世紀(jì)60年代形成了心理應(yīng)激理論。美國心理學(xué)家Lazarus把心理應(yīng)激概括為個(gè)體對外界環(huán)境有害物、威脅、挑戰(zhàn)，經(jīng)認(rèn)知、評(píng)價(jià)后所產(chǎn)生的心理生理行為反應(yīng)。適宜的心理應(yīng)激刺激可使身體更好地適應(yīng)環(huán)境變化，提高適應(yīng)能力，改善認(rèn)知功能，有利于動(dòng)物維持穩(wěn)定的健康狀態(tài)[1]。長期的過度緊張和焦慮意味著這種努力的適應(yīng)需要大量的能量，從而損害其他重要的生理功能，導(dǎo)致學(xué)習(xí)記憶能力下降、認(rèn)知功能改變，以及行為異常[2]。

人工選擇導(dǎo)致犬在大小、形狀和行為變化上超過狼數(shù)千萬年的自然選擇。犬的故事是與人類協(xié)同工作的故事，各種用途的犬廣泛服務(wù)于人類社會(huì)[3]，犬和人類這種緊密的合作關(guān)系已經(jīng)影響了人類和犬的溝通方式，以及犬可能發(fā)展的行為問題的類型和復(fù)雜社會(huì)認(rèn)知功能的改變。根據(jù)對人類的研究發(fā)現(xiàn)消極情緒和某些行為、生理指標(biāo)有關(guān)聯(lián)，例如被動(dòng)行為、皮質(zhì)醇升高。相似的推理證明消極情緒的心理應(yīng)激源和反應(yīng)在動(dòng)物中也同樣適用。在犬中，情感的表現(xiàn)例如被動(dòng)行為、皮質(zhì)醇升高、特定尾巴的運(yùn)動(dòng)以及獨(dú)特的發(fā)聲等，都可以由心理應(yīng)激源引起[4]，因此，可以把它看做犬福利狀況的有效指示劑。將犬暴露到新異或威脅性的環(huán)境[5]，社會(huì)依戀性的分離[6]以及對犬的訓(xùn)練[2，7]等都可能導(dǎo)致犬出現(xiàn)心理應(yīng)激，影響犬正常的行為和認(rèn)知功能，引起一系列生理、行為和認(rèn)知功能的改變，最終可能導(dǎo)致犬工作性能和福利狀況發(fā)生改變。

1 犬心理應(yīng)激的生理指示劑

許多的生理指標(biāo)都被用作犬心理應(yīng)激的指示劑，如兒茶酚胺、ACTH、免疫功能、血壓和心率等。最近許多關(guān)于哺乳動(dòng)物的研究，包括犬，集中到糖皮質(zhì)激素，主要是皮質(zhì)醇[1，8，9]。在這方面，皮質(zhì)醇比心臟活動(dòng)或行為指標(biāo)表現(xiàn)的更為可靠。在犬中，沒有關(guān)于不同性別犬基礎(chǔ)皮質(zhì)醇水平差異的報(bào)道。犬基礎(chǔ)皮質(zhì)醇水平受到體型大小和年齡的影響，不受生殖狀況的影響。小型犬種比大型犬種傾向于具有較高的基礎(chǔ)皮質(zhì)醇水平，幼犬比老犬基礎(chǔ)皮質(zhì)醇水平高。應(yīng)激引起的皮質(zhì)醇水平改變不按照同一趨勢。在應(yīng)激情況下，母犬皮質(zhì)醇水平比公犬高，幼犬比成年犬低。

皮質(zhì)醇的水平可以在血漿中測定[10，11]，采用非創(chuàng)傷收集的方法具有對動(dòng)物不產(chǎn)生額外應(yīng)激的優(yōu)點(diǎn)，采用這些方法測量的結(jié)果更能反映動(dòng)物正在經(jīng)歷的心理應(yīng)激。唾液皮質(zhì)醇在實(shí)驗(yàn)室，寵物和搜救犬中被采用，但對于過往經(jīng)歷不了解的動(dòng)物收集有一定的

