加州鱸（Micropterus salmoides）生物學(xué)特性和營養(yǎng)需求研究進展

■朱志明 朱旺明 藍漢冰

（佛山市信豚生物科技有限公司，廣東佛山 528211）

加州鱸學(xué)名大口黑鱸(Micropterus salmoides，Lacepède 1802),在分類學(xué)上隸屬于鱸形目(Perciformes)、鱸亞目(Porcoidei)、太陽魚科(Cehtrachidae)、黑鱸屬(Micropterus)，分為北方亞種和佛羅里達亞種，原產(chǎn)美國加利福尼亞州密西西比河水系[1]。加州鱸是一種肉質(zhì)鮮美、抗病力強、生長迅速、易起捕、適溫性廣的名貴肉食性魚類，但是其入侵能力也很強，競爭優(yōu)勢大，會捕食當(dāng)?shù)赝林~類，從而破壞引入地的生態(tài)平衡。20世紀(jì)70年代末我國臺灣省從國外引進加州鱸并于1983年人工繁殖獲得成功，同年從臺灣省引進廣東省，現(xiàn)已推廣到全國各地，成為國內(nèi)重要的淡水養(yǎng)殖品種之一。2014年我國加州鱸年產(chǎn)量即達16萬噸，廣東省養(yǎng)殖量占全國的75%，江浙等地養(yǎng)殖量占20%，四川和江西等地共占5%。廣東省加州鱸養(yǎng)殖面積超過4萬畝，主要集中在佛山順德、南海，其中順德區(qū)養(yǎng)殖量占全國的50%，南海區(qū)占25%[2]。據(jù)不完全統(tǒng)計，目前國內(nèi)加州鱸年產(chǎn)量已突破20萬噸。然而，目前加州鱸養(yǎng)殖仍以投喂冰鮮小雜魚為主，人工配合飼料的研制和使用尚未得到普及，其中最主要的原因就是對加州鱸攝食特性和基本營養(yǎng)需求尚不十分清楚，導(dǎo)致配合飼料喂養(yǎng)加州鱸后期出現(xiàn)生長停滯、肝臟病變和疾病頻發(fā)的狀況，給加州鱸規(guī)?；B(yǎng)殖的發(fā)展帶來了極大的制約。

1 加州鱸生物學(xué)特性

加州鱸體形呈紡錘形，其最為明顯的軀體特征是具有巨大的、傾斜狀并延伸到眼后緣的口裂，口腔發(fā)育良好，在上下咽均具有梳狀齒，頜能伸縮，眼珠突出[3]。加州鱸頭頂和背部呈現(xiàn)黑色到淺綠色，體側(cè)青綠，眼部灰白色，頭的下部和腹部顏色很淺，身體側(cè)面從吻端到尾部沿側(cè)線分布有條紋或黑斑，在幼魚中更為明顯[4]。尾為正尾裂，稍向內(nèi)凹，側(cè)線完全，有胃和幽門盲囊，消化道為體長的0.7倍，可食部分約占體重的86%。

在自然環(huán)境中，加州鱸喜棲息于沙質(zhì)或沙泥質(zhì)且混濁度低的靜水環(huán)境，尤喜群棲于清澈的緩流水中，一般活動于中下水層，常藏身于植物叢中。加州鱸根據(jù)年齡階段和活力的不同對溫度的要求也不一樣，成年個體最適生長溫度是24～30℃[5-6]，生長最低許可溫度是15℃，最高是36℃[6]。產(chǎn)卵和孵化的溫度范圍是13～26 ℃[7]，最佳溫度是20～21 ℃[8]。30 ℃以上[7]或10℃以下[9]，卵和胚胎就很難存活。魚苗最佳生長溫度是27～30℃，溫度低于15℃或超過32℃生長就將停止[6,10]。未成年加州鱸達到最快生長速度的適宜溫度是26～28 ℃[11]。

加州鱸對溶氧(DO)耐受性較高，一般DO＞3.0 mg/l時均可達到較好的生長狀態(tài)，在適溫下甚至可耐受1.5 mg/l的低溶氧[3]，但是當(dāng)溶氧低于1.0 mg/l時將會對加州鱸造成致命影響[6]。加州鱸生活適宜的pH值范圍為6.5～8.5[12]，它們能夠短暫地忍受最低pH值3.9和最高pH值10.9的環(huán)境，在pH值低于5.0時停止產(chǎn)卵，而在pH值高于9.6時卵無法存活[6]。同時，加州鱸也能夠耐受高的濁度，在池塘濁度為25～100 mg/kg時均能生長，但在濁度低于25 mg/kg時生長最好，在濁度大于100 mg/kg的水體中幼魚可能無法存活[6]。

