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    補(bǔ)血草屬植物資源的耐鹽性研究進(jìn)展

    2014-03-26 11:26:06王琳珊吳文龍李維林
    關(guān)鍵詞:大葉黃花克隆

    王琳珊,馬 麗,吳文龍,李維林

    (江蘇省中國科學(xué)院 植物研究所,江蘇 南京 210014)

    鹽害影響著植物體光合作用、蛋白質(zhì)合成、能量和脂肪代謝等生長發(fā)育過程,是導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)的主要原因之一[1]。全世界鹽漬土地面積約109hm2,在我國也存在著大片的鹽堿地,僅沿海灘涂就多達(dá)6.7×106hm2[2-3]。因此,有關(guān)鹽生植物耐鹽機(jī)理的研究以及如何增強(qiáng)植物的抗鹽性、提高作物在鹽脅迫下的產(chǎn)量成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)[3-5]。補(bǔ)血草屬(LimoniumMill.)植物為白花丹科(Plumbaginaceae)多年生草本或亞灌木,植物體通過鹽腺這一泌鹽結(jié)構(gòu)將多余的鹽離子排出體外,從而控制體內(nèi)的離子水平,以適應(yīng)高鹽環(huán)境[6],因此其廣泛分布于草原和內(nèi)陸鹽堿地上。據(jù)中國植物志記載,全世界補(bǔ)血草屬植物資源有300種,我國有17~18種,主要分布于西北、東北、華北、新疆、甘肅、內(nèi)蒙古和寧夏等地[7]。

    補(bǔ)血草屬植物是一種優(yōu)良的野生植物資源,可作為藥用植物,具有補(bǔ)血、止血的功效[8];同時,因其花色艷麗、花期長而具有很高的觀賞價值。研究此類植物的抗逆機(jī)理有利于推動抗逆植物資源的開發(fā)和利用。目前,對于該屬植物的耐鹽性研究多集中于葉片鹽腺結(jié)構(gòu)的顯微觀察、植株在不同鹽濃度處理下的生理響應(yīng),以及耐鹽相關(guān)基因的克隆與功能分析等方面?,F(xiàn)對該屬植物中研究較多的中華補(bǔ)血草(Limoniumsinense)、黃花補(bǔ)血草(Limoniumaureum)、大葉補(bǔ)血草(Limoniumgmelinii)和二色補(bǔ)血草(Limoniumbicolor)的耐鹽性以及該屬植物間的耐鹽性比較研究結(jié)果進(jìn)行了綜述,以期為今后有關(guān)補(bǔ)血草屬植物資源耐鹽性的研究提供參考,并為該屬植物資源的開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

    1 幾種補(bǔ)血草屬植物的耐鹽性

    1.1 中華補(bǔ)血草

    中華補(bǔ)血草主要分布于我國的東北、華北及陜、甘、寧等地。喜生于沿海鹽漬化的低洼濕地上,既可作為鹽堿地指示植物,還可用來使鹽土脫鹽,改善鹽地土壤結(jié)構(gòu),被譽(yù)為鹽堿地改造的“先鋒植物”;此外,其還具有祛濕、清熱、止血等藥用功效,還可作為插花材料,以供觀賞。

