植物SVP基因的研究進(jìn)展

劉世男林新春

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，臨安 311300；2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083）

植物SVP基因的研究進(jìn)展

劉世男1，2林新春1

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，臨安 311300；2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083）

SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）是重要開(kāi)花抑制基因，主要在營(yíng)養(yǎng)階段表達(dá)。SVP基因參與花分生組織的形成，并調(diào)節(jié)開(kāi)花途徑中的整合因子FLOWERING LOCUS T（FT）、SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1（SOC1）和FLOWERING LOCUS C（FLC）的表達(dá)，從而調(diào)控開(kāi)花時(shí)間。SVP的表達(dá)受光照、溫度等因素的影響。就國(guó)內(nèi)外對(duì)SVP基因及同源基因的一些研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并探討其未來(lái)的研究方向。

SVP SVP同源基因 成花轉(zhuǎn)變

開(kāi)花是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的結(jié)果，是植物生存、繁衍和進(jìn)化的重要途徑。在花的發(fā)育過(guò)程中，環(huán)境信號(hào)是誘因，生理信號(hào)是原因，而分子遺傳機(jī)理才是本質(zhì)，無(wú)論哪個(gè)階段的細(xì)胞活動(dòng)都離不開(kāi)相關(guān)基因的調(diào)控。通過(guò)對(duì)模式植物擬南芥突變體的研究發(fā)現(xiàn)，至少80個(gè)位點(diǎn)與開(kāi)花有關(guān)［1］，延遲成花的位點(diǎn)有20余個(gè)，其中SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）是關(guān)鍵的抑制基因，在營(yíng)養(yǎng)發(fā)育階段起重要作用。自通過(guò)En-1轉(zhuǎn)座子對(duì)擬南芥的早花突變體誘變處理確認(rèn)SVP基因以來(lái)，許多科研工作者已經(jīng)對(duì)其及同源基因的結(jié)構(gòu)、表達(dá)方式及功能等方面進(jìn)行了大量的研究，因此本人將研究的結(jié)果做一總結(jié)，并探討其發(fā)展方向。

1 SVP基因的結(jié)構(gòu)

對(duì)擬南芥的研究表明，SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）是一個(gè)編碼MADS-box轉(zhuǎn)錄基因的開(kāi)花負(fù)調(diào)節(jié)者，包括9個(gè)外顯子和8個(gè)內(nèi)含子，開(kāi)放閱讀框（ORF）為723 bp，可編碼240個(gè)氨基酸，分子量為28.9 kD［2］。SVP屬于MADS-box蛋白質(zhì)家族，該蛋白通過(guò)結(jié)合到順式元件（CArG區(qū)）發(fā)揮其轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的作用［2，3］。SVP與AGL24、STMADS16序列有很高的相似性，都屬于STMADS11亞家族。被子植物的MADS-box基因可分成11個(gè)主要的亞家族（Subfamiliy），分別為AG、AGL16、AP3/PI（B）、GGM13（Bs）、STMADS11、TM13、AGL2（SEP）、AGL17、AP1/SQUA、AGL15和FLC亞家族［4］。馬鈴

薯中的STMADS11是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)組織中表達(dá)的MADS-box基因［5］，還有STMADS16（Solanum）、GGM12（Gnetum）、ZMM21（Zea）、BM1（Hordeum）等基因都?xì)w屬于STMADS11亞家族［4］。