風(fēng)險(xiǎn)，可能存在恐懼或攻擊，所以收集排泄物是最佳的選擇[12]。犬在尿中分泌了最高濃度的皮質(zhì)醇代謝物，尿液可以驗(yàn)證血漿皮質(zhì)醇水平對胰島素誘導(dǎo)的低血糖和ACTH刺激的反應(yīng)，隨后用來研究慢性應(yīng)激和一些獸醫(yī)程序的潛在應(yīng)激反應(yīng)。尿皮質(zhì)醇，已被證明與血漿皮質(zhì)醇具有共變關(guān)系，優(yōu)點(diǎn)是采集的時(shí)候?qū)θa(chǎn)生最小的額外應(yīng)激。尿皮質(zhì)醇已被廣泛的應(yīng)用于衡量應(yīng)激的指標(biāo)[13]。絕對皮質(zhì)醇的意義受到尿液濃度的影響，肌酐在一個(gè)相當(dāng)穩(wěn)定的比率下分泌和產(chǎn)生，因此可以采用皮質(zhì)醇和肌酐的比率，意義是能夠校準(zhǔn)體重的變化，尿的產(chǎn)量和收集過程中環(huán)境中水分的潛在稀釋。對犬的研究，顯示尿中的皮質(zhì)醇大約3h達(dá)到最大濃度，表明清晨的樣品就代表了尿中皮質(zhì)醇，與24h期間的生產(chǎn)率是成比例的。Hiby（2006）在救助中心使用早晨的尿液樣品來評(píng)估犬的應(yīng)激水平，能夠解釋犬種內(nèi)皮質(zhì)醇與肌酐比值的改變[13]。

2 心理應(yīng)激對犬行為的影響

行為比較容易觀察，對受試動(dòng)物給予較小的干擾就能提供動(dòng)物需求，偏愛和內(nèi)心狀態(tài)等信息。但是，不同的動(dòng)物能個(gè)體以不同的方式顯現(xiàn)心理應(yīng)激，因此當(dāng)經(jīng)歷相似的生理狀況時(shí)，在行為上能表現(xiàn)多樣化的改變。在一些研究中發(fā)現(xiàn)，皮質(zhì)醇水平和行為指示劑之間存在明確的聯(lián)系[14]。不同的犬對心理應(yīng)激產(chǎn)生的行為改變是不同的。犬行為的變化與品種、性別、去勢、年齡以及過往經(jīng)歷高度相關(guān)[15]。因?yàn)檫z傳變異和個(gè)體發(fā)生學(xué)，個(gè)別犬的性情和氣質(zhì)存在差異。之前關(guān)于犬心理應(yīng)激對犬行為影響的研究，或者由于犬品種組成、飼養(yǎng)歷史，或者由于性別的不同而對行為有不同的影響。Gaines（2003）研究表明當(dāng)犬第一次進(jìn)入犬舍，一些心理應(yīng)激嚴(yán)重的犬會(huì)變得無活力，這些犬非常安靜并且在大多數(shù)時(shí)間里都臥著或坐著，經(jīng)常表現(xiàn)的非常痛苦。但其他的犬，同樣經(jīng)歷高水平的心理應(yīng)激，則表現(xiàn)較高水平的活力[13]，到處走動(dòng)。對于軍事工作犬和動(dòng)物救助中心犬的研究表明，當(dāng)遭受到心理應(yīng)激時(shí)個(gè)別犬以不同的方式反應(yīng)，因此不能給出一個(gè)明確的信號(hào)[12]。一天當(dāng)中不同時(shí)間段犬的行為發(fā)生顯著變化，當(dāng)有沒有人在場的情況下犬的行為也是不同的。以下的這些行為信號(hào)就是犬心理應(yīng)激狀態(tài)下觀察者應(yīng)該能觀察到的。