加州鱸作為典型的肉食性魚類，攝食性強，食量大，且會相互殘殺，其在幼苗時期主要攝食枝角類、橈足類和雙翅目幼蟲和蛹、端足類等，當(dāng)其體長達到10 cm左右時，即可開始攝食小型魚類[1]。人工養(yǎng)殖成魚可投喂鮮活小雜魚、切碎的冰鮮魚，也可投喂人工配合飼料，目前在使用人工飼料養(yǎng)殖加州鱸方面已經(jīng)進行了一定的研究報道，市場上也有個別全程投喂配合飼料養(yǎng)殖加州鱸取得成功的案例。

2 加州鱸飼料蛋白質(zhì)營養(yǎng)

2.1 飼料蛋白需求量

加州鱸是典型的肉食性魚類，消化道短，攝食的飼料通過消化道的時間也很短，因此飼料中營養(yǎng)物質(zhì)是否容易被消化吸收就顯得非常重要。在人工飼養(yǎng)早期，典型的加州鱸飼料一般至少含有40%的蛋白質(zhì)，其中魚粉所提供的蛋白質(zhì)占飼料總蛋白的50%～70%，脂類含量為20%～30%[13-14]。分別用蛋白含量31%～40%的不同商業(yè)飼料飼喂加州鱸，發(fā)現(xiàn)加州鱸生長速度顯著受到飼料蛋白含量的影響，且隨飼料蛋白含量的升高而升高，同時魚體脂肪含量則隨著飼料蛋白含量的上升而出現(xiàn)下降[15]。

錢國英（2000）研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量從39%增加到42%時魚體生長率呈明顯上升趨勢，而蛋白質(zhì)含量從42%增加到45%時生長上升趨勢減緩，盡管飼料中45%蛋白對加州鱸魚生長有利，但是蛋白質(zhì)利用效率反而下降，呈現(xiàn)蛋白過量的現(xiàn)象；飼料系數(shù)則隨蛋白含量從39%上升到42%而迅速下降，但是飼料蛋白含量從42%增加到45%時出現(xiàn)飼料浪費現(xiàn)象[16]。有文獻報道了飼料不同蛋白和能量水平對加州鱸幼魚生長和體成分的影響，結(jié)果表明當(dāng)飼料蛋白含量為43.6%時魚體達到最大生長速度，這一結(jié)果與前述研究基本一致，而飼料系數(shù)則在飼料蛋白水平為44.8%時最低(FCR=1.04)，同時飼料能量水平為162.1 kJ/g時飼料系數(shù)也有較好表現(xiàn)(FCR=1.13)，日攝食量隨飼料蛋白和能量水平的升高而下降，當(dāng)加州鱸飼料蛋能比處于25.01～26.89 mg pro/kJ時，能夠獲得更優(yōu)的飼料系數(shù)[17]。

不同季節(jié)因為在水溫、溶氧、pH值等方面均存在一定差異，其對加州鱸的生長和飼料蛋白需求量也帶來了一定影響，用蛋白含量分別為42%、44%和47%的配合飼料（其中魚粉蛋白貢獻率約為53%）飼喂加州鱸幼魚[(122.1±2.6)g]，發(fā)現(xiàn)在夏季(5月～10月)三種飼料下加州鱸增重率分別為162.5%、157.0%和201.7%，飼料系數(shù)分別為2.2、2.4和1.9；在冬季（10月～次年5月）增重率分別為19.6%、28.5%和17.3%，而飼料系數(shù)分別為4.2、2.4和3.9[14]，表明在夏季時加州鱸對飼料蛋白含量要求更高，高蛋白飼料有利于其生長，而冬天因為加州鱸基本處于停止攝食狀態(tài)，對飼料蛋白需求的要求也隨之下降。

眾多的研究表明，加州鱸飼料中的蛋白質(zhì)含量應(yīng)該處于一個較為合理的水平才能有效促進魚體生長，蛋白含量過低無法滿足魚體快速生長對蛋白質(zhì)營養(yǎng)的需求，而含量過高則會造成蛋白質(zhì)吸收效率下降，帶來資源浪費和環(huán)境污染的問題。綜合而言，加州鱸對飼料中蛋白的需求量在40%以上，達到更佳生長速度的飼料蛋白水平為45%左右，其中魚粉對蛋白的貢獻率應(yīng)不低于50%，并且應(yīng)盡量減少飼料中纖維素的含量，避免食物過快的通過消化道，從而避免營養(yǎng)物質(zhì)尚未完全吸收就被排出體外。

