不同光照條件下三七幼苗形態(tài)及生長指標(biāo)的變化

匡雙便， 張廣輝， 陳中堅， 魏富剛， 楊生超， 陳軍文,①

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)： a. 云南省優(yōu)勢中藥材規(guī)范化種植工程研究中心， b. 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院， 云南 昆明 650201；2. 文山學(xué)院三七研究院， 云南 文山663000；3. 云南文山苗鄉(xiāng)三七實業(yè)有限公司， 云南 文山 663000)

五加科(Araliaceae)人參屬(PanaxLinn.)多年生草本植物三七〔Panaxnotoginseng(Burk.) F. H. Chen〕的根、莖、葉和花均可入藥，具有散瘀止血、消腫定痛的功效[1]，還具有抗血栓、抗心肌缺血、抗心律失常、抗炎、抗衰老及抗腫瘤等作用[2]。三七的藥用及栽培歷史悠久，歷來就有“北人參、南三七”的說法[3]。三七主要分布于云南和廣西交界及相鄰的一些地區(qū)，主產(chǎn)于云南文山州的文山、硯山、丘北和馬關(guān)等地，種植面積和產(chǎn)量分別占全國三七總種植面積和總產(chǎn)量的98%以上[4-5]，已成為文山州乃至云南省最具特色和最具競爭力的生物支柱產(chǎn)業(yè)[6]。

光是影響植物生態(tài)建成的最重要的環(huán)境因子，隨光照環(huán)境的變化植物會發(fā)生一系列的適應(yīng)性改變[7]，而植物宏觀形態(tài)學(xué)特征對光的適應(yīng)性表現(xiàn)最易觀察也最直觀。當(dāng)環(huán)境中的光照強(qiáng)度降低時，植物地上部分的形態(tài)特征會朝著有利于捕獲更多光能的方向變化，例如植株冠幅增大、單葉面積增加、分枝數(shù)減少、單株葉片總數(shù)減少等[8-10]；環(huán)境中的光照強(qiáng)度對植物地下部分的形態(tài)發(fā)生和生長也有影響[11-13]。

三七是典型的喜陰藥用作物[14]，應(yīng)在遮陽條件下培育，且蔭棚透光度對三七幼苗的生長及發(fā)育均有影響[15]。一般來說，在30%自然光照條件下三七才能正常生長發(fā)育，故三七蔭棚有“三成透光，七成蔽蔭”之說；而在三七產(chǎn)區(qū)從事種植技術(shù)研發(fā)的科技人員認(rèn)為：遮陽棚透光率為8%～12%最適宜，透光率超過17%對三七生長不利。因此，蔭棚透光度的合理調(diào)整是三七種苗培育過程中的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)。為此，作者對在透光率不同的蔭棚下三七幼苗的生長特性及干物質(zhì)積累和分配特征進(jìn)行研究，以期為三七良種育苗過程中適宜光照條件的設(shè)置提供實驗依據(jù)。

1 研究地自然概況和研究方法

1.1 研究地自然概況

實驗在云南省文山州硯山縣苗鄉(xiāng)三七實業(yè)有限公司三七科技示范園內(nèi)進(jìn)行。硯山縣位于云南東南部，地理坐標(biāo)為東經(jīng)103°35′～104°45′、北緯23°18′～23°59′，海拔1 539 m。屬亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候[16]，氣候溫和，夏無酷暑、冬無嚴(yán)寒、春暖夏涼；年降雨量1 200 mm，年均溫16 ℃，最冷月均溫9 ℃，最熱月均溫21 ℃，全年無霜期300 d以上，日均溫≥10 ℃的積溫為5 000 ℃。硯山縣是三七的主要傳統(tǒng)產(chǎn)區(qū)，也是三七最適宜的產(chǎn)區(qū)之一。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗設(shè)計及處理 在三七產(chǎn)區(qū)，用玉米秸稈搭建的蔭棚透光率為1.0%～2.0%，用杉樹枝葉搭建的蔭棚透光率為3.0%～5.0%。根據(jù)作者前期的調(diào)查研究結(jié)果，將本實驗所用蔭棚的透光率分別設(shè)置為自然全光照的22%、12%、8%、3%和1%。其中，1%透光率為極端低光照水平，相當(dāng)于部分農(nóng)戶用玉米秸稈搭建的蔭棚透光率；3%透光率相當(dāng)于部分農(nóng)戶用杉樹枝葉搭建的蔭棚透光率；8%和12%透光率分別代表當(dāng)前專業(yè)科技工作者認(rèn)定的三七種植的最適透光率；而22%透光率則代表三七幼苗能忍受的高光照水平。