2.1恐懼行為

在心理應(yīng)激條件下，犬變得高度的覺醒，也變的快速的興奮和恐懼。對犬來說一些正常的反應(yīng)，例如一些訓(xùn)練和獸醫(yī)檢查，現(xiàn)在都被理解為一種威脅。這將導(dǎo)致犬表現(xiàn)出恐懼行為，例如畏縮，舔鼻子，抬爪子，避免眼神的接觸，或隱藏起來?？謶忠材軐?dǎo)致犬表現(xiàn)被動(dòng)防御的攻擊[16]。在社會(huì)情境中，與其他的犬或人類，他是一種妥協(xié)的姿勢，經(jīng)常與焦慮相關(guān)。犬處于良好的福利條件下通常很少緊張，能夠更好地應(yīng)對挑戰(zhàn)，他們很少感到受威脅或者是為了保護(hù)自己變得富有攻擊性。抬爪子的行為也經(jīng)常在犬爭斗或困惑的時(shí)候出現(xiàn)。

2.2自我損傷或過度修飾

自我損傷典型的癥狀是抓撓皮膚或腹部毛發(fā)的脫落，或者是前爪上部和后腿內(nèi)側(cè)皮膚的潰瘍。當(dāng)犬處于心理緊張狀態(tài)時(shí)，會(huì)盡力去表現(xiàn)行為以減輕焦慮的感覺[12]。如果犬發(fā)現(xiàn)修飾行為是減輕心理應(yīng)激的一個(gè)有效的途徑，可能就會(huì)過度的修飾。作為對昆蟲咬或小疼痛的反應(yīng)，犬會(huì)舔或蠶食身體某一部位，如果同時(shí)處于心理應(yīng)激狀態(tài)這些小動(dòng)作可能變得過度，導(dǎo)致毛發(fā)脫落造成皮膚損傷，進(jìn)而在這些區(qū)域頻繁修飾。使用伊麗莎白項(xiàng)圈可以阻止犬的過度修飾，能夠讓傷口愈合，但也阻止了減輕應(yīng)激的行為表達(dá)。因此，給予犬機(jī)會(huì)去表達(dá)減輕應(yīng)激的行為是非常重要的，例如社會(huì)交流或咀嚼玩具和食物等。

2.3規(guī)癖行為

規(guī)癖行為是重復(fù)出現(xiàn)但又沒有明顯目的的行為模式。犬舍中的犬，典型的例子是在犬舍內(nèi)轉(zhuǎn)圈，往犬舍的圍墻上跳，從一面墻跳到另一面墻，繞著犬舍轉(zhuǎn)圈快走[17]。這些行為在最初階段可能是有功能的，跳起來是能夠向外看，但是，由于犬舍的限制，長時(shí)間的積累他們就變的根深蒂固，比正常需要出現(xiàn)的頻率高很多。研究表明，這些行為在工作犬犬舍中出現(xiàn)的頻率比較高，在一些機(jī)構(gòu)中有46%到93%的犬表現(xiàn)這些行為，雖然每天出現(xiàn)的次數(shù)不同[16]。Jennings（1991）研究證實(shí)規(guī)癖行為能導(dǎo)致犬損壞尾巴，增加腳的疼痛和腿瘸。一旦犬患上一種規(guī)癖行為，表達(dá)這種行為事實(shí)上可以減輕犬心理應(yīng)激的感覺。不去直接預(yù)防犬的規(guī)癖行為是很重要的，這樣做將導(dǎo)致犬更加痛苦。反而是犬主應(yīng)該使用其他的方法努力的減輕犬的心理應(yīng)激；特別是要給予它表達(dá)其他有回報(bào)行為的機(jī)會(huì)，例如與其他犬或人交流，提供豐富環(huán)境等[18]。