SVP同源基因廣泛存在于植物中，如番茄（Lycopersicon esculentum）、大白菜（Brassica pekinensis）、金魚(yú)草（Antirrhinum majus）、葡萄（Vitis vinifera）、桉樹(shù)（Eucalyptusspp.）等［6-11］。研究表明，SVP在擬南芥中有兩個(gè)轉(zhuǎn)錄本，大約為1.7 kb和1.3 kb；大麥中有3個(gè)同源基因，分別為BARLEY MADS 1（BM1），BM10和VEGETATIVE TO REPRODUCTIVE TRANSITION 2（VRT2）［2，12，13］；水稻（Oryza sativa）中有3個(gè)同源基因，即OsMADS22、OsMADS47和OsMADS55［9，14，15］；獼猴桃中有4個(gè)同源基因SVP1、SVP2、SVP3和SVP4［16］。FLOWER（CAL）、AGL24和SVP基因在花發(fā)育早期起關(guān)鍵作用，決定花分生組織特異性［18］。SVP是MADS-box轉(zhuǎn)錄因子，與AGL24親緣關(guān)系最近［19］，但兩者在調(diào)控開(kāi)花作用上具有相反的功能，SVP作為開(kāi)花抑制因子，而AGL24作為開(kāi)花促進(jìn)因子［2，19］。AGL24和SVP在花分生組織形成過(guò)程中功能冗余，它們的蛋白通過(guò)與AP1、LUG和SEU形成復(fù)合物阻礙B類(lèi)和C類(lèi)基因的表達(dá)，從而起到抑制成花轉(zhuǎn)變的作用［18，20，21］。

2 SVP基因的表達(dá)及功能

2.1SVP基因的表達(dá)

對(duì)野生型擬南芥的時(shí)空表達(dá)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，SVP基因主要在營(yíng)養(yǎng)組織和花原基中表達(dá)，而花和果實(shí)中無(wú)表達(dá)，兩個(gè)轉(zhuǎn)錄本（1.7 kb和1.3 kb）在根和葉中的表達(dá)水平相似；不考慮光周期條件，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中兩個(gè)轉(zhuǎn)錄本的表達(dá)水平保持穩(wěn)定，而在花序發(fā)育階段呈現(xiàn)出不同程度的減少［2］。水稻中的SVP基 因OsMADS22、OsMADS47和OsMADS55三者的表達(dá)時(shí)間和組織不同，OsMADS47主要在幼年期起作用，OsMADS55則在成熟期發(fā)揮功能，而兩者的轉(zhuǎn)錄水平在根和芽中最豐富；OsMADS22的mRNA在成花的整個(gè)過(guò)程中保持穩(wěn)定，在胚芽鞘中OsMADS22轉(zhuǎn)錄水平比OsMADS47和OsMADS55轉(zhuǎn)錄水平高［9，17］。楊堃等［10］對(duì)葡萄研究表明，VvSVP基因在無(wú)核白葡萄和黑比諾葡萄的營(yíng)養(yǎng)器官（根、莖和葉）和生殖器官（花蕾、盛花和胚珠）中均有表達(dá)，但是表達(dá)量有差異；在黑比諾葡萄中，該基因在莖中的表達(dá)量最高，在根中的表達(dá)量也略高于無(wú)核白葡萄。獼猴桃中的SVP基因表達(dá)被局限于營(yíng)養(yǎng)器官中，花分化之前逐漸下調(diào)［16］。上述表明SVP的組織表達(dá)部位主要是營(yíng)養(yǎng)器官。

2.2SVP基因的功能

在植物成花過(guò)程中APETALA1（AP1）、CAULI-

冬小麥的SVP（VRT-2）基因在營(yíng)養(yǎng)階段被上調(diào)，而春化作用使其受到抑制，證明其可能是開(kāi)花轉(zhuǎn)變的抑制者［13，22］；大麥SVP（BM1或BM10）的異位表達(dá)使穗發(fā)育受到阻礙并引起成花逆轉(zhuǎn)［23］；枳（Poncirus trifoliata）中SVP基因的異位表達(dá)使擬南芥的開(kāi)花表型發(fā)生異常，并延遲了開(kāi)花時(shí)間；這些說(shuō)明SVP類(lèi)基因可能影響植物的開(kāi)花時(shí)間和花發(fā)育過(guò)程。利用核苷酸干擾（RNAi）和異位過(guò)表達(dá)技術(shù)對(duì)水稻中的SVP同源基因的功能進(jìn)行研究，結(jié)果表明OsMADS47、OsMADS55是油菜素類(lèi)內(nèi)酯（BR）反應(yīng)的抑制調(diào)節(jié)者，而OsMADS22在這個(gè)調(diào)節(jié)BR反應(yīng)過(guò)程中起輔助OsMADS55的作用［9，17］。