采用三七專用遮陽網(wǎng)搭建上述5個不同透光率的蔭棚，每個蔭棚長4 m、寬2 m、高2 m。蔭棚內(nèi)光照強(qiáng)度用LI-1400型光量子數(shù)據(jù)采集器(美國LI-COR公司)測量，在晴天從08:00到18:00 1 min記錄1次數(shù)據(jù)；同一時刻蔭棚內(nèi)光照強(qiáng)度與蔭棚外光照強(qiáng)度的比值即為透光率，全天所有時刻透光率的平均值即為蔭棚的透光率。

于2013年1月31日將三七種子用多抗霉素浸種15 min，然后播種于育苗盤中，播種基質(zhì)為沸石、甘蔗渣和壤土按體積比5∶ 3∶ 2的比例混合而成的混合基質(zhì)。播種后將育苗盤移至不同透光率的蔭棚下，實時監(jiān)管，使三七植株免受病害、蟲害和草害；蔭棚內(nèi)安裝自動噴灌系統(tǒng)，實施正常水分管理。

1.2.2 不同指標(biāo)的測定 于2013年10月12日，在三七幼苗膨大后期隨機(jī)從各處理組中挖取15株單株，洗凈。用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)分別測量塊根直徑(根膨大處直徑)和莖基徑；用直尺分別測量株高、冠幅、主根長(塊根和須根的垂直自然根長)、塊根長(從芽眼至筋條變小處的長度)、單株須根長(每一單株須根長度的總和)、每片小葉的長度和寬度(小葉最長處和最寬處的長度)，并計算三七單株葉面積(將葉片按橢圓形進(jìn)行計算)，統(tǒng)計葉片數(shù)和根數(shù)等形態(tài)指標(biāo)。

將根、莖和葉片分開并置于烘箱中，于105 ℃殺青1 h后于60 ℃烘干至恒質(zhì)量；用電子天平(精度0.001 g)稱取塊根干質(zhì)量、須根干質(zhì)量、根總干質(zhì)量(塊根和須根干質(zhì)量之和)、莖干質(zhì)量和葉片干質(zhì)量，并計算植株總干質(zhì)量、根冠比(根干質(zhì)量與莖和葉片干質(zhì)量之和的比值)、根質(zhì)比(根干質(zhì)量與植株總干質(zhì)量的比值)、莖質(zhì)比(莖干質(zhì)量與植株總干質(zhì)量的比值)、葉質(zhì)比(葉片干質(zhì)量與植株總干質(zhì)量的比值)及比葉面積(葉面積與干質(zhì)量的比值)等。

從每個處理組中選取長勢較好的植株30株，用SPAD 502 Plus葉綠素儀(日本KONICA MINOLTA公司)測定葉綠素相對含量(SPAD)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 14.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行單因素方差分析(P≤0.05)，用Sigma Plot 10.0 軟件繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 對三七植株形態(tài)指標(biāo)的影響

不同透光率對三七幼苗植株形態(tài)指標(biāo)的影響見表1。由表1可以看出：在透光率22%的條件下三七幼苗株高最大，且顯著(P≤0.05)高于透光率8%和1%處理組，但與透光率12%和3%處理組差異不顯著(P>0.05)。在透光率3%條件下三七幼苗的冠幅最大，且與透光率22%和1%處理組有顯著差異。在透光率22%條件下三七幼苗塊根長度最大，與透光率8%處理組差異不顯著，但與其他處理組有顯著差異，且隨透光率降低呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢。在透光率8%條件下三七幼苗的主根長及莖基徑均最大，但與其他處理組差異不顯著。在透光率22%和12%條件下三七幼苗塊根直徑顯著大于透光率8%、3%和1%處理組，且隨透光率降低塊根直徑逐漸減小。在透光率22%條件下三七幼苗的單株須根數(shù)和單株須根長均最大，并與其他處理組有顯著差異，且隨透光率降低呈逐漸減小的趨勢。另外，在透光率22%條件下葉片明顯皺縮(數(shù)據(jù)未顯示)。

