小隴山林區(qū)銳齒櫟原始林群落的空間結(jié)構(gòu)特征

郭小龍，劉文楨，張宋智，呂 尋，石小龍，李安民

(甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局 林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 天水 741022)

林分的空間結(jié)構(gòu)特征體現(xiàn)了樹木在林地上的分布格局及其屬性在空間上的排列方式，即林分內(nèi)林木的大小、分布和樹種混交等空間關(guān)系，是與林木空間位置有關(guān)的林分結(jié)構(gòu)[1]，可從林木個(gè)體在水平地面上分布的空間格局、大小分化度和樹種隔離程度3個(gè)方面加以描述[2-4]。森林空間結(jié)構(gòu)是森林動(dòng)態(tài)變化過程中測度時(shí)點(diǎn)林分狀態(tài)的高度概況，是對森林發(fā)展過程中各種因素，如更新方式、競爭、自然稀疏及自然干擾和人為干擾作用結(jié)果的綜合反映[5]，已經(jīng)成為森林經(jīng)營和分析中的一個(gè)重要方面[1-2],其中涉及單木之間空間關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)及其空間關(guān)系的描述和解釋已成為森林結(jié)構(gòu)研究的焦點(diǎn)[6-7]，越來越受到人們的重視。近年來，惠剛盈等[2,4-5]和湯孟平[7]提出了基于參照樹與其最近4株相鄰木關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)量化分析方法，許多學(xué)者將其應(yīng)用于不同林分類型的空間結(jié)構(gòu)特征分析、多樣性分析、采伐木選擇、結(jié)構(gòu)重建等方面，展示出了良好的應(yīng)用前景。

小隴山林區(qū)是我國西北地區(qū)重要的天然林區(qū)，在涵養(yǎng)水源、保持水土、維護(hù)地區(qū)生態(tài)平衡、提高環(huán)境質(zhì)量、保護(hù)生物多樣性以及林業(yè)生產(chǎn)等方面發(fā)揮著不可替代的作用。以往對小隴山林區(qū)的研究，主要集中在銳齒櫟次生林群落的生物量、群落數(shù)量特征、群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系、生物多樣性、空間結(jié)構(gòu)特征等方面[8-11]，而對其原始林空間結(jié)構(gòu)特征的研究尚未見報(bào)道。本研究運(yùn)用基于參照樹與其最近4株相鄰木關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)的量化分析方法，對小隴山林區(qū)銳齒櫟原始林的空間結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究，旨在為小隴山林區(qū)銳齒櫟次生林的經(jīng)營提供借鑒。

1 研究區(qū)及樣地概況

1.1 研究區(qū)概況

小隴山林區(qū)處于黃河、長江中上游地區(qū)的渭河、嘉陵江流域交匯處(104°22′～106°43′E、30°30′～34°49′N)，區(qū)內(nèi)年均氣溫7～12 ℃，極端最低氣溫 -32.2 ℃，極端最高氣溫38.3 ℃，年積溫3 563.9 ℃；年日照時(shí)數(shù)2 098.7 h，年太陽幅射量490.8～568.6 kJ/cm2。年均降水量460～800 mm，50%～60%的降水集中在7-9月份。年均絕對蒸發(fā)量1 287.6～1 339.0 mm，濕潤度0.36～0.45，相對濕度69%；無霜期185 d；海拔750～3 200 m。研究區(qū)為我國典型的南北氣候和植被過渡帶，區(qū)內(nèi)植物分布在中國植物區(qū)系分區(qū)系統(tǒng)中屬中國-日本植物亞區(qū)、華北植物地區(qū)、黃土高原植物亞地區(qū)，區(qū)系組成具有明顯的溫帶屬性，區(qū)系成分以華北成分為主，兼有華中、喜馬拉雅與蒙新成分，植物種類繁多，是北亞熱帶向溫帶過渡的植物基因庫，有高等植物225科、877屬、2 753種，其中木本植物有780多種，內(nèi)含喬木281種。區(qū)內(nèi)海拔2 200 m以下主要是以銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata.)和遼東櫟(Quercusliaotungensis)為主的天然林；在櫟林帶內(nèi)分布有華山松(Pinusarmandi)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、漆樹 (Rhusverniciflus)、冬瓜楊(Populuspurdomii)、千金榆(Carpinuscordata.)、甘肅山楂(Crataeguskansuensis)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)等喬木樹種，灌木有美麗胡枝子(Lespedezathunbergii)、光葉繡線菊(SpiraeajaponicaL.f. var.fortunei)、中華繡線菊(Spiraeachinensis)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、華北繡線菊(Spiraeafritschiana)、連翹(Forsytiasuspense)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、山豆花(Lespedezatomentosa)等。

