東北天然次生林生物量對(duì)不同森林經(jīng)營策略的響應(yīng)

戎建濤，何友均，梁星云

(1 溫州科技職業(yè)學(xué)院，浙江 溫州 325006； 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院a資源信息研究所,b林業(yè)科技信息研究所,c 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京 100091)

大氣中CO2日益增加的趨勢(shì)已引起世界各國的廣泛關(guān)注[1]，碳匯研究已成為當(dāng)前的熱點(diǎn)[2-3]。森林作為陸地上最大的生態(tài)系統(tǒng)，其碳儲(chǔ)量約占陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的57%。森林生物量和生長量是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的基礎(chǔ)，也決定和制約著水源涵養(yǎng)、土壤保持、氣候改善等效益，并在維持生態(tài)平衡、改善氣候等方面發(fā)揮著不可替代的作用[4]。生物量測(cè)定也是研究許多林業(yè)和生態(tài)問題的基礎(chǔ)。

東北地區(qū)是我國木材生產(chǎn)的重要基地，由于歷史上濫砍濫伐、經(jīng)營不善等諸多因素，大面積天然林頂級(jí)群落退化為天然次生林。諸多學(xué)者在東北地區(qū)開展了生物量研究。如李文華等[5]以長白山地區(qū)天然林為研究對(duì)象，概述了主要生態(tài)系統(tǒng)生物量的研究方法；劉世榮等[6]對(duì)21年生興安落葉松(LarixgmeliniRuor)群落的生物量、生物量增量、枯死量、凋落量進(jìn)行了測(cè)定研究，獲得群落結(jié)構(gòu)初級(jí)生產(chǎn)力；國慶喜等[7]利用TM圖像和一類清查數(shù)據(jù)構(gòu)建了多元回歸方程和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，并用其估測(cè)了小興安嶺地區(qū)的森林生物量；李曉娜等[8]以東北天然次生林主要喬木樹種為研究對(duì)象，模擬出地上、地下生物量方程，分析了林木生物量與個(gè)體生長的關(guān)系。然而，有關(guān)不同經(jīng)營模式下天然次生林生物量的研究還鮮見報(bào)道。為此，本研究分析了粗放經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營、無干擾3種經(jīng)營模式下天然次生林的生物量差異，探討不同經(jīng)營模式對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的影響，以期為多功能森林經(jīng)營提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概述

研究區(qū)位于小興安嶺南坡的黑龍江省哈爾濱市林業(yè)局丹清河林場(chǎng)內(nèi)(129°11′～129°25′E，46°31′～ 46°39′N)。該地區(qū)屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季氣候濕潤，降雨量集中在7和8月份，年降雨量600 mm左右，年蒸發(fā)量1 250 mm。年日照時(shí)數(shù) 2 200 h，年平均氣溫2 ℃，最高氣溫31 ℃，最低氣溫-35 ℃。初霜在9月末，終霜在5月中旬，無霜期120 d左右；始凍期為10月初，解凍期為5月初。地貌類型屬于低山丘陵，海拔190～1 028 m，平均海拔500 m左右。土壤類型以暗棕壤為主，分布于不同的坡向和坡位，占該林場(chǎng)土地面積的94.9%。

1998年以來，丹清河林場(chǎng)開始探索目標(biāo)樹經(jīng)營的道路。針對(duì)結(jié)構(gòu)比較正常、有培養(yǎng)前途的林分開展了目標(biāo)樹經(jīng)營；針對(duì)低質(zhì)、退化的天然次生林，在保持原有生態(tài)系統(tǒng)的前提下，按照“模仿自然規(guī)律，加速發(fā)育進(jìn)程”的原則，通過林分調(diào)整法、下層木補(bǔ)植和撫育法等人為干擾措施，將其轉(zhuǎn)化成具有自育機(jī)制的、高價(jià)值的永久性多功能森林。人工作業(yè)的目的是促進(jìn)高價(jià)值目標(biāo)樹的回歸、出現(xiàn)和生長，酌情節(jié)制非目的樹種的發(fā)育，伐除已經(jīng)走向貶值階段的立木資源，提升整體森林質(zhì)量，追求均衡的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值[9-10]。

本研究選取丹清河林場(chǎng)的針葉林、闊葉林和針闊混交林3種森林類型，分別研究粗放經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營和無干擾對(duì)其生物量的影響。不同經(jīng)營模式的經(jīng)營目標(biāo)不同，因而采取的經(jīng)營措施也不相同。

(1)粗放經(jīng)營模式。對(duì)成過熟林以木材收獲為主要目標(biāo)，采用皆伐或“拔大毛”式擇伐(采大留小、采好留壞)，采伐強(qiáng)度大約40%左右；對(duì)中幼齡林進(jìn)行撫育，撫育方式主要為透光撫育、生長撫育，撫育強(qiáng)度在30%左右；更新方式采取天然更新或者破壞了更新基礎(chǔ)而無法更新。