表1 不同透光率對三七幼苗植株形態(tài)指標(biāo)的影響

2.2 對三七植株不同器官干質(zhì)量及分配的影響

2.2.1 對不同器官干質(zhì)量的影響 不同透光率對三七幼苗單株不同器官干質(zhì)量的影響見表2。由表2可見：透光率對各器官的干質(zhì)量和植株總干質(zhì)量有顯著影響，且隨透光率增加各器官干質(zhì)量和植株總干質(zhì)量依次增大。在透光率22%條件下，各器官干質(zhì)量和植株總干質(zhì)量均最大，且除須根干質(zhì)量外，各器官干質(zhì)量及植株總干質(zhì)量均顯著高于其他處理組；而在透光率1%條件下，各器官干質(zhì)量及植株總干質(zhì)量均顯著小于其他處理組。

2.2.2 對不同器官干質(zhì)量分配的影響 不同透光率對三七幼苗不同器官干質(zhì)量分配的影響見表3。結(jié)果顯示：在透光率8%條件下,根冠比和根質(zhì)比均最大，且與透光率22%和12%處理組無顯著差異，但均顯著大于透光率3%和1%處理組。在透光率1%條件下，莖質(zhì)比最大且與其他處理組差異顯著；而透光率3%處理組的莖質(zhì)比也較大，顯著大于透光率22%、12%和8%處理組。在透光率1%條件下葉質(zhì)比最大，顯著大于其他處理組；在透光率3%條件下葉質(zhì)比也較大，并顯著大于透光率22%和8%處理組。

表2 不同透光率對三七幼苗單株不同器官干質(zhì)量的影響

表3 不同透光率對三七幼苗不同器官干質(zhì)量分配的影響

2.3 對三七幼苗單株葉面積和比葉面積的影響

不同透光率對三七幼苗單株葉面積和比葉面積的影響見表4。結(jié)果顯示：在透光率1%條件下單株葉面積最小，且與其他處理組差異顯著；而其他4個處理組的單株葉面積無顯著差異，但在透光率3%條件下單株葉面積最大。隨透光率增大比葉面積依次減??；其中，在透光率1%條件下比葉面積最大，其次為透光率3%處理組，均顯著高于其他3個處理組；但在透光率22%、12%和8%條件下單株比葉面積無顯著差異。

2.4 對三七幼苗葉片葉綠素相對含量的影響

不同透光率對三七幼苗葉片葉綠素相對含量(SPAD)的影響見圖1。結(jié)果表明：在透光率不同的條件下三七葉片的SPAD值有明顯差異。在透光率1%、3%和8%條件下三七葉片的SPAD值均顯著大于透光率22%和12%處理組，其中，在透光率8%條件下SPAD值最大，而在透光率22%條件下三七葉片的SPAD值最小。

表4 不同透光率對三七幼苗單株葉面積和比葉面積的影響

圖中不同的小寫字母表示各處理間差異顯著(P≤0.05) Different small letters in the figure indicate the significant difference (P≤0.05) among different treatments.

3 討論和結(jié)論

光照對三七生長發(fā)育有極大影響，三七的生長、產(chǎn)量及病蟲害發(fā)生狀況與蔭棚的透光率有密切關(guān)系[5]。在光照強(qiáng)度受限時，植物通過增加株高向高空伸展，增加葉片光合面積以截獲更多光能。在透光率3%條件下，三葉鬼針草(BidenspilosaLinn.)的株高顯著高于全光照條件下[17]；對于生長在不同光照環(huán)境下的麻櫟(QuercusacutissimaCarr.)和刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)幼苗，極度弱光環(huán)境限制了它們的株高、基徑、總?cè)~面積、葉面積指數(shù)和總?cè)~數(shù)等形態(tài)指標(biāo)的增長，但與全光照環(huán)境相比，適度遮陽有利于植株的形態(tài)生長[18]。本研究結(jié)果也證實：光對三七幼苗的形態(tài)指標(biāo)有明顯影響；隨透光率降低，塊根直徑減小、須根數(shù)和須根長也減少且差異顯著；在透光率8%條件下主根長及莖基徑最大；在透光率22%條件下株高最大；而冠幅則在透光率3%條件下最大。總體上看，三七作為一種典型的喜陰植物，適當(dāng)遮陽有利于其生長；透光率降低使其植株的外觀形態(tài)朝著有利于捕獲更多光能的方向變化。