    2005年,郭善利[9]構(gòu)建了中華補(bǔ)血草葉片的cDNA文庫,其中耐脅迫調(diào)控基因的EST占EST總數(shù)的3.4%,為利用生物信息學(xué)分離與鑒定中華補(bǔ)血草中的耐鹽基因提供了條件。2007年,丁烽[10]發(fā)現(xiàn),適當(dāng)濃度的NaCl和KCl處理可顯著促進(jìn)中華補(bǔ)血草鹽腺的發(fā)育及泌鹽能力,而過高濃度的NaCl和KCl處理會使鹽腺的直徑減小,但卻顯著促進(jìn)了鹽腺的泌鹽能力。同年,李妍[11]分析了中華補(bǔ)血草K+通道基因、FLA基因和NKCC基因表達(dá)量隨NaCl處理濃度和時間梯度的變化趨勢,發(fā)現(xiàn)在100 mmol/L NaCl條件下植株生長最好,一些重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和酶對植株在鹽脅迫環(huán)境下的生長起到了一定保護(hù)作用。2009年,李妍[12]研究了不同濃度的NaCl、Na2SO4、Na2CO3及混合溶液對種子萌發(fā)的影響,結(jié)果表明,低濃度的單鹽脅迫有利于補(bǔ)血草種子的萌發(fā),鹽脅迫對根長的抑制作用比對葉長明顯。2008年,李維煥[13]采用RT-PCR 和 3′-RACE 技術(shù),克隆獲得了中華補(bǔ)血草液泡膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白LsNHXs基因家族3個成員LsNHX1、LsNHX2 和LsNHX3的保守區(qū)序列以及LsNHX2和LsNHX3的 3′端特異序列,構(gòu)建了植物基因 RNAi 沉默表達(dá)載體,并對中華補(bǔ)血草進(jìn)行轉(zhuǎn)化,獲得了3個單基因和1個雙基因的 RNAi 沉默表達(dá)植株,通過分析轉(zhuǎn)基因植株和野生型植株的葉表面分泌物與葉組織內(nèi)Na+、K+的含量,發(fā)現(xiàn)中華補(bǔ)血草液泡膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 LsNHX1、 LsNHX2 和 LsNHX3 的作用機(jī)制不同。其中LsNHX2可能定位于小囊泡上,沉默表達(dá)后,區(qū)隔化的Na+含量降低,導(dǎo)致通過囊泡運(yùn)輸分泌的Na+含量降低;LsNHX1 和 LsNHX3 可能定位于中央大液泡上,主要負(fù)責(zé) Na+的區(qū)隔化,沉默表達(dá)后,液泡中區(qū)隔化的 Na+含量降低,胞質(zhì)中的 Na+含量增加,刺激鹽腺泌鹽,導(dǎo)致葉片分泌物中 Na+含量增加。2009年,王曉玲[14]利用顯微切割技術(shù)(Laser microdissection,LMD),從撕取的下表皮上切取鹽腺細(xì)胞,從中提取總RNA,經(jīng)反轉(zhuǎn)錄后體外擴(kuò)增出aRNA,用于構(gòu)建中華補(bǔ)血草鹽腺細(xì)胞特異性cDNA文庫,并通過掃描電鏡技術(shù)(Scanning electron microscopes,SEM)研究了鹽腺的發(fā)育情況,發(fā)現(xiàn)經(jīng)過鹽處理的植株葉中鹽腺數(shù)目比未經(jīng)鹽處理的多,但是二者的鹽腺發(fā)育開始時間沒有明顯差別;在同一片葉上存在不同發(fā)育階段的鹽腺細(xì)胞,其發(fā)育時間遠(yuǎn)比氣孔早。2011年,辛莎莎等[15]采用葉表皮印痕、掃描電鏡以及石蠟切片法對葉片進(jìn)行解剖,觀察其成熟鹽腺的結(jié)構(gòu)、鹽腺的發(fā)育特征及鹽腺的密度,發(fā)現(xiàn)上表皮的鹽腺密度比下表皮略小,成熟的鹽腺由20個細(xì)胞構(gòu)成,分別經(jīng)歷了單細(xì)胞時期、2細(xì)胞時期、4細(xì)胞時期、8細(xì)胞時期、16細(xì)胞時期和20細(xì)胞時期的不同發(fā)育階段。2011年,劉瑜等[16]克隆得到包含完整開放閱讀框的金屬硫蛋白基因的cDNA序列,對其進(jìn)行了序列分析和蛋白質(zhì)預(yù)測,并利用半定量-PCR 技術(shù)對該基因在鹽脅迫下的表達(dá)模式進(jìn)行了分析,結(jié)果表明,在 30 g/L NaCl 溶液處理下,隨著鹽處理時間的延長該基因的表達(dá)量逐漸升高,在鹽處理 48 h 時表達(dá)量最高,之后其表達(dá)量出現(xiàn)下降。2012年,張瑩等[17]對中華補(bǔ)血草Syntaxin基因進(jìn)行了克隆。Syntaxin 類蛋白通過廣泛參與植物細(xì)胞中的膜泡運(yùn)輸過程,影響植物的細(xì)胞分裂、抗病、抗鹽及植物的向重力性應(yīng)答等眾多生理過程[18-20]。同年,張俠等[21]用 500 mmol/L NaCl 對中華補(bǔ)血草進(jìn)行處理,發(fā)現(xiàn)中華補(bǔ)血草在短時間 NaCl 處理時能依靠抗氧化酶系統(tǒng)及時清除活性氧,減少氧化損傷,維持生長。

    1.2 黃花補(bǔ)血草

    黃花補(bǔ)血草分布于中國呼倫貝爾沙地、渾善達(dá)克沙地、毛烏素沙地、烏蘭布和沙漠、騰格里沙漠及甘肅河西走廊沙地、華北北部等地。黃花補(bǔ)血草金黃色膜質(zhì)花萼長時間不落,在干旱的荒漠地區(qū)極為醒目。黃花補(bǔ)血草具有止痛、消炎和補(bǔ)血的功效,還可用來制作干花,是中國西北地區(qū)重要的野生植物資源。

    2010年,岳延峰等[22]研究了NaCl、NaHCO3脅迫對黃花補(bǔ)血草生理生化特征的影響,認(rèn)為黃花補(bǔ)血草抗NaCl脅迫的能力強(qiáng)于抗NaHCO3的能力。2012年,倪細(xì)爐等[23]利用掃描電鏡和石蠟切片法對黃花補(bǔ)血草的葉片進(jìn)行解剖學(xué)研究,發(fā)現(xiàn)其葉片上、下表皮有大量的鹽腺分布,且下表皮的鹽腺密度比上表皮大,鹽腺周圍有7~9個表皮細(xì)胞呈輻射狀排列;成熟結(jié)構(gòu)的鹽腺由12個細(xì)胞構(gòu)成,分別經(jīng)歷了單細(xì)胞時期、2細(xì)胞時期、4細(xì)胞時期、8細(xì)胞時期和12細(xì)胞時期的不同發(fā)育階段。同年,尤佳等[24]研究了不同濃度 NaCl 脅迫對黃花補(bǔ)血草種子萌發(fā)和幼苗生長產(chǎn)生的抑制效應(yīng)及作用機(jī)制,結(jié)果表明,黃花補(bǔ)血草對低濃度的NaCl具有一定的耐受性,但高濃度NaCl降低了種子的萌發(fā)率,使幼苗根中H2O2濃度增加,抑制根尖伸長區(qū)細(xì)胞的伸長生長,對根、葉造成明顯氧化損傷,從而抑制黃花補(bǔ)血草幼苗的生長。2013年,尤佳等[25]研究了不同濃度NaCl處理下黃花補(bǔ)血草幼苗中滲透調(diào)節(jié)物、活性氧含量和抗氧化酶活性的變化,結(jié)果表明,黃花補(bǔ)血草在鹽脅迫下可以通過積累滲透調(diào)節(jié)物和提高超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性,使其具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力,從而增強(qiáng)對鹽環(huán)境的適應(yīng)性。