2.2 飼料蛋白替代物

魚粉一直是高檔水產(chǎn)飼料所不可或缺的優(yōu)質(zhì)原料，然而近十年來全球魚粉產(chǎn)量維持在500～600萬噸，有限的魚粉資源已經(jīng)無法滿足水產(chǎn)飼料對其的需求，因此目前魚粉替代物的研究也成為了水產(chǎn)動物營養(yǎng)研究的熱點問題。

以魚粉、禽類副產(chǎn)品粉、豆粕和玉米麩為蛋白源分別替代基礎(chǔ)料的30%，研究加州鱸對不同來源蛋白質(zhì)的消化利用效率[18]，結(jié)果顯示豆粕和玉米麩的蛋白質(zhì)消化率高于魚粉，禽類副產(chǎn)品粉蛋白質(zhì)消化率最低，說明加州鱸對豆粕和玉米麩中的蛋白質(zhì)具有較好的吸收利用率；而脂肪消化率則恰好相反，魚粉和禽類副產(chǎn)品粉脂肪消化率顯著高于豆粕，脂肪消化率最低的是玉米麩。玉米麩由于含有較高的植物性脂肪（8.1%），可能是導(dǎo)致添加玉米麩飼料脂質(zhì)消化率最低的最主要原因。此外，魚粉的必需氨基酸和非必需氨基酸含量均高于其它蛋白原料，但是豆粕和玉米麩的必需氨基酸和非必需氨基酸的消化率卻高于魚粉和禽類副產(chǎn)品粉，說明加州鱸能夠較好地利用植物蛋白，作者認(rèn)為這可能得益于飼料制作過程中的高溫破壞了植物蛋白原料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子。但是，植物蛋白原料中較高含量的植酸會影響到磷的消化吸收，這可能是導(dǎo)致豆粕和玉米麩飼料中磷的表觀消化率下降的原因[18]。王新霞(2009)以發(fā)酵豆粕替代魚粉研究其對加州鱸生長和飼料利用效率的影響，結(jié)果表明飼料中添加10%的發(fā)酵豆粕不會影響到加州鱸特定生長率和飼料系數(shù)，甚至特定生長率還出現(xiàn)一定程度的提高，同時干物質(zhì)表觀消化率、蛋白質(zhì)和脂肪表觀消化率均未發(fā)生顯著變化，其結(jié)果與前述研究基本一致[19]。

可是你不能說走就走。晚飯時候，女人對艾莉說，比如花很多錢買回一條狗，狗突然想走，主人怎么辦？肯定不同意……

但是，也有研究表明，在飼料中分別添加20%、40%和60%的豆粕替代魚粉，會導(dǎo)致加州鱸攝食率隨豆粕水平的上升而下降，說明飼料中豆粕添加量不能過高[20]。在以豆粕替代60%魚粉的飼料中再額外添加氨基酸（丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸、絲氨酸、亮氨酸、纈氨酸、組氨酸和色氨酸）、核苷酸（肌苷酸和IMP-5'）和甜菜堿，發(fā)現(xiàn)添加核苷酸可以顯著提高攝食率46%，而在兩種核苷酸中，IMP-5'增強攝食的效果更強，其適宜添加量為2 800 mg/kg[20]，因此核苷酸對加州鱸是一種較為強烈的誘食劑，可以促進攝食。

以加拿大菜油、雞油、鯡魚油為脂肪源，利用禽類副產(chǎn)品粉100%替代魚粉研究其對加州鱸生長、體成分和血液生化指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，雖然各脂肪源組魚體增重量沒有出現(xiàn)顯著差異，但是各實驗組均顯著低于對照組（投喂商業(yè)飼料）[21]，但是在使用相同的脂肪源，如果飼料中添加了30%魚粉，則各組與對照組在生長上沒有出現(xiàn)顯著差異[22]，表明飼料中添加一定量的魚粉能夠彌補添加其它蛋白源對生長帶來的不利影響，從而使魚體獲得更好的生長效果。飼料蛋白質(zhì)的質(zhì)量取決于總氨基酸的平衡和可利用氨基酸的平衡，而禽類副產(chǎn)品粉可能缺乏某些必需氨基酸，如蛋氨酸和組氨酸，禽類副產(chǎn)品粉中蛋白質(zhì)的表觀消化率在加州鱸中雖然也能達到82%，但是仍然低于魚粉的表觀消化率（88%）[18]。此外，雖然禽類副產(chǎn)品粉氨基酸組成與添加了魚粉的商業(yè)飼料類似，但是禽類副產(chǎn)品粉總必需氨基酸的可利用性也低于魚粉，且魚粉適口性更好，從而導(dǎo)致100%添加禽類副產(chǎn)品粉的加州鱸生長速度緩慢。