2.4身體顫抖

顫抖是動(dòng)物體內(nèi)部環(huán)境控制系統(tǒng)的一項(xiàng)功能。在寒冷條件下，顫抖是使犬身體保持恒溫的一種方

法，在身體變冷時(shí)顫抖能夠使身體釋放出能量。顫抖也可能出現(xiàn)在非寒冷的情況下，它是犬高水平心理應(yīng)激的一個(gè)信號(hào)[19]。它經(jīng)常伴隨著恐懼行為，例如畏縮，隱藏起來，避免眼神的接觸等。Beerda（1998）的研究發(fā)現(xiàn)犬面對突然的響聲或預(yù)知將會(huì)受到刺激時(shí)，會(huì)引起犬高水平的身體顫抖。Beerda（1999）研究報(bào)道社會(huì)和空間束縛導(dǎo)致犬比他們?nèi)壕拥臅r(shí)候表現(xiàn)更多的身體顫抖，或許與釋放緊張情緒相關(guān)。Chiara（2012）在一份關(guān)于犬主人對犬應(yīng)激行為表現(xiàn)的問卷中發(fā)現(xiàn)，身體顫抖是多數(shù)犬主人最常發(fā)現(xiàn)的犬心理應(yīng)激主要行為指標(biāo)之一[4]，很容易解釋因?yàn)樗鼈兎瞎妼謶趾徒箲]形象的理解。

2.5氣喘吁吁

在夏季或氣溫較高的時(shí)候，犬可以通過呼吸道的蒸發(fā)作用增加呼吸次數(shù)來增加散熱，以達(dá)到調(diào)節(jié)體溫的作用，這是犬正常表現(xiàn)“氣喘吁吁”的原因。然而在許多氣溫并不高甚至還很低情況下，犬也表現(xiàn)氣喘吁吁，此時(shí)它是犬心理應(yīng)激的一種行為表現(xiàn)[16]。氣喘吁吁可能是解決心理應(yīng)激情況的一種選擇，可能是快速激活自主神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)果，目的是使機(jī)體恢復(fù)平衡。Camilla（2011）報(bào)道稱，在評(píng)估犬敏捷性比賽心理應(yīng)激的行為參數(shù)時(shí)發(fā)現(xiàn)，在觀察的所有時(shí)間點(diǎn)均存在氣喘吁吁和躁動(dòng)不安等應(yīng)激行為[20]。Chiara（2012）的問卷中發(fā)現(xiàn)，氣喘吁吁也是犬主人比較常見的犬心理應(yīng)激行為之一[4]。

2.6打哈欠

無論對人還是對動(dòng)物來說，打哈欠都是一種有固定特征的本能反應(yīng)，涉及大腦和身體之間無意識(shí)的相互作用，非主觀意志所能控制。打哈欠可以緩解呼吸緊張，借助深吸氣使血液中增加更多的氧氣，增加腦細(xì)胞的供氧，對動(dòng)物體的抗應(yīng)激能力具有良好的保護(hù)作用。Deputte（1994）認(rèn)為在靈長類動(dòng)物中打哈欠與心里緊張或輕度應(yīng)激相關(guān)。許多研究均報(bào)道過犬在心理應(yīng)激時(shí)由于心理緊張而打哈欠[21]。Beerda（1998）研究發(fā)現(xiàn)在社會(huì)和空間束縛下，由于社交環(huán)境中斷經(jīng)歷應(yīng)激而表現(xiàn)打哈欠增加；將犬暴露到爆炸聲等厭惡刺激下1min，也觀察到打哈欠等行為信號(hào)增加。Paukner（2006）報(bào)道稱犬的一些哈欠可能是由于緊張引起，因?yàn)榻箲]而打哈欠，而不是真正的哈欠[22]。Sean（2011）報(bào)道心理應(yīng)激可以誘導(dǎo)犬打哈欠，他在研究中發(fā)現(xiàn)救助中心的犬遇到陌生人打哈欠比較多；其中19條犬遇到陌生人有5條犬打哈欠[23]。

