雨雪冰凍災(zāi)害對竹闊混交林植物多樣性的影響

劉足根，鐘 梁，袁小蘭，李惠民

(1.江西省環(huán)境保護科學(xué)研究院，江西 南昌330039;2.江西省崇義縣林業(yè)局，江西 崇義341300; 3.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)南昌商學(xué)院，江西 南昌330044)

0 引言

2008年初，我國南方遭受了嚴(yán)重的雨雪冰凍災(zāi)害，災(zāi)害強度之大、持續(xù)時間之長、影響范圍之廣是歷史上罕見的。雨雪冰凍災(zāi)害不僅對林業(yè)可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生重大影響［1，2］，而且也會對林業(yè)生產(chǎn)造成巨大經(jīng)濟損失，主要包括木材質(zhì)量和產(chǎn)量降低，可收獲木材減少，收獲費用增加，潛在生產(chǎn)力損失和暫時性市場過剩等［3］。與此同時，雨雪冰凍災(zāi)害使原有森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能發(fā)生相應(yīng)變化［4］，如涵養(yǎng)水源、保持水土等生態(tài)服務(wù)功能大為降低，雨季洪水暴發(fā)的可能性大大增加，生物多樣性也將隨之變化，生物量減少，固碳能力下降。

雨雪冰凍災(zāi)害研究以前多集中于國外［5］，國內(nèi)相關(guān)研究較少［6］。2008年雨雪冰凍災(zāi)害發(fā)生后，國內(nèi)關(guān)于雨雪冰凍災(zāi)害的研究迅速增加，但這些研究主要集中于雨雪冰凍災(zāi)害對森林干擾的現(xiàn)狀、危害、產(chǎn)生原因等，也有少數(shù)研究人員開展了雨雪冰凍災(zāi)害對生物多樣性的影響研究［7～9］，顏紹馗等發(fā)現(xiàn)，相對于災(zāi)前水平，災(zāi)后土壤動物發(fā)生了明顯變化，微型土壤動物如線蟲出現(xiàn)了爆發(fā)性增長，大型土壤動物的多度大幅下降。但通過連續(xù)監(jiān)測雨雪冰凍災(zāi)害對毛竹林植物多樣性影響的研究尚未見到報道。本研究以受災(zāi)嚴(yán)重的竹闊混交林為研究對象，通過連續(xù)5年的植物多樣性動態(tài)監(jiān)測，分析雨雪冰凍災(zāi)害對竹闊混交林植物多樣性影響，為竹闊混交林災(zāi)后恢復(fù)重建提供實踐指導(dǎo)，研究結(jié)果對保護好現(xiàn)有森林資源具有重要意義。

1 研究地概況

崇義縣(113°55'～114°38'E，25°24'～25°55'N)位于江西省西南邊陲，境內(nèi)日山脈縱橫交錯，群峰起伏連綿。山地(500 m以上)占土地總面積的47.67%，髙丘(海拔300～500 m)占45.06%，低丘及河谷階地(300 m)占7.27%。地處中低緯度，屬種亞熱帶季風(fēng)濕潤區(qū)，冬夏兩季盛行季風(fēng)，全年熱量豐富，四季分明，霧日多，日照偏少，雨量充沛，空氣濕度大，無霜期長。屬常綠闊葉林生物氣候帶，全縣森林資源豐富，樹木種類繁多。林木樹種有123科，892種。國家一級保護樹種有5種，國家二級保護樹種有11種，國家三級保護樹種有14種。

崇義縣是“中國竹子之鄉(xiāng)”，竹林資源豐富，現(xiàn)有竹種7屬40種，其中毛竹林面積3.80萬hm2，占全縣有林地面積的21.1%。2008年雨雪冰凍災(zāi)害使全縣竹林受災(zāi)面積為36 532 hm2，占全縣森林受災(zāi)總面積的31.07%;活立竹損失株數(shù)為45 521 638株，占全縣活立竹總株數(shù)的62.32%，竹林成片爆裂甚至翻蔸，受災(zāi)極為嚴(yán)重［10］。