1.2 樣地概況

研究樣地布設(shè)于百花林場坪營林區(qū)91林班的14小班內(nèi)，樣地海拔1 857 m，東北坡，平均坡度32°，土壤為山地棕壤；樣地內(nèi)林木平均胸徑24.3 cm，平均樹高16.6 m，蓄積量277.59 m3/hm2。樣地內(nèi)存在大量的枯立(倒)木，其中枯立木168株，枯倒木37株，最大樹木胸徑61.3 cm，年齡為120年以上(用生長錐鉆木芯數(shù)年輪)。樣地內(nèi)灌木樹種主要有箭竹(Sinarundinarisnitida)、鞘柄菝葜(Smilaxstans)、青莢葉(Helwingiajaponica(Thunb.) Dietr.)、長柄八仙花(HydrangealongipesFranch.)、樺葉莢蒾(ViburnumbetulifoliumBatal.)、繡線梅(NeilliathrysifloraD.Don)、寶興茶藨子(RibesmoupinenseFranch.)等；草本有秦嶺金腰子(ChrysospleniumbiondianumEngl.)、裂葉蕁麻(Urticalotabifolia)、酢漿草(OxaliscorniculataLinn.)、羊胡子(Carexbreviculmisvar.fibrillosa)等。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

在研究區(qū)采用NTS320全站儀測設(shè)面積為1 hm2(100 m×100 m)的樣地，在確定樣地的基軸坐標(biāo)后，用全站儀將整個(gè)樣地劃分為25塊小樣地(20 m×20 m)，樣地四角用水泥樁標(biāo)記。調(diào)查記錄樹高大于1.3 m的喬木樹種的胸徑、株數(shù)、年齡、樹高等指標(biāo)，并用全站儀(GTS-602AF)進(jìn)行定位；選擇樣地內(nèi)胸徑最大的1株銳齒櫟，用生長錐鉆木芯，查數(shù)年輪確定林分年齡。采用超聲波測高儀測量樹高；采用GPS測定樣地地理坐標(biāo)、海拔，用羅盤儀測定樣地坡向、坡度。

2.2 群落空間結(jié)構(gòu)參數(shù)分析

森林的結(jié)構(gòu)特征體現(xiàn)在時(shí)間和空間2個(gè)方面，時(shí)間特征用林分的直徑分布來表現(xiàn)，空間結(jié)構(gòu)特征以林分的水平結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)特征來表現(xiàn)。以樣地每木定位調(diào)查中胸徑大于5 cm的林木數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析林分的角尺度[12-16]、混交度[14,16-19]和大小比數(shù)[13-15，20]。

(1)

樹木大小是林分結(jié)構(gòu)的基本特征，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[21]。與角尺度和混交度的特征相似，大小比數(shù)值以頻率分布形式刻畫了參照樹與其最近相鄰木之間大小的分化度，其重要意義在于明確了不同大小樹木在與其最近4株相鄰木組成的結(jié)構(gòu)單元中的地位，可以用樹高、胸徑、斷面積、冠幅、根系、葉面積等作為比較指標(biāo)，其共有5種可能取值，即0,0.25,0.50,0.75和1.00，分別對應(yīng)優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣勢和絕對劣勢5種相對關(guān)系。當(dāng)將某個(gè)樹種作為研究對象時(shí)，大小比數(shù)反映了該樹種在林分中的平均狀態(tài)，其與相對顯著度結(jié)合則反映了該樹種的優(yōu)勢度。優(yōu)勢度用下式計(jì)算：

(2)

樹種優(yōu)勢度的取值為0～1，接近1表示非常具有優(yōu)勢，接近0表示幾乎沒有優(yōu)勢。

本研究運(yùn)用空間結(jié)構(gòu)分析軟件Winkelmass計(jì)算林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)，為避免邊緣效應(yīng)對林分結(jié)構(gòu)的影響，設(shè)置了5 m緩沖區(qū)，核心區(qū)面積為90 m×90 m。