    1.3 大葉補(bǔ)血草

    大葉補(bǔ)血草是新疆特有的泌鹽鹽生植物,其群落生境土壤多為草甸鹽土。在長期的自然選擇進(jìn)化過程中,大葉補(bǔ)血草產(chǎn)生了適應(yīng)特定鹽堿條件的結(jié)構(gòu)、基因和生理、生化機(jī)制。大葉補(bǔ)血草具有清熱祛濕、止血散瘀和消炎等功效;另外因其花朵密集,可做切花觀賞用。

    2009年,周玲玲等[26]得到了大葉補(bǔ)血草Na+/H+逆向運(yùn)輸?shù)鞍谆騆gNHX1的cDNA序列,氨基酸同源性分析表明,大葉補(bǔ)血草LgNHX1與北濱藜、小麥、鹽角草和擬南芥液泡型Na+/H+逆向運(yùn)輸?shù)鞍椎囊恢滦苑謩e為82.62%,82.01%,80.64%和 75.86%;預(yù)測分析表明,LgNHX1具有11~12個跨膜結(jié)構(gòu)區(qū)域;系統(tǒng)發(fā)育分析表明,該蛋白與液泡型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的親緣關(guān)系較近,與質(zhì)膜型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。同年,宋曉麗[27]用 RT-PCR 的方法克隆了大葉補(bǔ)血草LgNHX1的編碼區(qū),并將其轉(zhuǎn)入煙草、番茄,經(jīng)不定芽誘導(dǎo)、生根培養(yǎng),獲得了轉(zhuǎn)基因煙草和番茄植株,并通過試驗證明,在相同濃度NaCl脅迫下,轉(zhuǎn)基因煙草的葉綠素含量較未轉(zhuǎn)基因煙草高,而丙二醛含量和細(xì)胞膜透性較未轉(zhuǎn)基因煙草低,說明LgNHX1基因的轉(zhuǎn)入在一定程度上提高了煙草的耐鹽性。周玲玲等[28]用RT-PCR及RACE方法分離出大葉補(bǔ)血草Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因LgSOS1的cDNA序列,氨基酸同源性分析表明,大葉補(bǔ)血草LgSOS1與冰葉午時花、沙拐棗、番茄、鹽芥和擬南芥質(zhì)膜型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的一致性分別為69.02%,64.42%,61.96%,60.12%和59.62%。2010年,馬蘇勇等[29]克隆了大葉補(bǔ)血草質(zhì)膜型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因SOS1,并將其成功整合至番茄的基因組中。

    1.4 二色補(bǔ)血草

    二色補(bǔ)血草廣泛分布于內(nèi)蒙古、陜西、山西、河北、山東、河南、江蘇等多個省份,常見于海拔500~2 000 m的海濱堿灘和草地沙丘,可作為干旱、鹽堿地區(qū)優(yōu)良的綠化地被植物。二色補(bǔ)血草具補(bǔ)血益氣和止血散瘀的藥用功效,并因其花萼宿存,可以長期保持美麗的花色與花型而適宜作為觀賞花卉。

    早在1986年,趙可夫等[30]就用石蠟切片法觀察到二色補(bǔ)血草葉片上的鹽腺由16個細(xì)胞組成,呈輻射狀排列成4層,每層4個細(xì)胞,由內(nèi)向外依次是分泌細(xì)胞、毗連細(xì)胞和2層杯狀細(xì)胞,鹽腺基部為4個較大的收集細(xì)胞。1994年,陸靜梅等[31]利用掃描電子顯微技術(shù),對二色補(bǔ)血草葉片上的鹽腺解剖學(xué)特征進(jìn)行研究,在表皮中發(fā)現(xiàn)了由5~7個大型基細(xì)胞和2個分泌細(xì)胞組成的花型鹽腺,其多分布在下表皮細(xì)胞中,形大且排列較密。之后,在1995年,陸靜梅等[32]發(fā)現(xiàn),二色補(bǔ)血草靠鹽腺的泌鹽孔和基細(xì)胞破碎釋鹽,表明二色補(bǔ)血草具有較高級的雙重泌鹽結(jié)構(gòu)。2008年,張偉玉等[33]觀察發(fā)現(xiàn),二色補(bǔ)血草的大型圓形鹽腺是由4個大型基細(xì)胞和4個較小分泌細(xì)胞組成的。