SVP類(lèi)基因在調(diào)節(jié)單子葉植物和雙子葉植物的花發(fā)育過(guò)程方面具有很高的保守性，但是不同種SVP基因、甚至同種不同SVP類(lèi)基因的作用不同，說(shuō)明SVP基因既有保守性又有多樣性。

3 影響SVP基因表達(dá)的因素

3.1 內(nèi)因

所謂內(nèi)因，就是植物內(nèi)各成花相關(guān)基因的相互作用，它們形成了一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，共同調(diào)控著植物的成花過(guò)程。

3.1.1 與整合因子FT、TSF、SOC1的作用 植物成花轉(zhuǎn)變是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程，涉及到大量相關(guān)基因，但最終聚集于少量的整合因子，如開(kāi)花促進(jìn)因子FLOERING LOCUS T（FT）、TWIN SISTER OF FT（TSF）和SUPPRESSPR OF OVEREXPRESION OF CONSTANS 1（SOC1）［24-26］。通過(guò)研究擬南芥發(fā)現(xiàn)35S∷SVP植株中FT、TSF和SOC1的表達(dá)量減少，但在svp-41突變體中明顯提高，說(shuō)明SVP基因?qū)T、TSF和SOC1有抑制作用；而SVP對(duì)FT和TSF

表達(dá)的抑制作用主要發(fā)生在韌皮部中，抑制SOC1的表達(dá)則在分生組織中［27，28］。最近研究發(fā)現(xiàn)，SVP在熱感應(yīng)途徑中起重要的作用；當(dāng)溫度改變時(shí)，它通過(guò)調(diào)控FT的表達(dá)影響植物的成花過(guò)程［27］。SVP是開(kāi)花轉(zhuǎn)變的中心調(diào)節(jié)者，直接抑制芽頂端和葉中SOC1的表達(dá)；對(duì)agl-24-2svp-41雙突變體植株進(jìn)行SOC1的異位表達(dá)發(fā)現(xiàn)，在花發(fā)育早期SOC1通過(guò)與AP1作用（或直接抑制B和C類(lèi)基因）補(bǔ)償AGL24和SVP的功能缺失，而在同時(shí)期對(duì)野生型植株不發(fā)揮作用［18］。SVP在調(diào)控FT和SOC1表達(dá)時(shí)結(jié)合的區(qū)域不同，CHIP分析結(jié)果表明SVP分別結(jié)合到FT、SOC1啟動(dòng)子相應(yīng)的vCArG和CArG1區(qū)，起到轉(zhuǎn)錄因子的作用［29，30］。

3.1.2 與抑制基因FLC的作用SVP功能缺失明顯地抑制了FLC高表達(dá)植株FRI FLC的晚花型［31］，F(xiàn)LC功能缺失可以適度地恢復(fù)35S∷SVP的晚花型，這些結(jié)果表明FLC和SVP的作用不是獨(dú)立的，且前者更依賴(lài)于后者。FLC和SVP均屬M(fèi)IKC型MADS盒轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白［2，32，33］。在擬南芥中，通過(guò)GST融合技術(shù)、免疫沉淀法和酵母雙雜交技術(shù)已經(jīng)證實(shí)了FLC和SVP在體內(nèi)和體外均存在相互作用［30，34，35］。通過(guò)免疫共沉淀技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)LC與SVP可能通過(guò)結(jié)合FT基因組序列的同一位置（第一個(gè)內(nèi)含子的CArG區(qū)）調(diào)控其表達(dá)，并且兩者相互作用共同調(diào)節(jié)SOC1和FT的表達(dá)［30］。湯青林等［35］利用pET原核表達(dá)系統(tǒng)，證實(shí)了芥菜SVP和FLC在體外相互作用并能形成復(fù)合體。但是原核表達(dá)可能會(huì)因?yàn)轶w外表達(dá)的蛋白截短體（Truncated protamine）（或者蛋白突變體）的折疊修飾發(fā)生異常，不能很好地鑒定互作蛋白之間的結(jié)構(gòu)域和作用位點(diǎn)。因此，第二年，他們構(gòu)建了芥菜SVP和FLC酵母重組表達(dá)質(zhì)粒，從真核表達(dá)水平建立芥菜SVP與FLC酵母雙雜交體系，進(jìn)一步證明了兩個(gè)蛋白能夠相互作用［36］。