3 結(jié)果與分析

3.1 銳齒櫟原始林的林分特征

林分中胸徑大于5 cm林木的基本概況如表1所示。樣地林分類型為天然次生林，林分密度1 267株/hm2，總斷面積34.46 m2/hm2；林分平均胸徑25.1 cm，平均樹高17.1 m，蓄積量276.45 m3/hm2。林分中銳齒櫟無論是斷面積還是頻度都相對較大，是該林分中的優(yōu)勢種；遼東櫟、樺椴等樹種斷面積較大，但其相對頻度卻較低，說明其在林分中主要以大徑木的形式存在，而數(shù)量卻較少；地錦槭、鵝耳櫪、鄂椴、小葉鵝耳櫪、川鄂鵝耳櫪、水榆花楸等的斷面積和頻度都低于銳齒櫟，但與其他樹種相比，數(shù)量、斷面積均在林分中具有相對優(yōu)勢。因此，將上述樹種作為主要樹種進(jìn)行分析。

3.2 銳齒櫟原始林中林木個(gè)體的水平空間分布格局

如圖1所示，樣地中林木在角尺度為0.5時(shí)的分布頻率最高，為56%，角尺度為0.75和1.00時(shí)的分布頻率之和大于角尺度為0和0.25時(shí)的分布頻率之和，樣地林木個(gè)體角尺度的均值為0.531，在[0.475，0.517][14]外，說明林分內(nèi)林木整體分布格局屬輕度團(tuán)狀分布。從林分中不同樹種的空間結(jié)構(gòu)單元來看，以銳齒櫟、鵝耳櫪、地錦槭、光葉泡花樹、鄂椴、小葉鵝耳櫪、川鄂鵝耳櫪、水榆花楸為參照樹的單元角尺度頻率分布與整個(gè)林分的分布規(guī)律相似，且上述樹種總株數(shù)在整個(gè)樣地中所占比例為62.7%，因此以這幾個(gè)樹種為參照樹的單元林木分布格局在很大程度上決定了整個(gè)林分林木的分布格局。

表1 小隴山銳齒櫟原始林中主要樹種的特征值

圖1 小隴山銳齒櫟原始林角尺度的分布頻率

林分中主要樹種銳齒櫟、鵝耳櫪、地錦槭、光葉泡花樹、鄂椴、小葉鵝耳櫪、川鄂鵝耳櫪、水榆花楸的平均角尺度依次為0.526，0.586，0.535，0.604，0.556，0.604，0.634，0.559?？梢娭饕獦浞N的角尺度都在[0.475，0.517]外，平均角尺度均略高于0.517，屬于輕度團(tuán)狀分布。一般而言，當(dāng)次生林處于頂級群落時(shí)，其水平空間分布格局大多數(shù)是隨機(jī)分布的，但是由于立地微環(huán)境的差異或者在枯倒木形成的初期，林木枯倒時(shí)砸壓幼樹、形成林窗、林分更新等都會(huì)暫時(shí)打破森林原有的穩(wěn)定狀態(tài)，進(jìn)而促使林木的水平空間分布格局向輕度團(tuán)狀分布方向轉(zhuǎn)變，但隨著自然演替的進(jìn)行，林分的水平空間分布格局會(huì)逐漸趨近于隨機(jī)分布[10]。由此可知，樣地所處林分目前正處于森林自然演替的中后期，在無人干擾的情況下，隨著森林自然演替的發(fā)展，樣地所處林分將會(huì)逐漸發(fā)展為當(dāng)?shù)氐捻敿壢郝?，也就是說林木的水平空間分布格局將會(huì)逐漸趨近于隨機(jī)分布。

3.3 銳齒櫟原始林中樹種的空間隔離程度

使用Winkelmass軟件計(jì)算得出樣地的平均混交度為0.71，修正混交度為0.475。小隴山銳齒櫟原始林混交度的分布如圖2所示。

圖2 小隴山銳齒櫟原始林混交度的分布頻率

由圖2可知，林分中處于極強(qiáng)度混交(混交度為1.00，即參照樹與周圍4株最近相鄰木不屬于同一種)的林木比例為36.8%，處于強(qiáng)度混交(混交度為0.75)的林木比例為31.1%，處于中度混交(混交度為0.5)的林木比例為17.7%，處于弱度混交(混交度為0.25)的林木比例為10.8%，林分中只有3.6%的林木個(gè)體處于零度混交(混交度為0)。也就是說，在林分中只有極個(gè)別林木與周圍最近4株相鄰木均為同一樹種，同種個(gè)體聚集較少，而大多數(shù)林木與其他樹種相伴而生。