    近年來,有關(guān)二色補(bǔ)血草耐鹽相關(guān)基因的克隆工作也在不斷進(jìn)行中。2008年,馬輝[40]建立了NaHCO3脅迫下二色補(bǔ)血草的cDNA文庫,并對文庫中的克隆進(jìn)行序列測定,共篩選到2 358個高質(zhì)量的EST序列,建立了二色補(bǔ)血草ESTs數(shù)據(jù)庫,其中1 418條EST序列與己知基因序列高度同源;應(yīng)用cDNA芯片技術(shù)研究了NaHCO3脅迫下二色補(bǔ)血草的基因的表達(dá),共獲得146個差異表達(dá)的基因;從文庫中克隆出液泡膜H+-ATPase c亞基VHA-c基因全長序列,通過分析VHA-c基因在鹽脅迫下表達(dá)情況變化,確定了該基因為耐鹽相關(guān)基因,并將此基因轉(zhuǎn)化煙草,獲得轉(zhuǎn)基因株系,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽性較對照明顯提高。之后,蔣麗麗等[41]進(jìn)一步研究了NaCl、NaHCO3和Na2CO3脅迫不同時間下二色補(bǔ)血草LbVHA-c基因的表達(dá)模式,結(jié)果表明,NaCl可強(qiáng)烈誘導(dǎo)二色補(bǔ)血草葉片組織中該基因的表達(dá),但該基因在根部的表達(dá)變化不明顯;NaHCO3脅迫下LbVHA-c基因在根部組織的表達(dá)受到了抑制;Na2CO3脅迫24 h 時LbVHA-c基因在根部和葉片組織中的表達(dá)都受到了強(qiáng)烈抑制,隨后在根部和葉片組織的表達(dá)量逐步升高。2009年,班巧英[42]克隆了二色補(bǔ)血草LbDREB全長cDNA序列,采用RT-PCR檢測LbDREB在各種非生物脅迫下的組織表達(dá)特異性,結(jié)果表明,LbDREB基因能對多種非生物脅迫做出響應(yīng),其中NaCl、KCl、Na2CO3、NaHCO3、低溫、PEG能夠誘導(dǎo)該基因的表達(dá),而CuSO4、CdCl等脅迫則抑制了LbDREB基因的表達(dá);將此基因轉(zhuǎn)入酵母和煙草中,與非轉(zhuǎn)化的對照相比,被轉(zhuǎn)化的酵母和煙草對鹽脅迫的抵抗能力均有所提高。2008年,張大偉等[43]從400 mmol/L NaHCO3脅迫下的二色補(bǔ)血草葉片cDNA文庫中分離出1個硫氧還蛋白(Trx)基因全長cDNA序列,NaCl可誘導(dǎo)Trx基因在二色補(bǔ)血草葉中表達(dá),而聚乙二醇和低溫處理則抑制Trx在二色補(bǔ)血草根和葉中的表達(dá)。之后,張大偉[44]克隆了二色補(bǔ)血草LbGRP基因的全長cDNA序列,并利用RT-PCR技術(shù)對LbGRP基因在二色補(bǔ)血草中的表達(dá)特性進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,冷脅迫誘導(dǎo)了LbGRP基因的表達(dá),NaCl脅迫抑制了LbGRP基因的表達(dá);將LbGRP基因轉(zhuǎn)入煙草基因組中,經(jīng)鹽脅迫后轉(zhuǎn)基因株系的POD、SOD、CAT活性、脯氨酸和可溶性蛋白含量均較非轉(zhuǎn)基因植物有所提高。由于LbGRP基因具有轉(zhuǎn)錄后調(diào)控作用,從而推測LbGRP基因可能通過調(diào)控增強(qiáng)抗氧化防御系統(tǒng)有關(guān)酶及脯氨酸含量,來提高植物對鹽脅迫的耐受能力。同時,通過對無機(jī)離子含量的分析,表明轉(zhuǎn)基因株系通過調(diào)控降低Na+的毒害,調(diào)節(jié)細(xì)胞的Na+與K+比率,維持了高K+、低Na+的離子均衡,從而提高了植物對鹽脅迫的耐受能力。說明LbGRP基因不同程度地提高了轉(zhuǎn)基因煙草的抗逆能力,證實(shí)了調(diào)控基因LbGRP能提高植物抗鹽脅迫的能力。潘妍等[45]將LbGRP基因克隆并轉(zhuǎn)化到釀酒酵母INVSc1菌株中,發(fā)現(xiàn)被轉(zhuǎn)化菌株在各種脅迫下的存活能力均有所提高。2010年,刁桂萍[46]從二色補(bǔ)血草中克隆出了1條GST基因 (LbGST),該基因能夠?qū)}、冷、堿、干旱等多種脅迫做出應(yīng)答反應(yīng),亞細(xì)胞定位表明,LbGST是一個定位于細(xì)胞核的蛋白;將LbGST基因轉(zhuǎn)入釀酒酵母后,重組酵母對NaCl、NaHCO3、低溫、PEG、高溫和紫外線均有較高的耐受性;將該基因轉(zhuǎn)入煙草中,鹽脅迫下多數(shù)轉(zhuǎn)基因煙草的GST、GPX、SOD、POD、CAT活性以及脯氨酸含量均高于非轉(zhuǎn)基因煙草,而MDA含量比非轉(zhuǎn)基因煙草低,同時LbGST基因的過量表達(dá)擾亂了轉(zhuǎn)基因煙草對于K+的吸收,從而有效地抑制了轉(zhuǎn)基因煙草對Na+的吸收,使得轉(zhuǎn)基因煙草Na+含量在鹽脅迫條件下始終保持較低水平,這些結(jié)果說明,LbGST基因的過量表達(dá)可能減少了過氧化反應(yīng)以及膜受損害程度,提高了一些與活性氧清除相關(guān)酶的活性,從而增強(qiáng)了植物的抗逆能力。2011年,刁桂萍等[47]在從400 mmol/L NaHCO3脅迫下建立的二色補(bǔ)血草葉片cDNA文庫中,分離獲得了一個編碼硫氧還蛋白過氧化物酶的基因,并將其命名為LbTPx;實(shí)時定量PCR結(jié)果表明,在不同的非生物脅迫條件下,LbTPx基因的表達(dá)模式不同;NaCl 和CuSO4脅迫均能誘導(dǎo)LbTPx基因在根和葉中表達(dá);ABA、ZnCl2和CdCl2處理則只能誘導(dǎo)LbTPx基因在葉中表達(dá),而抑制其在根中的表達(dá)。此外,LbTPx基因在葉中的表達(dá)量明顯高于根,說明該基因的表達(dá)具有一定組織特異性。