2 研究方法

毛竹(P.heterocycla)純林人為經(jīng)營干擾嚴(yán)重，林下灌草少。竹闊林人為干擾相對較輕，但其有雨雪冰凍災(zāi)害前的調(diào)查資料很少。2008年在崇義縣選取了2塊(分別記為P1和P2)有雨雪冰凍災(zāi)害前調(diào)查資料的竹闊交林作為固定樣地(表1)，2塊樣地面積都為0.067 hm2(1畝)，形狀為正方形。在樣地中心設(shè)置5 m×5 m的樣方進行灌木調(diào)查，在其中心設(shè)置2 m×2 m的樣方進行草本調(diào)查。把固定樣地等額分為4個大樣方，在4個大樣方中心位置分別設(shè)置4個面積2 m×2 m的小樣方(分別記為Sp1、Sp2、Sp3和Sp4)，進行植物多樣性調(diào)查，重點調(diào)查植物種類和數(shù)量，計算群落植物豐富度指數(shù)、生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。野外調(diào)查于2008－2012年間的9月份進行，記錄胸徑5 cm以上立木的種類、數(shù)量、胸徑、樹高以及生長特征，包括枯死情況。調(diào)查記錄小樣方內(nèi)的灌木和草本的種類、平均高度、蓋度和株數(shù)。

表1 竹闊混交林樣地概況

多樣性指數(shù)計算［11］:

(1)豐富度指數(shù)

Margalef指數(shù):R=(S－1)/ln N。

(2)均勻度指數(shù)

其中:S為物種總數(shù)，N為所有種的個體總數(shù)，ln為自然對數(shù)，底數(shù)=2.718 283 8;ni是第i種的個體數(shù)，Pi是第i種的個體數(shù)ni占總個數(shù)Ni的比例，即Pi=ni/N。

(3)生物多樣性指數(shù)

3 研究結(jié)果與分析

3.1 雨雪冰凍災(zāi)害對喬木層植物多樣性的影響

從表1、表2和表3可以看出，P1樣地喬木層植物主要有毛竹、苦櫧(C.equisetifolia)、木荷(S.superba)、樟樹(C.camphora)等10種植物，2007年闊葉樹種與毛竹的株數(shù)比和胸高段面積比分別為69∶82和2.88∶1。P2樣地喬木層植物主要有毛竹、苦櫧、木荷、楠木(P.ahenreh)等4種植物，闊葉樹種與毛竹的株數(shù)比和胸高段面積比分別為37∶75和2.58∶1。冰凍災(zāi)害發(fā)生后，2塊樣地的喬木層植物都受到損害。P1樣地郁閉度減少0.1，7株毛竹死亡，死亡率為8.8%，保留下來的毛竹達75株，其闊葉樹種受損較少，當(dāng)年死亡2株，后2年內(nèi)又死亡4株，死亡率為8.7%，死亡樹木主要為苦櫧和楊梅(A.rubella)。另外，還增加了1株苦櫧樹。P2樣地郁閉度減少了0.2，死亡的毛竹達54株，死亡率為72.0%，留下來的毛竹只有21株，闊葉樹種當(dāng)年并沒有死亡，但后2年連續(xù)出現(xiàn)死亡，共計死亡了15株，死亡率達到40.5%，死亡的樹木主要為苦櫧和楠木。另外，2塊樣地的毛竹數(shù)量每年都在遞增，每年都出現(xiàn)了新生毛竹。

表2 P1樣地竹闊林喬木植物層動態(tài)

表3 P2樣地竹闊林喬木植物層動態(tài)

從圖1和圖2可以看出，2008－2012年，P1樣地竹闊林喬木層植物豐富度指數(shù)多樣性(R)和生物多樣性指數(shù)(H)比P2樣地混交林喬木層植物的高。2008年雨雪冰凍災(zāi)害后，2塊樣地的物種豐富度指數(shù)都減少，但P2樣地豐富度指數(shù)減少幅度更大，2塊樣地的生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)(J)變化較小。

圖1 2008－2012年間P1樣地喬木林植物多樣性指數(shù)動態(tài)

圖2 2008－2012年間P2樣地喬木植物多樣性指數(shù)動態(tài)