3.2 外因

植物開(kāi)花的過(guò)程受諸多因素的影響，其中光照（光質(zhì)、光強(qiáng)和日照長(zhǎng)度）和溫度是最主要的外部影響因子。在長(zhǎng)日照條件下，擬南芥svp-41突變體開(kāi)花比野生型早且總?cè)~數(shù)（輪生葉與莖生葉之和）少；相比較，在短日照條下突變體開(kāi)花晚些，但仍比野生型早，說(shuō)明SVP突變體具有光周期敏感性。在短日照和GA處理后的條件下，野生型植株中SVP的表達(dá)量持續(xù)減少，在GA功能缺陷突變體gal-3植株中SVP表達(dá)水平高于野生型植株，且不開(kāi)花，表明GA在一定程度上可通過(guò)影響SVP的表達(dá)間接地調(diào)控開(kāi)花［37］。

溫度是影響植物季節(jié)開(kāi)花的環(huán)境因素，擬南芥、玉米（Zea mays）等植物的開(kāi)花時(shí)間在相對(duì)低溫條件（16℃）下被延遲［38，39］。Lee等［27］發(fā)現(xiàn)擬南芥svp突變體開(kāi)花早，尤其16℃條件下；而SVP過(guò)表達(dá)表現(xiàn)晚花，特別是23℃環(huán)境下，表明SVP過(guò)表達(dá)能模仿低溫效應(yīng)。在長(zhǎng)日照條件下，fca-9和fve-3突變體表現(xiàn)出晚花，而svp-32 fca-9和svp-32 fve-3雙突變體卻延遲了開(kāi)花，這證明SVP基因是FCA、FVE的下游基因；FCA和FVE基因參與熱感應(yīng)途徑，fca-9和fve-3突變體對(duì)溫度改變不敏感，而svp-32 fca-9和svp-32 fve-3雙突變體仍表現(xiàn)出對(duì)溫度改變不敏感，說(shuō)明SVP在環(huán)境溫度傳感過(guò)程中具有一定的作用［27］。SVP與FLC形成復(fù)合物抑制開(kāi)花，此復(fù)合物可能在擬南芥開(kāi)花對(duì)感應(yīng)溫度變化的過(guò)程中起關(guān)鍵作用［30］。對(duì)環(huán)境溫度的響應(yīng)不只局限于擬南芥，大麥SVP同源基因（BM1、BM10和VRT2）的表達(dá)也因暴露于低溫條件下而被快速誘導(dǎo)。以上表明這些位點(diǎn)在調(diào)節(jié)溫度反應(yīng)方面有一定的作用［13，27，40］。SVP蛋白與在春化反應(yīng)中發(fā)揮重要作用的FLC蛋白相互作用［30］，然而SVP表達(dá)不受春化作用調(diào)節(jié)［27］，表明通過(guò)SVP調(diào)節(jié)的環(huán)境溫度響應(yīng)不同于春化響應(yīng)。

4 展望

眾多的轉(zhuǎn)錄因子中SVP和AGL24親緣關(guān)系最近［20，21］，但是它們?cè)谡{(diào)控整合因子SOC1時(shí)表現(xiàn)出相反功能［30］?？赡艿脑蚴撬鼈兊谋磉_(dá)時(shí)間不同導(dǎo)致對(duì)SOC1的調(diào)控作用存在差異，在營(yíng)養(yǎng)階段SVP基因抑制SOC1表達(dá)，抑制作用在開(kāi)花轉(zhuǎn)變期間減弱，同時(shí)AGL24對(duì)SOCI表達(dá)的促進(jìn)作用加強(qiáng)；SVP和AGL24的表達(dá)水平受到多條開(kāi)花途徑的影響，它們中的誰(shuí)占優(yōu)勢(shì)，決定于兩者與SOC1形成的轉(zhuǎn)錄復(fù)合物是否在成花過(guò)程中起主導(dǎo)作用。今后可通過(guò)定量PCR技術(shù)、酵母雙雜交等蛋白互作技術(shù)更深入地分析SVP、AGL24和SOC1之間的關(guān)系，以便更好