    2 補(bǔ)血草屬內(nèi)不同種植物間耐鹽性的比較

    2006年,周玲玲等[48]利用掃描電鏡技術(shù)對大葉補(bǔ)血草(Limoniumgmelinii)、耳葉補(bǔ)血草(Limoniuotolepis)、繁枝補(bǔ)血草(Limoniummyrianthum)和簇枝補(bǔ)血草(Limoniumauream)4種補(bǔ)血草屬植物的葉表面進(jìn)行了觀察,發(fā)現(xiàn)這4種植物的上、下表皮都分布有鹽腺,且上表皮的鹽腺密度大于下表皮,鹽腺的基本結(jié)構(gòu)相同,但4種植物的鹽腺密度、大小以及鹽腺與周圍表皮細(xì)胞的位置等方面存在差異。同年,劉萍[49]發(fā)現(xiàn),大葉補(bǔ)血草和耳葉補(bǔ)血草對鹽漬環(huán)境的忍耐特性有同有異,且這2種補(bǔ)血草種子都能在一定濃度鹽脅迫條件下萌發(fā);在抵抗鹽分脅迫時,這2種補(bǔ)血草可發(fā)揮多種耐鹽方式,從而提高了它們在惡劣的荒漠鹽漬環(huán)境中的適應(yīng)性。2007年,周玲玲等[50]利用葉片離析法和石蠟切片法研究了大葉補(bǔ)血草、耳葉補(bǔ)血草、繁枝補(bǔ)血草和簇枝補(bǔ)血草的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)這4種補(bǔ)血草的葉片結(jié)構(gòu)適應(yīng)特征存在異同;同時,對大葉補(bǔ)血草和耳葉補(bǔ)血草的營養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)及耐鹽生理的適應(yīng)性進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)這2種補(bǔ)血草都屬于典型的泌鹽鹽生植物,其鹽腺是典型的多細(xì)胞鹽腺。2007年,王雁等[51]用不同濃度NaCl處理二色補(bǔ)血草、大葉補(bǔ)血草和黃花補(bǔ)血草,發(fā)現(xiàn)大葉補(bǔ)血草和黃花補(bǔ)血草比二色補(bǔ)血草更耐鹽。同年,張超強(qiáng)[52]通過測定NaCl脅迫下一些生理指標(biāo)的變化,發(fā)現(xiàn)黃花補(bǔ)血草比大葉補(bǔ)血草更耐鹽。

    3 結(jié) 語

    補(bǔ)血草屬的植物是一類具有重要經(jīng)濟(jì)價值的、適應(yīng)力極強(qiáng)的泌鹽鹽生植物,可作為藥用植物,具有補(bǔ)血、止血的功效,同時還因其花色艷麗,花期長,具有不凋謝的干膜質(zhì)花萼等而具有很高的觀賞價值,并且在鹽堿地綠化、改善環(huán)境方面有著重要的生態(tài)效應(yīng)。目前,對于該屬植物的研究,人們已經(jīng)探明了其鹽腺的形態(tài)構(gòu)造及泌鹽的過程和規(guī)律,一些耐鹽相關(guān)基因也已從該屬植物中被克隆出來。今后,對鹽腺的泌鹽機(jī)制、泌鹽植物的耐鹽機(jī)理及與泌鹽功能有關(guān)的關(guān)鍵酶和關(guān)鍵調(diào)控因子的研究將會成為重點(diǎn)。

    補(bǔ)血草屬植物是優(yōu)良的野生植物資源,研究其抗鹽機(jī)理有利于推動抗逆植物資源的開發(fā)和利用,對保護(hù)和改善生態(tài)環(huán)境提供理論基礎(chǔ)。在研究該屬植物對鹽漬生境適應(yīng)機(jī)制的基礎(chǔ)上,應(yīng)進(jìn)一步利用分子生物學(xué)手段,發(fā)掘該屬植物作為泌鹽鹽生植物提供的特殊抗鹽基因庫,然后將這些基因轉(zhuǎn)移到非抗鹽農(nóng)作物中,培育出抗鹽的轉(zhuǎn)基因作物新品種,這對鹽堿地的利用意義重大。

    [參考文獻(xiàn)]

    [1] Vinocur B,Altman A.Recent advances in engineering plant tolerance to abiotic stress:Achievements and limitations [J].Current Opinion in Biotechnology,2005,16:123-132.

    [2] 胡 忠,曹 軍,莊東紅.耐鹽性植物轉(zhuǎn)基因工程的研究進(jìn)展 [J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報,2006,14(2):169-178.

    Hu Z,Cao J,Zhuang D H. Advances in the study on transgenic plants for salt resistance [J].Journal of Tropical and Subtropical Botany,2006,14(2):169-178.(in Chinese)

    [3] Ueda A,Shi W M,Nakamura T,et al.Analysis of salt-inducible genes in barley roots by differential display [J].Journal of Plant Research,2002,115:119-130.

    [4] Ward J M,Hirschi K D,Sze H.Plants pass the salt [J].Trends Plant Sci,2003,8(5):200-201.

    [5] Bacilio M,Rodriguez H,Moreno M,et al.Mitigation of salt st-ress in wheat seedlings by agfp-taggedAzospirillumlipoferum[J].Biology and Fertility of Soils,2004,40:188-193.

    [6] Hill A E.Ion and water transport inLimonium:Ⅲ.Time constants of the transport system [J].Biochimica et Biophysica Acta,1970,196:66-72.

    [7] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志:第60卷,第一分冊 [M].北京:科學(xué)出版社,1987.

    Delectis Florae Reipublicae Popularis Sinicae Agendae Academiae Sinicae Edita.Flora Reipublicae Popularis Sinicae:Tomus 60 (1) [M].Beijing:Science Press,1987:28-29.(in Chinese)

    [8] 湯新慧,沈 敏.補(bǔ)血草屬植物化學(xué)成分及藥理作用研究進(jìn)展 [J].時珍國醫(yī)國藥,2007,18(8):1874-1876.

    Tang X H,Shen M.Research advancement of the chemical components and pharmacological action for the plants ofLimoniumMill. [J].Lishizhen Medicine and Materiamed ICA Research,2007,18(8):1874-1876.(in Chinese)

    [9] 郭善利.鹽生植物(補(bǔ)血草與鹽地堿蓬)耐鹽基因的發(fā)掘及應(yīng)用 [D].濟(jì)南:山東師范大學(xué),2005.