研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中含有15%魚粉和34.5%的豆粕時，額外添加15%的禽類副產(chǎn)品粉或者15%的血粉和玉米麩混合物（相當(dāng)于替代了50%魚粉）不會對加州鱸幼魚生長和飼料系數(shù)帶來顯著影響，當(dāng)血粉和玉米麩混合物替代魚粉比例達到75%以上時，魚體生長和存活率均顯著下降[23]。這可能是由于植物性蛋白賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、色氨酸含量通常低于動物蛋白，其中玉米麩精氨酸和賴氨酸含量均比較低。

綜合以上文獻報道，魚粉在加州鱸生長中發(fā)揮著及其重要的作用，目前還無法使用其它蛋白源完全替代魚粉，但是在飼料中添加一定比例的植物蛋白如豆粕和玉米麩，對加州鱸生長和健康不會帶來顯著影響，而其它動物蛋白源，如禽類副產(chǎn)品粉和血粉等，也能部分替代魚粉作為加州鱸飼料蛋白源。

2.3 氨基酸營養(yǎng)需求

與其它脊椎動物一樣，淡水魚類的內(nèi)分泌系統(tǒng)在調(diào)節(jié)機體生長和營養(yǎng)利用方面發(fā)揮著重要的作用，而食物營養(yǎng)水平是眾多能夠調(diào)節(jié)內(nèi)分泌系統(tǒng)的重要因素之一。在眾多的內(nèi)分泌激素中，生長激素（GH）、胰島素樣生長因子（IGF-I）和胰島素是調(diào)節(jié)動物體對三大類營養(yǎng)物質(zhì)蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和碳水化合物代謝和利用的最基本要素。

對秘魯魚粉、國產(chǎn)魚粉、豆粕、麥麩和次粉的蛋白質(zhì)和氨基酸在加州鱸體內(nèi)的表觀消化率進行研究，結(jié)果表明秘魯魚粉和國產(chǎn)魚粉氨基酸表觀消化率均能達到90%左右，而酵母、豆粕氨基酸消化率則低于83%，麥麩和次粉更低，僅為75%～76%[24]。說明加州鱸對魚粉的氨基酸消化率要優(yōu)于植物蛋白，這可能與魚粉中氨基酸組成的均衡性有關(guān)。魚粉中不僅富含動物體所必需的8種氨基酸，尤其是蛋氨酸、賴氨酸和精氨酸含量較高，而其它氨基酸的組成也較為均衡，這可能更加符合加州鱸動物食性的消化特點。此外，加州鱸的腸道較短，胃腸道中的蛋白酶的活性較高，而纖維素酶的活性很弱，植物性蛋白原料中纖維素含量也較高，這將促使腸道加速蠕動，使未被消化的食物迅速排出體外，可能也是造成植物蛋白氨基酸消化率較低的原因之一。

精氨酸是魚類生長和健康的必需氨基酸，它能夠參與眾多的生理代謝途徑，并起到促進分泌的作用。在飼料中添加1.70%～3.01%的精氨酸，加州鱸SGR出現(xiàn)上升趨勢并在3.01%添加量時達到最大值，并且腦垂體生長激素mRNA（GH mRNA）表達量也隨著飼料精氨酸含量的上升而升高；此外肝臟IGF-I mRNA基本上也隨著精氨酸水平的上升而升高，線性回歸分析顯示它們之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系[25]。在加州鱸飼料中添加1.7%的蛋氨酸，可以顯著降低飼料系數(shù)并在一定程度上提高增重率；而飼料中添加PUFA則可以顯著降低魚體脂肪含量，同時提高蛋白含量[26]。研究發(fā)現(xiàn)，相對于其它氨基酸而言，蛋氨酸、丙氨酸、甘氨酸和纈氨酸對加州鱸幼魚的誘食作用均達到了極顯著水平[27]，說明在加州鱸飼料中添加這些氨基酸作為誘食劑，可以改善飼料的誘食性，刺激魚體攝食行為，并具有提高攝食率和促進幼魚生長發(fā)育的潛在功能。