光是植物合成有機(jī)物的能源，光照強(qiáng)度直接影響植物的光合特性及干物質(zhì)形成[19]。孟金柳等[20]認(rèn)為：高光照水平下樟樹〔Cinnamomumcamphora(Linn.) Presl〕植株具有較大的根干質(zhì)量分配比例，低光照水平下則具有較大的葉干質(zhì)量分配比例，而中度光照條件下根和葉干質(zhì)量分配比例則位于兩者之間。因此，在蔭蔽條件下植株的葉生物量相應(yīng)增加、根生物量相應(yīng)減少，導(dǎo)致葉質(zhì)比較大、根質(zhì)比較小。徐飛等[18]的研究結(jié)果表明：隨光照強(qiáng)度減弱麻櫟各器官的干質(zhì)量積累降低，而刺槐各器官干質(zhì)量積累和分配則在適度蔭蔽條件下達(dá)到最優(yōu)；最優(yōu)的干質(zhì)量分配方式是保證捕獲的光能恰好滿足光合作用需要。在本實驗中，隨透光率降低三七根、莖和葉的干質(zhì)量積累呈逐漸減小的趨勢，且在透光率3%和1%條件下明顯受到抑制；以透光率8%為臨界點，隨透光率降低根冠比及根質(zhì)比減小、莖質(zhì)比和葉質(zhì)比增加。說明隨透光率降低三七幼苗的生長策略是將干質(zhì)量優(yōu)先分配到莖和葉，以捕獲更多的光能克服光資源限制。

比葉面積(SLA)是表征植物生長過程中碳收獲策略的關(guān)鍵葉性狀指標(biāo)[21-22], SLA的大小是衡量葉片獲取光能的指標(biāo)[23]。一般來說，環(huán)境中光照越弱、葉片越薄、單位面積干質(zhì)量越小，SLA越大，所以SLA與蔭蔽程度有關(guān)。SLA隨光照環(huán)境的變化而改變，在強(qiáng)光下減少光抑制、降低葉溫、增加水分利用效率；在弱光下增加光能捕獲及利用效率等[18]。李明財?shù)萚24]對東北次生林主要樹種的研究結(jié)果表明：隨環(huán)境中光照強(qiáng)度的減弱，紅松(PinuskoraiensisSieb.et Zucc.)、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)、胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)和水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)等樹種的SLA明顯增加。黎蕾等[25]的研究結(jié)果表明：隨光照強(qiáng)度增強(qiáng)，催吐蘿芙木(RauvolfiavomitoriaAfzel. ex Spreng.)的SLA減小；許中旗等[26]認(rèn)為：在遮陽條件下蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)幼苗具有更高的SLA。在本研究中，透光率1%條件下三七單株葉面積顯著小于其他處理組，而SLA則隨透光率降低不斷增大且差異顯著，表明低光照環(huán)境下三七通過增加SLA提高葉片光能捕獲能力, 進(jìn)而提高葉片的光合生產(chǎn)能力和碳收獲量。

葉綠素是衡量葉片光合作用性能的重要指標(biāo)，單位葉面積葉綠素含量與葉片光合能力密切相關(guān)[27]；葉綠素含量增加有利于增強(qiáng)光合作用能力、提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)；葉片葉綠素含量與SPAD值有極顯著相關(guān)性[28]。吳飛燕等[29]的研究結(jié)果表明：隨光照強(qiáng)度減弱，石櫟〔Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai〕葉片的葉綠素含量增加。本研究中，在透光率相對較低的環(huán)境中三七幼苗葉片的SPAD值較大，說明在低光照條件下三七葉片的光合色素含量增加，有利于三七植株在低光照環(huán)境中捕獲更多的光能進(jìn)行光合作用，從而增加碳收獲量和干物質(zhì)的積累。

三七是一種典型的喜陰植物，適當(dāng)遮陽有利于其生長和干物質(zhì)積累。當(dāng)環(huán)境中的光照水平低于其最適值時，三七植株的外部形態(tài)朝著有利于捕獲更多光能的方向變化；其生長策略是將生物量優(yōu)先分配到莖部和葉部，以捕獲更多的光能克服光資源限制。同時，在低光照環(huán)境中三七通過增加比葉面積和葉綠素含量提高葉片光能捕獲能力，進(jìn)而提高光合生產(chǎn)能力和碳收獲能力?？偟膩砜?，在低光照環(huán)境下三七幼苗的形態(tài)特征、生長特性和色素含量等變化都是以捕獲更多光能、提高光合能力和碳收獲量為優(yōu)先策略，且在透光率8%條件下三七幼苗生長較佳。

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