    Guo S L.Exploitation and application of salt-tolerant genes of halophyteLimoniumsinenseandSuaedasalsa[D].Jinan:Shandong Normal University,2005.(in Chinese)

    [10] 丁 烽.NaCl和KCl處理對中華補(bǔ)血草葉片鹽腺發(fā)育及其泌鹽速率的影響 [D].濟(jì)南:山東師范大學(xué),2007.

    Ding F.Effects of NaCl and KCl treatment on salt glands development and salt-secretion rate of the Leaves ofLimoniumsinense[D].Jinan:Shandong Normal University,2007.(in Chinese)

    [11] 李 妍. 中華補(bǔ)血草(LimoniumsinenseKuntze)鹽誘導(dǎo)膜蛋白基因的克隆與表達(dá) [D].濟(jì)南:山東師范大學(xué),2007.

    Li Y.Clone and expression of salt-induced membrane protein genes ofLimoniumsinenseKuntze [D].Jinan:Shandong Normal University,2007.(in Chinese)

    [12] 李 妍.多種鹽脅迫對中華補(bǔ)血草種子萌發(fā)及幼苗生長的影響 [J].北方園藝,2009(5):54-57.

    Li Y.Salt stress on seed germination and seedling growth ofLimoniumsinense(Grard) Kuntze [J].Northern Horticulture,2009(5):54-57.(in Chinese)

    [13] 李維煥.鹵代甲烷甲基轉(zhuǎn)移酶基因轉(zhuǎn)化煙草的研究及中華補(bǔ)血草LsNHXs基因的功能研究 [D].濟(jì)南:山東師范大學(xué),2008.

    Li W H.Transformation of tobacco withMCTgene and the functional analysis ofLsNHXsgenes fromLimoniumsinense[D].Jinan:Shandong Normal University,2008.(in Chinese)

    [14] 王曉玲.補(bǔ)血草鹽腺細(xì)胞特異性cDNA文庫構(gòu)建 [D].濟(jì)南:山東師范大學(xué),2009.

    Wang X L.Construction of a salt gland specific cDNA library fromLimonium[D].Jinan:Shandong Normal University,2009.(in Chinese)

    [15] 辛莎莎,譚玲玲,初慶剛.中華補(bǔ)血草鹽腺發(fā)育的解剖學(xué)研究 [J].西北植物學(xué)報,2011,31(10):1995-2000.

    Xin S S,Tan L L,Chu Q G.Developmental and anatomical studies of the salt gland inLimoniumsinense[J].Acta Bot Boreal-Occident Sin,2011,31(10):1995-2000.(in Chinese)

    [16] 劉 瑜,陳世華,尹海波,等.中華補(bǔ)血草金屬硫蛋白基因的克隆及高鹽處理下的表達(dá)模式分析 [J].煙臺大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)與工程版,2011,24(2):121-125.

    Liu Y,Chen S H,Yin H B,et al.Cloning and analysis of metallothionein gene fromLimoniumsinenseKuntze [J].Journal of Yantai University:Natural Science and Engineering Edition,2011,24(2):121-125.(in Chinese)

    [17] 張 瑩,陳世華,韓會玲,等.中華補(bǔ)血草Syntaxin基因的克隆 [J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(6):3245-3247.

    Zhang Y,Chen S H,Han H L,et al.Cloning ofSyntaxingene inLimoniumsinenseKuntze [J].Journal of Anhui Agri Sci,2012,40(6):3245-3247.(in Chinese)

    [18] Morita M T,Tasaka M.Gravity sensing and signaling [J].Current Opinion in Plant Biology,2004,7:712-718.

    [19] Leyman B,Geelen D,Quintero F J,et al.A tobacco syntaxin with a role in hormonal control of guard cell ion channels [J].Science,1999,283:537-540.

    [20] Collins N C,Hans T,Lipka V,et al.SNARE-protein-mediated disease resistance at the plant cell wall [J].Nature,2003,425:973-977.

    [21] 張 俠,尹海波,陳世華,等.NaCl脅迫對中華補(bǔ)血草活性氧清除能力的影響 [J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(21):10837-10839.

    Zhang X,Yin H B,Chen S H,et al.Effects of NaCl stress on the scavenging activity ofLimoniumsinenseKuntze to reactive oxygen species [J].Journal of Anhui Agri Sci,2012,40(21):10837-10839.(in Chinese)

    [22] 岳延峰,馬 輝,倪細(xì)爐,等.NaCl和NaHCO3對黃花補(bǔ)血草脅迫的生理生化特征 [J].北方園藝,2010(5):11-14.

    Yue Y F,Ma H,Ni X L,et al.Comparative studies on growth and physiological reaction ofLimoniumaureumunder NaCl and NaHCO3stresses [J].Northern Horticulture,2010(5):11-14.(in Chinese)

    [23] 倪細(xì)爐,譚玲玲,沈效東.黃花補(bǔ)血草葉片鹽腺的發(fā)育解剖學(xué)研究 [J].西北植物學(xué)報,2012,32(8):1587-1591.

    Ni X L,Tan L L,Shen X D.Developmental and anatomical studies of the salt gland inLimoniumaureum[J].Acta Bot Boreal-Occident Sin,2012,32(8):1587-1591.(in Chinese)

    [24] 尤 佳,王文瑞,盧 金,等.鹽脅迫對鹽生植物黃花補(bǔ)血草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 [J].生態(tài)學(xué)報,2012(32)12:3825-3833.