關(guān)于加州鱸氨基酸需求的文獻報道較少，從已有文獻報道來看，在加州鱸飼料中添加適量的精氨酸和蛋氨酸，能夠?qū)︳~體生長和攝食帶來一定的促進作用，如果飼料中魚粉含量很高，可能魚粉中的氨基酸已能滿足加州鱸生長需求，則無需額外添加氨基酸。

3 加州鱸飼料脂質(zhì)營養(yǎng)

養(yǎng)殖魚類包括加州鱸的飼料中一般都會含有一定量的漁產(chǎn)品（魚粉、魚油等），因為這些物質(zhì)中含有高含量的n-3族高不飽和脂肪酸（High unsaturated fatty acid，HUFA），它們是動物體維持正常生理機能所必需的多不飽和脂肪酸，另外，n-6族HUFA，如AA（花生四烯酸，20∶4n-6）也是維持機體健康所必需的脂肪酸。食物脂肪酸的組成也會影響到魚類的免疫功能，如紅細(xì)胞壓積、溶菌酶和補體活性、體液免疫反應(yīng)等[22]。

商業(yè)加州鱸料中粗脂肪含量一般為10%～15%，蛋能比大約為110 mg/kcal，當(dāng)飼料中分別添加0、5%、10%、15%和20%的鱈魚肝油（粗脂肪實測值分別為7.3%、10.1%、16.4%、19.7%和22.8%），并調(diào)整蛋能比分別為137、120、106、95 mg/kcal和86 mg/kcal，結(jié)果表明，各添加組間生長雖然沒有顯著差異，但是10.1%脂肪組生長相對最快，而飼料系數(shù)為1.28，飼料系數(shù)最低的是19.7%脂肪組，為1.10[28]。此外，肝體比則隨著飼料脂肪含量的上升而顯著升高。各實驗組全魚和白肌中粗蛋白和粗脂肪含量均十分接近，肝臟中脂肪含量在16.4%組反而最低，10.1%組也較低，最高的是19.7%組[28]。說明在粗蛋白為40%左右時，7%～16%的總脂以及106～137 mg/kcal的蛋能比更適合加州鱸生長的營養(yǎng)需求。

利用脫脂魚粉作為蛋白源，通過向飼料中添加加拿大菜油、雞油、鯡魚油來研究飼料中添加不同種類脂肪對加州鱸生長、體成分和血液指標(biāo)的影響[22]。結(jié)果表明，飼料中添加魚油能夠獲得最佳生長表現(xiàn)，同時飼料系數(shù)也相對較低，而生長最差的是菜油組。不過飼料中添加不同來源的脂肪并未對加州鱸肌肉粗蛋白含量帶來顯著影響，而添加10%鯡魚油實驗組魚體肌肉總脂含量要高于其它各組。從脂肪酸含量來看，投喂含加拿大菜油飼料的加州鱸肌肉中n-6族脂肪酸含量較高，這可能與菜油中含有豐富的18∶2n-6脂肪酸有關(guān)，而投喂鯡魚油飼料的魚體肌肉中則是n-3族脂肪酸含量最高，也間接說明了n-3族HUFA是魚類生長和維持正常生理機能的必需脂肪酸，而加州鱸從n-6脂肪酸合成n-3脂肪酸的能力相對不足或缺乏。

一般來說，利用植物油替代魚油會導(dǎo)致飼料中n-3族HUFA含量的不足，同時18碳脂肪酸（油酸、亞油酸和亞麻酸）含量上升。在歐洲鱸飼料中利用菜籽油、亞麻油和橄欖油分別部分替代60%魚油，發(fā)現(xiàn)菜籽油和亞麻油組魚體增重量略有下降，而橄欖油組則下降明顯（相比全魚油組下降8.4%），飼料中添加植物油導(dǎo)致魚體脂肪沉積量上升，但是EPA和DHA含量卻顯著下降，亞麻酸和亞油酸含量顯著上升[29]。加州鱸飼料中添加的n-3/n-6脂肪酸的比例從0.1～1.0之間對魚體生長都不會帶來顯著影響，意味著不同來源的脂肪均可用于加州鱸飼料，但是當(dāng)投喂n-3/n-6比例為2.4的飼料時，加州鱸的增重率顯著提高，而飼料中高含量的脂肪則能夠提供充分的能量，從而節(jié)約蛋白，有利于機體蛋白質(zhì)的沉積[22]。