地揭示AGL24和SVP具有相反功能的原因。

Gregis等［18］研究發(fā)現(xiàn)在花發(fā)育早期，SOC1能恢復(fù)AGL24和SVP功能缺失，可能是因?yàn)镾OC1與AP1作用或SOC1直接地抑制B類(lèi)和C類(lèi)基因，從而阻礙了開(kāi)花轉(zhuǎn)變。但具體的作用機(jī)制還不清楚，需進(jìn)一步研究SOC1與AP3、PI和AG基因的關(guān)系，更好地解釋SOC1能恢復(fù)AGL24和SVP功能缺失的原因。Cho 等［41］發(fā)現(xiàn)SVP蛋白能直接結(jié)合miR172a啟動(dòng)子調(diào)節(jié)其轉(zhuǎn)錄，SVP是否可以調(diào)控其它miRNA的轉(zhuǎn)錄可作為將來(lái)研究的方向。

Méndez等［42］研究亞洲地區(qū)的擬南芥，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的數(shù)量性狀位點(diǎn)（FAQ1）是SVP，且目前只在亞洲地區(qū)的Fuk（Japanese accession Fukuyama）種源中檢測(cè)到FAQ1/SVP等位基因。經(jīng)測(cè)序發(fā)現(xiàn)Fuk與Ler（Lansberg）親本之間的多態(tài)性位點(diǎn)存在差異，這些差異位點(diǎn)大部分位于非編碼區(qū)基因組上。但在MADS區(qū)中發(fā)現(xiàn)一個(gè)非同義單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)（Non-synonymous single nucleotide polymorphisms），預(yù)測(cè)這個(gè)變異可能是因Ler中丙氨酸（Ala）被Fuk中纈氨酸（Val）代替導(dǎo)致。在物種水平上，擬南芥的早花表型應(yīng)該是自然選擇的方向，而SVP-Fuk-Val植株比SVP-Ler-Ala植株開(kāi)花早，表明SVP-Fuk等位基因很可能起源于Fuk植株中顯著的SVP開(kāi)花作用，這支持自然選擇則可能是通過(guò)SVP-Fuk早花型起作用的觀點(diǎn)。但大量FRI和FLC的功能缺失等位基因的研究表明，晚花型是擬南芥的祖先，所以需進(jìn)一步研究FAQ1/SVP，希望為闡述擬南芥起源與進(jìn)化的關(guān)系奠定可靠的理論基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Advance of Studies on SVP Gene in Plants

Liu Shinan1，2Lin Xinchun1
（1. The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang Agriculture and Forestry University，Lin’an 311300；2. The Beijing Forestry University，Beijing 100083）

SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）is an important repressor of flowering process which is expressed at the stage of vegetative development. SVP mediates the plants’ flowering time, by which participates in the formation of meristematic tissue of flowers and regulates the expression of some flowering integrator such as FLOWERING LOCUS T（FT），SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1（SOC1）or FLOWERING LOCUS C（FLC）. The expression of SVP is affected by photoperiod, temperature and other factors. In the paper, review the present research progress of the SVP gene and homologous gene were reviewed, the prospects of future research activities were clisussed.

SVP SVP homologous gene Floral transition

2013-11-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31000295，31270715），“973計(jì)劃”項(xiàng)目（2012CB723008）

劉世男，女，博士研究生，研究方向：用材林與能源林利用；E-mail：lsn_smile8866@126.com

林新春，男，教授，研究方向：植物生物技術(shù)；E-mail：lxc@zafu.edu.cn