    You J,Wang W R,Lu J,et al.Effects of salinity on seed germination and seedling growth in halophyteLimoniumaureum(L.) Hill [J].Acta Ecologica Sinica,2012,32(12):3825-3833.(in Chinese)

    [25] 尤 佳,張 菁,王文瑞,等.NaCl處理下黃花補(bǔ)血草幼苗生理特性的變化 [J].植物研究,2013,33(1):45-50.

    You J,Zhang J,Wang W R,et al.Changes of physiological properties inLimoniumaureum( Linn.) Hill seedlings under salt stress [J].Bulletin of Botanical Research,2013,33(1):45-50.(in Chinese)

    [26] 周玲玲,繆建錕,祝建波,等.大葉補(bǔ)血草Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的克隆及序列分析 [J].草業(yè)學(xué)報,2009,18(5):176-183.

    Zhou L L,Miao J K,Zhu J B,et al.Cloning and sequence analysis of a Na+/H+antiporter gene in the halophyteLimoniumgmelinii[J].Acta Prataculturae Sinica,2009,18(5):176-183.(in Chinese)

    [27] 宋曉麗.大葉補(bǔ)血草耐鹽基因LgNHX1的克隆、遺傳轉(zhuǎn)化及功能初步研究 [D].新疆石河子:石河子大學(xué),2009.

    Song X L.Cloning genetic transformation and function preliminary analysis ofLgNHX1 gene fromLimoniumgmelinii(Willd.) Kuntze [D].Shihezi,Xinjiang:Shihezi University,2009.(in Chinese)

    [28] 周玲玲,祝建波,曹連莆.大葉補(bǔ)血草Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因(SOS1)的克隆與序列分析 [J].園藝學(xué)報,2009,36(9):1353-1358.

    Zhou L L,Zhu J B,Cao L P.Cloning and sequence analysis of a Na+/H+antiporter gene in halophyteLimoniumgmelinii[J].Acta Horticulturae Sinica,2009,36(9):1353-1358.(in Chinese)

    [29] 馬蘇勇,祝建波,王愛英,等.大葉補(bǔ)血草質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因SOS1的克隆及對番茄的遺傳轉(zhuǎn)化 [J].生物技術(shù)通報,2010(9):111-115.

    Ma S Y,Zhu J B,Wang A Y,et al.Cloning and genetic transformation of tomato withSOS1 Gene fromLimoniumgmelinii[J].Biotechnology Bulletin,2010(9):111-115.(in Chinese)

    [30] 趙可夫,劉慶代,趙景和.幾種鹽生植物鹽腺的結(jié)構(gòu)及其泌鹽生理功能的觀測 [J].曲阜師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,1986 (4):71-76.

    Zhao K F,Liu Q D,Zhao J H.Observation of structure and secretive mechanism of salt gland in some halophytes [J].Journal of Qufu Normal University:Natural Sciences Edition,1986(4):71-76.(in Chinese)

    [31] 陸靜梅,李建東.一種新型的植物鹽腺 [J].東北師大學(xué)報:自然科學(xué)版,1994(3):88-91.

    Lu J M,Li J D.A new kind of salt glands in plant [J].Journal of Northeast Normal University:Natural Science Edition,1994(3):88-91.(in Chinese)

    [32] 陸靜梅,李建東,胡阿林,等.二色補(bǔ)血草葉片泌鹽結(jié)構(gòu)的掃描電鏡觀察 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,1995,6(4):355-358.

    Lu J M,Li J D,Hu A L,et al.ESM observation of seeretory salt structure inLimoniumbicolorleaf [J].Chinese Journal of Applied Ecology,1995,6(4):355-358.(in Chinese)

    [33] 張偉玉,Yuji SAKAI,楊 揚(yáng),等.四種野生鹽生植物解剖結(jié)構(gòu)與抗旱耐鹽性 [J].廣西植物,2008,28(5):580-584.

    Zhang W Y,Yuji SAKAI,Yang Y,et al.Anatomical structure of four kinds of hapophytes and their drought-resistant and salt-tolerant characteristics [J].Guibaia,2008,28(5):580-584.(in Chinese)

    [34] 孫明霞.泌鹽植物二色補(bǔ)血草滲透調(diào)節(jié)的特點(diǎn)及機(jī)制 [D].濟(jì)南:山東師范大學(xué),2004.

    Sun M X.Characteristic and mechanism of osmotic adjustment inLimoniumbicolor[D].Jinan:Shandong Normal University,2004.(in Chinese)

    [35] 魯麗麗,劉 耕,李 君,等.外源GSH對NaCl脅迫下二色補(bǔ)血草鹽害緩沖機(jī)理的研究 [J].山東師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2006,21(2):108-111.

    Lu L L,Liu G,Li J,et al.Study on the alleviatory effect of exogeneous GSH onLimoniumbicolorunder NaCl stress [J].Journal of Shandong Normal University:Natural Science,2006,21(2):108-111.(in Chinese)

    [36] 于德花.二色補(bǔ)血草的耐鹽性研究 [J].武漢植物學(xué)研究,2009,27(5):522-526.

    Yu D H.Study on salt tolerance ofLimoniumbicolor[J].Journal of Wuhan Botanical Research,2009,27(5):522-526.(in Chinese)

    [37] 劉玉艷,王 輝,于鳳鳴,等. 鹽脅迫對二色補(bǔ)血草種子萌發(fā)的影響 [J].生態(tài)學(xué)雜志,2009,28(9):1794-1800.

    Liu Y Y,Wang H,Yu F M,et al.Effects of salt stress onLimoniumbicolorseed germination [J].Chinese Journal of Ecology,2009,28(9):1794-1800.(in Chinese)

    [38] 丁 烽.二色補(bǔ)血草葉片鹽腺泌鹽機(jī)理的研究 [D].濟(jì)南:山東師范大學(xué),2010.