從表2來看，以銳齒櫟為參照樹的結(jié)構(gòu)單元以強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交為主，所占比例分別為39%和30%；鵝耳櫪、光葉泡花樹、鄂椴、小葉鵝耳櫪、水榆花楸出現(xiàn)了零度混交，但所占比例都很小。林分中優(yōu)勢樹種和亞優(yōu)勢樹種的混交度均主要分布在強(qiáng)度混交和極強(qiáng)度混交中，這說明樣地所處林分樹種隔離程度很高。有研究表明，群落越向穩(wěn)定的方向發(fā)展，強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交的頻率越高[22]。出現(xiàn)這一結(jié)果是由于在林分內(nèi)相同樹種個(gè)體對資源環(huán)境利用的一致性，導(dǎo)致種內(nèi)競爭激烈，發(fā)生自疏現(xiàn)象，使最鄰近的同種個(gè)體數(shù)量減少，而其他樹種由于對環(huán)境資源的利用要求不同，逐步占據(jù)并取代由于同種競爭而被淘汰的林木個(gè)體的位置，最終形成多樹種混交的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。

表2 小隴山銳齒櫟原始林主要樹種的平均混交度及其不同混交度的分布頻率

3.4 銳齒櫟原始林中林木的大小分化程度

由圖3可知，樣地內(nèi)主要樹種以胸徑作為比較指標(biāo)的大小比數(shù)排列順序?yàn)椋哼|東櫟<銳齒櫟<樺椴<鄂椴<鵝耳櫪<地錦槭<水榆花楸<小葉鵝耳櫪<川鄂鵝耳櫪<光葉泡花樹。樹種大小比數(shù)排序說明，在以該樹種為參照樹的結(jié)構(gòu)單元中，遼東櫟和銳齒櫟處于優(yōu)勢狀態(tài)，樺椴處于亞優(yōu)勢狀態(tài)，而鄂椴、鵝耳櫪、地錦槭、水榆花楸、小葉鵝耳櫪、川鄂鵝耳櫪則處于中庸?fàn)顟B(tài)；光葉泡花樹受到壓迫，處于劣態(tài)。

由表3可以看出，林分中遼東櫟的大小比數(shù)為0和0.25的比例達(dá)到了100%，且取值主要集中在大小比數(shù)0上，這是由于遼東櫟的數(shù)量很少并且胸徑較大，因而在整個(gè)結(jié)構(gòu)單元中處于明顯的優(yōu)勢地位。優(yōu)勢樹種銳齒櫟大小比數(shù)頻率分布主要集中在大小比數(shù)0上，所占比例達(dá)到53.3%，大小比數(shù)為0.25的個(gè)體所占比例為28.4%，說明以銳齒櫟為參照樹的結(jié)構(gòu)單元，周圍其他個(gè)體大部分較銳齒櫟小或僅有1株比銳齒櫟大，林分中僅有少數(shù)銳齒櫟個(gè)體在結(jié)構(gòu)單元中處于中庸、劣態(tài)或絕對劣態(tài)。而銳齒櫟的數(shù)量在整個(gè)林分中所占比例最大，說明該林分中優(yōu)勢樹種的生長受相鄰木的干擾較小，銳齒櫟的生長在整個(gè)林分中占絕對優(yōu)勢。光葉泡花樹在整個(gè)林分中也占有相當(dāng)?shù)臄?shù)量，但其大小比數(shù)分布頻率多數(shù)處于劣態(tài)、絕對劣態(tài)或中庸?fàn)顟B(tài)的地位，這可能是由于其進(jìn)入群落的時(shí)間較晚，該種群尚處于生長發(fā)育階段，生長空間不足，因而造成其在林分中地位低下。

圖3 小隴山銳齒櫟原始林主要樹種平均大小比數(shù)

