SH6中間砧不同埋土深度對(duì)蘋果幼樹內(nèi)源激素和氮素利用的影響

李洪娜， 季萌萌， 彭 玲， 姜 翰， 葛順峰， 姜遠(yuǎn)茂

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院， 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山東泰安 271018)

蘋果樹矮化密植具有結(jié)果早、 產(chǎn)量高、 果實(shí)品質(zhì)好、 管理方便[1]、 更新品種快、 節(jié)約土地、 投資回收快的特點(diǎn)，應(yīng)用矮化中間砧是當(dāng)前我國果樹生產(chǎn)上采用的主要致矮手段，也是世界上果樹栽培的發(fā)展趨勢(shì)[2-3]。但矮化中間砧蘋果存在氮素吸收利用率低、 樹勢(shì)弱、 易衰老等問題，目前我國對(duì)于矮化中間砧的栽培標(biāo)準(zhǔn)尚不統(tǒng)一，生產(chǎn)上大都采用的中間砧埋深1/2的措施也缺乏一定的理論依據(jù)。因此確定合理的中間砧的埋土深度對(duì)于在生產(chǎn)上大力推廣矮化密植栽培具有重要的意義。氮素是果樹必需的重要的礦質(zhì)元素[4]，對(duì)果樹的產(chǎn)量、 品質(zhì)[5]、 激素水平[6]有重要的調(diào)節(jié)作用。激素作為果樹生長的重要調(diào)節(jié)物質(zhì)，影響果樹的生長[7]、 枝梢形成[8]和成花結(jié)果[9-10]，激素類物質(zhì)在蘋果矮化砧木致矮機(jī)理中也占有重要的地位[11]。而郭金麗等[12]、 李丙智[13]的研究表明，矮化中間砧的埋土深度與樹體生長、 矮化程度關(guān)系十分密切。前人關(guān)于中間砧埋土深度的研究主要集中在樹體外部長勢(shì)上[14-16]，而中間砧埋土深度的作用機(jī)理特別是對(duì)樹體氮素吸收以及內(nèi)源激素的影響尚缺乏系統(tǒng)的研究。因此，本研究應(yīng)用15N同位素示蹤技術(shù)，以兩年生宮藤富士/SH6/平邑甜茶為材料，研究中間砧不同埋土深度對(duì)蘋果幼樹內(nèi)源激素和氮素利用的影響，以期為確定SH6中間砧最適的埋土深度提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山東省泰安市山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站進(jìn)行。以兩年生宮藤富士/SH6/平邑甜茶(Borkhcv.Fuji/SH6/M.hupehensisRehd)為試材，株行距1 m×2 m，試驗(yàn)地土壤為黏質(zhì)棕壤土，0—20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量9.83 g/kg、 全氮0.82g/kg、 堿解氮86.97mg/kg、 速效磷22.57 mg/kg、 速效鉀125.37 mg/kg，pH 6.80。

選取生長勢(shì)基本一致、 中間砧長度約20 cm、 無病蟲害的兩年生宮藤富士/SH6/平邑甜茶15 株，設(shè)3個(gè)處理：中間砧全埋(T1)、 中間砧埋深1/2(T2)、 中間砧全露(T3)。 每個(gè)處理5次重復(fù)。分別于4月中旬， 每棵施0.5 g15N-尿素+13.1 g普通尿素，20 g磷酸二銨和18.5 g硫酸鉀。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 植株內(nèi)源激素及根系活力的測(cè)定 于2012年5月15日、 6月25日分別采集植株的莖尖和細(xì)根，每個(gè)處理重復(fù)3次，分別稱取0.5 g樣品，放入液氮罐中，帶回實(shí)驗(yàn)室放入超低溫冰箱保存。細(xì)根和莖尖中生長素(IAA)、 赤霉素(GA)、 脫落酸(ABA)及玉米素核苷(ZR)含量的測(cè)定采用酶聯(lián)免疫分析方法(ELISA)[17]。