3.2 對林下植物多樣性的影響

2008年雨雪冰凍災(zāi)害后，竹闊林下物種種類數(shù)和物種個體株數(shù)與2012年相比，種類數(shù)和個體株數(shù)都增加了，但增幅較小。P1樣地中4個樣方中，Sp4號樣方增加物種數(shù)最多，為3種，即苦櫧(C.equisetifolia)、中華里白(D.chinense)和大葉藤(T.petiolare);物種個體株數(shù)增加最大的樣方為第3個樣方，為6株。物種個體株數(shù)在2011年后除Sp2樣方?jīng)]減少，其它3個樣方的個體株數(shù)都開始減少。P2樣地4個樣方中有3個樣方的物種種類數(shù)不變，只有Sp4樣方增加了2種，為刺毛杜鵑(Rhododendron championiae)和大葉藤。但Sp2樣方內(nèi)增加了刺毛杜鵑，同時草珊瑚(A.Nakai)消失了。P2樣地4個樣方的物種個體株數(shù)在2010年之間一直增加，2011年個體株數(shù)保持不變，而2012年有3個樣方的個體株數(shù)開始減少并接近2008年個體株數(shù)。

表4 P1樣地林下植物多樣性動態(tài)

表5 P2樣地林下植物多樣性動態(tài)

從圖3和圖4可以看出，2008年雨雪冰凍災(zāi)害后，2塊樣地的植物豐富度指數(shù)(R)除了P1樣地的第2個樣方和P2樣地的Sp4個樣方有所減少外，其它樣方都增加，但增加和減少幅度都不大。2塊樣地所有樣方的生物多樣性指數(shù)(H)和均勻度指數(shù)(J)要么增加或者不變，但增加的幅度也很小。

圖3 P1樣地2008－2012年植物多樣性指數(shù)狀況

圖4 P2樣地2008－2012年植物多樣性指數(shù)狀況

4 討論

在森林生態(tài)系統(tǒng)演替過程中，干擾是普遍存在和不可避免的，干擾影響到森林生態(tài)系統(tǒng)的各個水平［12］。許多研究表明，樹種受雨雪冰凍災(zāi)害干擾程度與林型、立地條件、經(jīng)營措施等相關(guān)［7，13，14］。本研究結(jié)果同樣驗證了上述結(jié)論。從表1可以看出，P1樣地竹闊林中，闊葉樹種種類比P2樣地多，胸高斷面積比和株數(shù)比也比P2樣地大，其結(jié)果也是P1樣地雨雪冰凍災(zāi)害程度比P2樣地輕，即毛竹和闊葉樹種受損害小。鑒于此，森林管理者在造林補植時應(yīng)注意補闊，避免林型單一。

干擾作為驅(qū)動力之一，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性、群落穩(wěn)定性和景觀異質(zhì)性等方面起著極其重要的作用。干擾產(chǎn)生林隙，增加了資源的可利用性，從而改變林下植被的物種組成、豐富度及多樣性［15］。2008年雨雪冰凍災(zāi)害后，2塊樣地的郁閉度都減小，使林內(nèi)光照條件得到改善，一些林下原來沒有的植物增加，另一些喜光的植物所占比重增加［16］。本研究也類似，一些喜光的植物如中華里白和大葉藤出現(xiàn)，一些喜陰或者中型草本種類由于光照足或者競爭不過而減少數(shù)量，如草珊瑚。但他們增加或減小的數(shù)量都很少。這主要與混交林郁閉度先減小后增大有關(guān)，因郁閉度減小，新生毛竹數(shù)明顯增加，這與物種間競爭和植物群落生態(tài)恢復(fù)以及毛竹生長特性有關(guān)。去除或減少高大的喬木競爭對象，毛竹立竹數(shù)明顯增加［11］。2010年左右，毛竹混交林郁閉度又增大，郁閉度又很快得到恢復(fù)，林下光照數(shù)量又開始減少，林下植物多樣性也開始減小。

生物多樣性指數(shù)是由物種的豐富度和物種的均勻度決定。雨雪冰凍災(zāi)害后，林內(nèi)光照條件得到改善，有利于植物種類出現(xiàn)和數(shù)量增加，林下植物的豐富度和多樣性也隨之增大，但由于毛竹的特性，林內(nèi)郁閉度在雨雪冰凍災(zāi)害后先增加，后又減少，林內(nèi)生態(tài)環(huán)境恢復(fù)得較快?？赡苡捎诿窳只謴?fù)較快的緣故，受干擾影響的時間較短，因此，林下植物生物多樣性影響較少，使得植物生物多樣性指數(shù)并沒有明顯增加或減少。

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