表3 小隴山銳齒櫟原始林主要樹種大小比數(shù)的分布頻率

大小比數(shù)僅反映了樹種在結(jié)構(gòu)單元中的優(yōu)劣狀態(tài)，并不能反映樹種在整個(gè)林分的優(yōu)劣狀態(tài)。因此，合理反映樹種優(yōu)勢度的方法應(yīng)該是將樹種大小比數(shù)與相對顯著度相結(jié)合。按照此方法計(jì)算以上幾個(gè)樹種的優(yōu)勢度，結(jié)果(圖4)顯示，樹種大小比數(shù)與相對顯著度相結(jié)合的優(yōu)勢度排列順序?yàn)椋轰J齒櫟>遼東櫟>鵝耳櫪>樺椴>地錦槭>鄂椴>小葉鵝耳櫪>川鄂鵝耳櫪>水榆花楸>光葉泡花樹。結(jié)果表明，在林分中，銳齒櫟處于絕對優(yōu)勢狀態(tài)，遼東櫟處于亞優(yōu)勢狀態(tài)，光葉泡花樹受到壓迫，處于劣態(tài)。

圖4 小隴山銳齒櫟原始林主要樹種的優(yōu)勢度

4 討論與結(jié)論

森林空間結(jié)構(gòu)是森林生長的驅(qū)動(dòng)因子，對森林未來的發(fā)展具有決定性作用[23]。原始林是森林生物與環(huán)境相互依存和相互作用、長期協(xié)同進(jìn)化的產(chǎn)物，分析原始林的空間結(jié)構(gòu)特征，有助于弄清原始林群落中的種間種內(nèi)關(guān)系、各種群間的空間配置關(guān)系以及群落演替規(guī)律和生態(tài)功能的發(fā)揮機(jī)制，能夠?yàn)檠芯繀^(qū)次生林和人工林經(jīng)營、天然林群落模仿及順向演替的人為促進(jìn)提供理論依據(jù)，對實(shí)現(xiàn)森林資源的可持續(xù)經(jīng)營具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。以銳齒櫟為主的櫟類天然林是小隴山林區(qū)主要的林分類型，銳齒櫟次生林經(jīng)營對于小隴山林區(qū)實(shí)現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營至關(guān)重要。對小隴山林區(qū)銳齒櫟原始林樣地的調(diào)查分析表明，銳齒櫟原始林林木分布格局呈輕微團(tuán)狀分布，林分平均角尺度為0.531；樣地內(nèi)各樹種呈高度混交，林分平均混交度為0.71，修正混交度為0.475，強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交結(jié)構(gòu)單元比例占全林分的67.9%，主要樹種的混交度分布頻率也偏向于強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交。各樹種的大小比數(shù)平均值差異較大，其中優(yōu)勢樹種銳齒櫟的數(shù)量和大小比數(shù)分布頻率均處于優(yōu)勢地位；光葉泡花樹在整個(gè)林分中也占有相當(dāng)?shù)臄?shù)量，但其個(gè)體在所處的結(jié)構(gòu)單元中，多數(shù)較其最近相鄰木小，處于劣態(tài)、絕對劣態(tài)或中庸的地位。

趙中華等[11]研究了小隴山林區(qū)響潭溝和白營西溝銳齒櫟次生林的空間結(jié)構(gòu)特征，結(jié)果表明，響潭溝銳齒櫟次生林在皆伐跡地經(jīng)過長時(shí)間的自然恢復(fù)后，雖然從林分總體結(jié)構(gòu)特征來看，是一個(gè)進(jìn)展演替的過程，但林分中林木的分布格局仍然呈輕微團(tuán)狀分布，直徑分布不盡合理，樹種數(shù)較少，混交程度也不高，建群種銳齒櫟處于亞優(yōu)勢的狀態(tài)，與本研究中建群種在林分中的地位明顯不同；白營西溝林分為人為干擾后形成的林分，由于經(jīng)歷了2次大強(qiáng)度的擇伐利用，林木的分布格局為隨機(jī)分布，但樹種混交程度較低，建群種銳齒櫟在林分中處于亞優(yōu)勢狀態(tài)，而先鋒樹種白樺則處于中庸?fàn)顟B(tài)，這也與長期未經(jīng)干擾的銳齒櫟有明顯不同。由此可以看出，在對小隴山銳齒櫟次生林進(jìn)行經(jīng)營時(shí)，可根據(jù)生態(tài)學(xué)原理，從優(yōu)化空間結(jié)構(gòu)的角度出發(fā)，調(diào)整林分的水平分布格局、樹種組成和林內(nèi)樹種的競爭關(guān)系，使林分結(jié)構(gòu)更接近于自然狀態(tài)的林分結(jié)構(gòu)，盡快恢復(fù)到合理狀態(tài)，從而提升林分的整體功能。

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