1.2.2 植株樣品的解析和測(cè)定 于2012年9月20日植株停止生長時(shí)，整株解析，稱量各部分鮮重、 干重。整株解析為細(xì)根(d≤0.2 cm)、 粗根(d>0.2 cm)、 根砧、 中間砧、 枝干、 新梢、 葉片。樣品按清水→洗滌劑→清水→0.1%鹽酸→3 次去離子水的順序沖洗后，于105℃殺青30 min后在80℃烘干至恒重，電磨粉碎后過0.3 mm篩，混勻后裝袋備用。

樣品全氮用凱氏定氮法測(cè)定[18]； MAT-251 質(zhì)譜儀測(cè)定15N 豐度，樣品在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能利用研究所測(cè)試。

計(jì)算公式為：

Ndff(%)=(植物樣品中15N 豐度%-15N 自然豐度%)/(肥料中15N 豐度%-15N 自然豐度%)×100

氮肥分配率(%)=各器官從氮肥中吸收的氮量(g)/總吸收氮量(g)×100

氮肥利用率(%)=[Ndff×器官全氮量(g)]/施肥量(g)×100

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS 9.1 系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 中間砧不同埋土深度對(duì)植株生長的影響

中間砧不同埋土深度顯著影響蘋果幼樹的生長狀況，其中株高、 莖粗、 總鮮重等指標(biāo)均存在顯著差異(表1)，其中T1處理的株高、 莖粗、 總鮮重最大，其次為T2，T3最小。T1處理細(xì)根生物量顯著高于其他處理，約為T2的1.35倍， T3的1.73倍。3個(gè)處理間根冠比以T3最大，T1最小，且兩者差異顯著， T2處理與其他處理間的差異不顯著。結(jié)果表明中間砧全埋(T1)處理的植株旺長，失去矮化效果，而中間砧全露(T3)的長勢(shì)太弱。

表1 不同埋土深度株高、 莖粗、 細(xì)根生物量、 根冠比及鮮重

2.2 不同埋土深度對(duì)植株內(nèi)源激素含量的影響

2.2.1 對(duì)蘋果莖尖和細(xì)根內(nèi)源激素含量的影響 由表2可以看出，中間砧不同埋土深度影響植株內(nèi)源激素的變化，不同處理間存在差異，各時(shí)期莖尖和細(xì)根中赤霉素(GA)和生長素(IAA)的含量表現(xiàn)一致，均為T1>T2>T3； 脫落酸(ABA)的含量則相反，表現(xiàn)為T1T2>T3。新梢停長期較新梢旺長期莖尖中的GA、 IAA含量略有降低，IAA含量明顯降低。與莖尖不同，新梢停長期根系中GA、 IAA含量的均值較新梢旺長期有所升高，而ABA含量有所降低。

表2 不同埋土深度植株的內(nèi)源激素含量 (ng/g, Fw)

2.2.2 對(duì)蘋果莖尖和細(xì)根內(nèi)源激素比值的影響 近年來，很多研究表明，果樹的生長發(fā)育不僅與激素含量有關(guān)，更重要的是激素間的相互作用，特別是生長促進(jìn)激素和生長抑制激素之間的比例和平衡。由表3可以看出，在新梢旺長期莖尖和細(xì)根的ZR/GA比值以T3處理最大，T2次之，T1最小，而新梢停長期，T2處理的莖尖和細(xì)根中的ZR/GA比值略大于T3，顯著高于T1。各時(shí)期莖尖和細(xì)根的ABA/GA 和ABA/IAA比值均為T3>T2>T1。而整個(gè)時(shí)期，莖尖和細(xì)根中生長促進(jìn)型激素和生長抑制型激素的比值以T1處理最大，顯著高于T2和T3處理，其中新梢旺長期，T1處理莖尖的 (GA+ZR+IAA)/ABA比值是T2的2倍，約為T3的2.34倍。