綜合文獻報道，加州鱸對飼料中脂質(zhì)的含量需求在10%～15%，高含量的脂質(zhì)可以提供充分的能量，從而節(jié)約蛋白，促進魚體快速生長，但是也可能導(dǎo)致脂質(zhì)在魚體肌肉、肝臟和腹腔中的大量累積。相對來說，魚油是加州鱸配合飼料最佳的脂質(zhì)來源，其它油脂如雞油、菜籽油和亞麻油均能部分替代魚油，而不會對魚體生長帶來顯著的影響。此外，飼料中油脂發(fā)生氧化會導(dǎo)致加州鱸體內(nèi)過氧化物的不斷累積，過氧化物通過物理鍵和共價鍵與蛋白質(zhì)形成復(fù)合物，氧化產(chǎn)物和蛋白質(zhì)之間的共價鍵會破壞氨基酸如色氨酸、賴氨酸和蛋氨酸的空間結(jié)構(gòu)，從而導(dǎo)致這些氨基酸的可利用性變差，從而對魚體生長和健康帶來嚴(yán)重的負(fù)面影響，添加適量的VE和硒能夠一定程度上減緩氧化魚油帶來的危害[30-31]。

4 加州鱸飼料碳水化合物營養(yǎng)

1998年冬天，眾多加州鱸養(yǎng)殖戶飼養(yǎng)的加州鱸在上市銷售或者即將上市的時候，遭遇了大規(guī)模的死亡，對死魚進行解剖檢測沒有發(fā)現(xiàn)細(xì)菌和病毒感染，也沒有發(fā)現(xiàn)嚴(yán)重的寄生蟲病，但是它們的肝臟都呈現(xiàn)出白色，并且在肝臟實質(zhì)組織的表面或內(nèi)部都發(fā)現(xiàn)了3～10 mm的粉紅色半透明的結(jié)節(jié)。對肝臟進行組織學(xué)檢測分析發(fā)現(xiàn)這些結(jié)節(jié)中肝實質(zhì)細(xì)胞數(shù)量很少，呈現(xiàn)出慢性的炎癥反應(yīng)，并檢測出了嗜酸性粒細(xì)胞、胰島和膽管細(xì)胞以及肉芽腫等，但是分枝桿菌染色沒有表現(xiàn)出陽性。這些粉紅色結(jié)節(jié)的誘因可能是多方面的，但是對池塘養(yǎng)殖加州鱸持續(xù)性的實驗研究表明，它們肝臟細(xì)胞中糖原的大量累積可能是造成這一器官壞死的最主要因素[32]。當(dāng)在飼料中添加35%、27%和21%的碳水化合物，肝糖原含量隨著飼料中碳水化合物含量的下降而顯著下降，說明飼料碳水化合物含量直接影響到糖類在肝臟中的累積[32]。

淡水魚類特別是肉食性魚類，通常被認(rèn)為具有葡萄糖不耐受性，當(dāng)食物中含有過多的糖類物質(zhì)時，它們體內(nèi)就會長時間維持在高血糖狀態(tài)，一般認(rèn)為淡水魚體內(nèi)缺乏胰島素，從而導(dǎo)致其糖代謝能力非常弱。但是也有研究認(rèn)為魚體并不缺乏胰島素，而是缺少相應(yīng)的胰島素受體或胰島素受體功能不全。在加州鱸中，飼料中碳水化合物含量超過20%時就會導(dǎo)致肝臟細(xì)胞中糖類物質(zhì)的大量積累，并出現(xiàn)高血糖癥，嚴(yán)重時會導(dǎo)致肝臟功能異常、生長緩慢甚至死亡率也會隨之上升。

在加州鱸飼料中分別添加13%、19%和25%的糖類，飼養(yǎng)148 d之后發(fā)現(xiàn)加州鱸存活率和增重率均隨著飼料中糖水平的升高而出現(xiàn)顯著下降，飼料中高含量的糖類同樣也使得飼料系數(shù)和血糖含量顯著上升，并導(dǎo)致魚體肝臟發(fā)生病變，肝臟組織中出現(xiàn)大量空泡[33]。因此，加州鱸飼料中糖類含量低于20%對魚體生長和健康的影響較小，而過高的糖類含量則會導(dǎo)致魚體生長減緩、死亡率提高及肝臟病變的發(fā)生。