2.7發(fā)聲行為

犬過度吠叫、哀叫、嗚嗚叫、嗥叫等發(fā)聲行為象征著犬寂寞、憂郁或沮喪，是與犬心理應(yīng)激相關(guān)的比較明顯的行為反應(yīng)[16]。Chiara（2012）的問卷中發(fā)現(xiàn)，發(fā)聲行為也是多數(shù)犬主人最常發(fā)現(xiàn)犬心理應(yīng)激的主要行為指標(biāo)之一[4]。Solomon和Wynne報(bào)道稱，在電擊逃避試驗(yàn)中，如果犬預(yù)料到電擊逃避試驗(yàn)的信號(hào)，它們則表現(xiàn)強(qiáng)烈的煩躁不安，情緒激動(dòng)，嗚嗚叫和過度吠叫等行為。英國的獸醫(yī)報(bào)道，過度的發(fā)聲行為與分離和恐懼相關(guān)，廣泛的認(rèn)為這是犬與主人分離后對應(yīng)激的一種應(yīng)對機(jī)制，并且是確定犬遭受恐懼和分離相關(guān)行為問題的關(guān)鍵診斷標(biāo)準(zhǔn)。Dreschel和Granger（2005）開展一項(xiàng)模擬雷暴噪音刺激對犬應(yīng)激的研究，結(jié)果顯示除顯著增加恐懼行為，還觀察到氣喘吁吁和嗚嗚叫等行為[7]。對救助中心和實(shí)驗(yàn)室犬福利的研究顯示，發(fā)聲行為與長期的應(yīng)激有關(guān)。

2.8食糞癖

食糞癖也是常見的犬心理應(yīng)激的行為表現(xiàn)之一。Gaines（2005）對8個(gè)犬場的120條工作犬的研究，發(fā)現(xiàn)超過18%的犬都吃他們自己的糞便[24]，在一些私人犬場中出現(xiàn)此行為的數(shù)量可能更多。食糞癥是營養(yǎng)失衡的表現(xiàn)，但也是由于在排便訓(xùn)練時(shí)受到粗暴對待產(chǎn)生心理應(yīng)激而引起的，導(dǎo)致犬由于害怕受到懲罰而盡力將糞便隱藏起來的結(jié)果。

2.9體重降低

高水平的心理應(yīng)激導(dǎo)致生理反應(yīng)提高代謝率，導(dǎo)致食物中的少量能量得以儲(chǔ)存，更多的被用作即時(shí)的能量來源[16]。一旦新近消化的食物中的能量被用完，犬的身體將開始代謝儲(chǔ)存的脂肪，最終將分解肌肉來釋放能量。因此當(dāng)犬處于較高水平的心理應(yīng)激時(shí)就會(huì)看到體重降低，而沒有能力增加體重。

2.10對犬舍環(huán)境的破壞

破壞在犬舍中比較常見，其結(jié)果是犬咀嚼門框架或犬舍突起的邊緣。類似的，犬會(huì)損壞部分犬床或運(yùn)輸犬籠。犬舍內(nèi)咀嚼或許由以下幾個(gè)原因引起：犬很難適應(yīng)犬舍內(nèi)的禁錮環(huán)境而試圖逃脫，當(dāng)犬與他們的社會(huì)成員分離后變的焦慮沮喪通過咀嚼試著與他們接近；此外，犬可能發(fā)現(xiàn)咀嚼對他們是有益的，因此他們有很強(qiáng)的動(dòng)機(jī)去咀嚼物體以保持他們的牙齒和牙齦處于良好的狀態(tài)，在缺少合適物品的情況下，他們就咀嚼犬舍內(nèi)物品來代替。與規(guī)癖行為相似，這種行為可以讓犬感覺到平靜放松。直接停止咀嚼會(huì)消除犬的應(yīng)對方式而使犬變得比較應(yīng)激，比較好的策略是給犬提供替代的咀嚼物品，例如骨頭，咀

嚼玩具等。

將生理指標(biāo)和行為的改變結(jié)合起來可以更好的反映犬所處的心理狀態(tài)，更精確的確定犬的心理應(yīng)激。對犬工作能力和福利狀況二者的關(guān)系應(yīng)該給予越來越多的關(guān)注。除了給予犬良好的飲食和住宿條件外，更應(yīng)該關(guān)注如何滿足犬的內(nèi)心感受和心理需求，使犬輕松快樂的工作，提高工作犬的工作性能。犬的使用者在法律上和道德上都有義務(wù)給犬提供最好的福利，使犬遭受最小的心理應(yīng)激。

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1004-2342（2014）03-0005-04

S829.2

A

2014-03-18）

孫明亮（1980～），男，講師，博士在讀，研究方向：犬的行為與訓(xùn)練。

*通訊作者：包軍（1961～），男，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)校長，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，研究方向：動(dòng)物行為與福利。