2.3 中間砧不同埋土深度對(duì)植株氮素吸收、 分配的影響

2.3.2 植株全氮和15N吸收量的差異 由表5可知，矮化富士蘋果中間砧不同埋土深度具有不同的全氮和15N吸收量，隨著中間砧埋土深度的增加，氮素的吸收量呈上升的趨勢(shì)，其中T1處理的植株全氮含量和15N吸收量最大，分別為1.37 g/plant、 0.028 g/plant，T2次之，分別為0.96 g/plant、 0.021 g/plant，T3最低。由此可見，在施氮量相同的情況下，T2相比T3處理更有利于植株對(duì)氮素的吸收，植株全氮量較高。

2.3.3 植株15N利用率的差異 中間砧不同埋土深度處理的矮化蘋果幼樹氮肥利用率差異顯著，其中T1處理的生長勢(shì)最好(表1)，對(duì)15N的利用率最高為11.99%；其次為T2(9.05%)；T3處理的15N利用率最小，僅為6.64%，并且各處理之間差異顯著。由此可見，T1和T2處理均能顯著提高矮化蘋果幼樹的氮肥利用率。

表3 不同埋土深度植株的內(nèi)源激素含量比值

表4 不同埋土深度矮化富士蘋果各器官 15N分配率的差異(%)

表5 不同埋土深度矮化富士蘋果植株全氮、 總吸 15N量、 氮肥利用率差異

2.4 不同埋土深度蘋果各器官的Ndff%

器官的Ndff[20]指植株器官從肥料中吸收分配到的15N量對(duì)該器官全氮量的貢獻(xiàn)率，反映植株器官對(duì)肥料15N的吸收和征調(diào)能力。由表6可以看出，不同中間砧埋土深度處理均以新梢和葉中的Ndff值最高，其次為基砧、 細(xì)根和枝干，而粗根、 中間砧器官的Ndff 值相對(duì)較低， 3個(gè)處理間基砧和枝干的Ndff 值無顯著差異。由此可見，中間砧不同埋土深度對(duì)基砧、 枝干的氮素征調(diào)能力并無影響。不同處理的 Ndff值均表現(xiàn)出一致的規(guī)律，即地上部> 地下部，因此對(duì)于兩年生的矮化富士蘋果幼樹，地上部對(duì)氮素的吸收競(jìng)爭能力高于地下部，吸收的氮素主要用于地上部的營養(yǎng)生長，與上文提到的氮素分配率相一致。同一器官不同處理間的Ndff值存在差異，均以T3處理最高，且顯著高于T1和T2處理。

表6 不同埋土深度對(duì)蘋果各器官 Ndff的影響(%)

3 討論與結(jié)論

激素在植物的生長發(fā)育中起著重要的調(diào)控作用，它作為信號(hào)分子在時(shí)間和空間上調(diào)控植物發(fā)育的許多過程[21]。果樹樹體的大小受激素的明顯控制，且與生長素(IAA)，赤霉素(GA)，玉米素核苷(ZR)及脫落酸(ABA)等4類激素有明顯和直接的關(guān)系[22]。前人研究證實(shí)不同類型激素間的平衡狀況比單獨(dú)一兩種激素的作用更重要，樊衛(wèi)國[23]研究認(rèn)為，ZR/GA比值高有利于刺梨營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化，對(duì)刺梨花芽分化具有促進(jìn)作用。而黃迪輝和黃輝白[24]認(rèn)為，高ABA/GA和高ABA/IAA比值可緩和生長為成花準(zhǔn)備了前提。本試驗(yàn)中，中間砧全埋處理(T1)的莖尖和細(xì)根內(nèi)GA、 ZR、 IAA的含量最高，植株長勢(shì)最好，氮素吸收利用率最高，中間砧埋深1/2的處理(T2)次之，而ABA含量以中間砧全露處理(T3)最高，T1處理最小。前人研究認(rèn)為，高的ABA含量可導(dǎo)致緊湊型品種的矮化[5]。新梢停長期T2處理的莖尖和細(xì)根中ZR/GA的比值最高，ABA/GA、 ABA/IAA、 (GA+ZR+IAA)/ABA比值又相對(duì)較高，由此可見，中間砧埋深1/2一方面能夠緩和生長，起到矮化效果，為成花結(jié)果提供保障，另一方面又有一定促進(jìn)生長的作用，能提高氮素高效吸收利用。