食物中糖/脂比（CHO/LIP）也會影響到加州鱸生長及腦垂體GH、肝臟IGF-I和組織胰島素mRNA的表達量，其中SGR在CHO/LIP為0.32（相當(dāng)于飼料中含有4.57%的糖類和14.13%的脂類）時顯著高于其它各組，隨著CHO/LIP比例的上升SGR出現(xiàn)顯著下降趨勢，而腦垂體GH和組織胰島素mRNA表達量隨著CHO/LIP比例從0.32上升到2.36而顯著上升，而肝臟IGF-I mRNA表達量則剛好相反，出現(xiàn)顯著下降[25]。說明肝臟IGF-I的分泌量可能與加州鱸生長速度呈正相關(guān)，CHO/LIP的升高會抑制肝臟IGF-I mRNA的表達量從而導(dǎo)致IGF-I的合成量下降。

從相關(guān)文獻報道來看，人工配合飼料喂養(yǎng)加州鱸后期出現(xiàn)的花肝、白肝等肝臟病變癥狀可能主要是由飼料中碳水化合物的含量過高而導(dǎo)致的，飼料蛋白含量或來源的差異以及飼料脂質(zhì)含量的差異對肝臟病變的影響相對較小。肉食性魚類對碳水化合物的利用效率極低，食物中過量的碳水化合物會導(dǎo)致魚體血糖含量持續(xù)上升，最終在肝臟累積，侵蝕肝臟實質(zhì)細(xì)胞，導(dǎo)致肝臟功能出現(xiàn)障礙，因此在加州鱸飼料配制過程中應(yīng)當(dāng)嚴(yán)格控制糖類的含量。

5 纖維素營養(yǎng)

魚類的消化道不分泌纖維素酶,配合飼料中的纖維素只作為填充物或載體,起幫助消化和吸收其它營養(yǎng)物質(zhì)的作用。肉食性鱸魚消化道中纖維素酶活性極低，不能分解纖維素,纖維素偏高在某種程度上可能反而會起到負(fù)面作用。研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)效率在纖維素含量高于4.5%時迅速下降,飼料系數(shù)則與蛋白質(zhì)效率相反，飼料中纖維素含量從2.5%上升到4.5%，蛋白質(zhì)表觀消化率隨之從97%下降到85%，表明飼料中纖維素水平對蛋白質(zhì)效率、表觀消化率和飼料系數(shù)都有一定影響[16]。飼料中作為填充物或載體的纖維含量如果超過其需要量,就會起到阻礙蛋白質(zhì)消化利用、減緩生長速度的反作用。而對于加州鱸配合飼料中最佳纖維素含量的研究,目前尚未見有針對性的研究報道,需要作進一步的研究。

6 小結(jié)

加州鱸是當(dāng)前養(yǎng)殖量不斷擴大的名優(yōu)養(yǎng)殖品種，目前加州鱸已逐步實現(xiàn)高密度和規(guī)模化養(yǎng)殖，但是由于其營養(yǎng)需求、消化吸收和代謝機制的研究相對缺乏，人工配合飼料的研制也一直未能取得重大突破。因此至今，加州鱸的養(yǎng)殖還是以直接投喂冰鮮雜魚為主，或者在幼魚階段投喂冰鮮魚，成魚階段則采取冰鮮魚和配合飼料間歇投喂的方法進行喂養(yǎng)。投喂冰鮮魚不僅污染水質(zhì)，而且容易帶入病菌，而冰鮮魚資源的有限也為加州鱸養(yǎng)殖規(guī)模的擴大帶來了極大的制約。人工配合飼料喂養(yǎng)加州鱸后期會出現(xiàn)生長停滯、肝臟病變和疾病頻發(fā)的問題，雖然眾多生產(chǎn)飼料廠家長期進行加州鱸飼料營養(yǎng)的研發(fā)和推廣，也取得了一定的突破，但是市場對人工配合飼料的接受程度仍然相對較低。因此，隨著我國加州鱸養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，有必要對加州鱸營養(yǎng)需求展開更深入的研究并進一步優(yōu)化飼料營養(yǎng)配方，人工配合飼料取代冰鮮魚也將是加州鱸養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必經(jīng)之路。