    Ding F.The salt-secretion mechanism of salt glands in the leaves ofLimoniumbicolor[D].Jinan:Shandong Normal University,2010.(in Chinese)

    [39] 林 鶯,范 海.鹽脅迫對二色補(bǔ)血草根系活力的影響 [J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(27):16598-16600.

    Lin Y,Fan H.Effects of salt stress on root activity ofLimoniumbicolor( Bunge) Kuntze [J].Journal of Anhui Agri Sci,2011,39(27):16598-16600.(in Chinese)

    [40] 馬 輝.NaHCO3脅迫下二色補(bǔ)血草基因的表達(dá)研究及VHA-c基因的功能驗證 [D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2008.

    Ma H.Expression of genes fromLimoniumbicolorunder NaHCO3stress and functional identification of theVHA-c[D].Harbin: Northeast Forestry University,2008.(in Chinese)

    [41] 蔣麗麗,楊傳平,徐晨曦,等.二色補(bǔ)血草液泡膜H+-ATP酶C亞基 (LbVHA-C)基因克隆和表達(dá)分析 [J].植物生理學(xué)通訊,2009,45(12):1155-1159.

    Jiang L L,Yang C P,Xu C X,et al.Cloning and expression analysis of LbVHA-C gene fromLimoniumbicolor(Bunge) Kuntze [J].Plant Physiology Journal,2009,45(12):1155-1159.(in Chinese)

    [42] 班巧英.二色補(bǔ)血草LbDREB基因的克隆及功能分析 [D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2009.

    Ban Q Y.Cloning and functional analysis of aLbDREBgene fromLimoniumbicolorr[D].Harbin:Northeast Forestry University,2009.(in Chinese)

    [43] 張大偉,楊傳平,王玉成,等.二色補(bǔ)血草硫氧還蛋白(Trx)的克隆和表達(dá)分析 [J].植物生理學(xué)通訊,2008,44(2):201-205.

    Zhang D W,Yang C P,Wang Y C,et al.Cloning and expression analysis of thioredoxin gene (Trx) fromLimoniumbicolor[J].Plant Physiology Journal,2008,44(2):201-205.(in Chinese)

    [44] 張大偉.二色補(bǔ)血草LbGRP基因的克隆和抗逆性分析 [D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2009.

    Zhang D W.Cloning and functional analysis of aLbGRPgene fromLimoniumbicolor[D].Harbin:Northeast Forestry University,2009.(in Chinese)

    [45] 潘 妍,王玉成,張大偉,等.二色補(bǔ)血草LbGRP基因的克隆及抗逆能力分析 [J].遺傳,2010,32(3):278-286.

    Pan Y,Wang Y C,Zhang D W,et al.Cloning and stress tolerance analysis of anLbGRPgene inLimoniumbicolor[J].Hereditas,2010,32(3):278-286.(in Chinese)

    [46] 刁桂萍.二色補(bǔ)血草LbGST基因的克隆與功能分析 [D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2010.

    Diao G P.Cloning and functional characterization of anLbG-STgene fromLimoniumbicolor[D].Harbin:Northeast Forestry University,2010.(in Chinese)

    [47] 刁桂萍,楊傳平,王玉成.二色補(bǔ)血草硫氧還蛋白過氧化物酶基因LbTPx的克隆及其表達(dá) [J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2011,39(8):85-87,115.

    Diao G P,Yang C P,Wang Y C.Cloning and expression of a thioredoxin peroxidase geneLbTPxfromLimoniumbicolor[J].Journal of Northeast Forestry University,2011,39(8):85-87,115.(in Chinese)

    [48] 周玲玲,劉 萍,陸嘉惠.四種補(bǔ)血草屬植物葉片泌鹽結(jié)構(gòu)的掃描電鏡觀察 [J].植物研究,2006,26(6):667-671.

    Zhou L L,Liu P,Lu J H.A SEM observation of the salt-secreting structure of leaves in four species ofLimonium[J].Bulletin of Botanical Research,2006,26(6):667-671.(in Chinese)

    [49] 劉 萍.兩種補(bǔ)血草的營養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)及耐鹽生理的適應(yīng)性研究 [D].新疆石河子:石河子大學(xué),2006.

    Liu P.Study on adaptational anatomical structure of nutritive organs and the salt-tolerance physiology in two species ofLimonium[D].Shihezi,Xinjiang:Shihezi University,2006.(in Chinese)

    [50] 周玲玲,宋曉麗.新疆四種補(bǔ)血草屬植物葉片的解剖學(xué)研究 [J].廣西植物,2007,27(4):537-542.

    Zhou L L,Song X L.Study on the anatomy structure of blades of fourLimoniumspecies [J].Guihaia,27(4):537-542.(in Chinese)

    [51] 王 雁,鄧旺華,繆 崑.NaCl脅迫對3種補(bǔ)血草細(xì)胞膜透性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 [C]//張啟翔.中國觀賞園藝研究進(jìn)展.北京:中國林業(yè)出版社,2007:463-467.

    Wang Y,Deng W H,Miao K.Effect of NaCl stress on cell-memberanes system and osmotic materials of threeLimoniumspecies [C]//Zhang Q X.Advances in ornamental horticulture of China.Bejing:China Forestry Publishing House,2007:463-467.(in Chinese)

    [52] 張超強(qiáng).鹽脅迫對兩種補(bǔ)血草生理效應(yīng)影響的比較研究 [D].蘭州:西北師范大學(xué),2007.

    Zhang C Q.Comparative study of salinity stress on physiological effect in twoLimoniumMill. [D].Lanzhou:Northwest Normal University,2007.(in Chinese)

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