根系作為養(yǎng)分吸收的主要部位，其生長狀況可影響氮素的吸收，進(jìn)而影響整株的生長狀況[20]。根系的分布深度通過影響地下營養(yǎng)空間和土壤營養(yǎng)及水分的利用，直接影響產(chǎn)量的高低[25]。任雪菲等[26]研究表明，矮化中間砧入土深度15—20 cm，果樹細(xì)根數(shù)量多，干質(zhì)量大，吸收養(yǎng)分和水分充足，本研究結(jié)果證實(shí)了此結(jié)論。本試驗(yàn)還表明，SH6矮化中間砧不同埋土深度影響樹體對(duì)氮素的吸收利用，中間砧全埋處理(T1)各部分生物量明顯增加，細(xì)根干物質(zhì)量最多(表1)，矮化變喬化，因此，植株全氮含量、15N吸收量和氮肥利用率最大(表5)；中間砧埋深1/2處理(T2)既能保證氮素正常吸收和利用又不至于旺長，因而其氮肥利用率僅次于中間砧全埋；中間砧全露處理(T3)，由于根部栽植過淺，植株根系生長易受外界環(huán)境的影響，保水保肥性降低，在相同的施氮條件下，由于細(xì)根生物量以及根冠比的差異(表1)，中間砧全露處理的植株全氮含量和15N吸收量最低，這與張建光[27]、 張鵬程等[28]在矮化中間砧蘋果上、 煙草深栽上得出的結(jié)論相似。而山東蘋果園不同土層間有效養(yǎng)分含量有較大差異，表層土(0—20 cm)含量最高，底層土(40—60 cm)含量最低[29]，中間砧埋深1/2的處理根系分布的土層約為10—40 cm，土壤通氣性好，土壤溫度較為穩(wěn)定，細(xì)根發(fā)生量較大，植株能夠長期有效地利用土壤耕作層的水分及養(yǎng)分，從而提高氮肥的吸收利用率，影響樹體的激素水平。

不同中間砧埋土深度的植株各器官的Ndff值存在差異，中間砧全露處理(T3)顯著高于其他處理(表6)，但中間砧全露處理的植株生長勢(shì)最差(表1)，各器官的Ndff 反而較高，可能是由于根系生長受阻而引起的“濃縮效應(yīng)”[30]，也是樹體矮化后的效果，而中間砧全埋處理(T1)的Ndff值最低，其主要原因是生物量快速增長導(dǎo)致的稀釋效應(yīng)，正是由于中間砧全埋處理的植株生物量的快速增長(表1)，在處理期間吸收的氮使植物組織中的15N得到稀釋，吸收氮越多，稀釋強(qiáng)度越大[31-32]，即出現(xiàn)中間砧全埋處理(T1)的樹體長勢(shì)好，氮吸收利用率高，各器官中的Ndff值反而相對(duì)低的現(xiàn)象。本試驗(yàn)僅是一年的結(jié)果，有關(guān)中間砧不同埋土深度對(duì)富士蘋果樹體生長的長遠(yuǎn)影響還有待進(jìn)一步觀察和研究。

綜合矮化SH6富士蘋果中間砧不同埋土深度下的生長狀況、 內(nèi)源激素水平和氮素吸收、 利用及分配特性，可以看出SH6中間砧埋深1/2可降低生長促進(jìn)型激素GA和IAA的含量以及(GA+ZR+IAA)/ABA比值，并且與花芽分化有關(guān)的ZR/GA比值明顯升高。說明SH6中間砧埋深1/2既能起到樹體矮化的效果，又有利于矮化蘋果幼樹的氮素吸收利用和提早花芽分化。

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