(2)目標(biāo)樹經(jīng)營模式。①針葉林：以鄉(xiāng)土樹種為主要經(jīng)營對(duì)象，主要選擇具有培育價(jià)值的樹種紅松作為目標(biāo)樹；標(biāo)記目標(biāo)樹并對(duì)其進(jìn)行單株撫育管理，注重修枝操作；根據(jù)目標(biāo)樹體系采取強(qiáng)度不超過30%的撫育間伐，伐除影響目的樹種生長的非目的樹種和生長過密、生長不良以及感染病蟲害的病腐木，每5年進(jìn)行1次撫育間伐；充分利用自然能力促進(jìn)更新，同時(shí)輔以人工補(bǔ)植的森林更新方式。②闊葉林：針對(duì)低質(zhì)低效的天然次生闊葉林，調(diào)整林分結(jié)構(gòu)，通過多目標(biāo)經(jīng)營實(shí)現(xiàn)正向演替；對(duì)于密度過大且質(zhì)量低下的蒙古櫟和糠椴進(jìn)行適當(dāng)采伐，合理調(diào)整林分密度，為林下更新創(chuàng)造條件，每5年進(jìn)行1次撫育間伐，同時(shí)將剩下的優(yōu)質(zhì)蒙古櫟作為目標(biāo)樹；補(bǔ)植水曲柳、胡桃楸等珍貴樹種，形成異齡、復(fù)層、多樹種林分結(jié)構(gòu)。③針闊混交林：選取紅松作為目標(biāo)樹經(jīng)營，對(duì)于影響目標(biāo)樹經(jīng)營的非目的樹種進(jìn)行砍除；適當(dāng)伐除材質(zhì)較差的臭冷杉和沒有培養(yǎng)前途的紫椴，每5年進(jìn)行1次撫育間伐；利用自然力和人工輔助更新的方式，合理清除影響林木更新的灌木和草本；補(bǔ)植紅松、水曲柳等優(yōu)質(zhì)、珍貴樹種，提高優(yōu)質(zhì)樹種的比例和林木生長量。

(3)無干擾模式。以封護(hù)、自然生長為主，沒有采伐和撫育，主要依靠天然更新。

不同經(jīng)營模式下天然次生林的林分概況見表1。

表 1 不同經(jīng)營模式下東北天然次生林的林分概況

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 2011-08-2012-04，在黑龍江省哈爾濱市林業(yè)局丹清河林場(chǎng)內(nèi)，選擇針葉林、闊葉林和針闊混交林3種森林類型，每種森林類型選擇立地條件、樹種組成和林齡基本一致，經(jīng)營模式分別對(duì)應(yīng)粗放經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營和無干擾的林分。在每種研究對(duì)象林分內(nèi)設(shè)20 m×20 m的樣地10塊，總共90塊樣地，對(duì)樣地內(nèi)胸徑大于1 cm的林木進(jìn)行編號(hào)并展開每木調(diào)查，記錄其種名、胸徑、樹高和冠幅。在每塊樣地內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3塊2 m×2 m的小樣方，調(diào)查小樣方內(nèi)灌木層和草本層的植物種類、個(gè)體數(shù)、高度和覆蓋度等，同時(shí)收集樣方內(nèi)的凋落物(包括未分解和半分解凋落物)現(xiàn)存量。

表 2 東北地區(qū)主要樹種枝、干、葉、根的生物量模型

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析 所有數(shù)據(jù)均利用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用單因素方差分析進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，對(duì)差異顯著的數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較(P<0.05，LSD，t檢驗(yàn))。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同經(jīng)營模式下3種森林類型喬木層生物量及其在各器官的分配

由表3可知，針葉林、闊葉林、針闊混交林在粗放經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營、無干擾3種經(jīng)營模式下林分喬木總生物量分別為79.79，174.60，117.68；96.29，159.38，106.79；105.96，163.55，141.80 t/hm2。在林分喬木總生物量組成中，干材生物量最大，占總生物量的46.52%～68.32%，比例最大的是闊葉林目標(biāo)樹經(jīng)營模式，比例最小的是針葉林粗放經(jīng)營模式。其他器官生物量所占比例依次為根(12.23%～38.07%)>枝(6.51%～17.93%)>葉(2.28%～4.45%)，其中闊葉林粗放經(jīng)營模式根和葉所占比例最小。喬木地上部分生物量占總生物量的比例為61.93%～87.78%，地下部分占 12.23%～34.79%。植物各器官生物量的空間配置狀況在很大程度上反映了植物對(duì)光能、水分和養(yǎng)分的利用效率[15]。

表 3 東北地區(qū)不同經(jīng)營模式下3種森林類型喬木層生物量及其分配

在針葉林、闊葉林和針闊混交林中，喬木總生物量排序均為目標(biāo)樹經(jīng)營>無干擾>粗放經(jīng)營。針葉林和針闊混交林喬木中，目標(biāo)樹經(jīng)營、無干擾、粗放經(jīng)營3種模式之間生物量差異均顯著(P<0.05)；闊葉林喬木中，目標(biāo)樹經(jīng)營模式的生物量與無干擾和粗放經(jīng)營模式間差異顯著，而后兩者之間差異不顯著(P>0.05)。

2.2 不同經(jīng)營模式下3種森林類型林下植被層及地表凋落物的生物量

由表4可知，在針葉林、闊葉林和針闊混交林中，凋落物生物量排序均為目標(biāo)樹經(jīng)營大于無干擾和粗放經(jīng)營；在針葉林和闊葉林中，灌木層和草本層總生物量大小表現(xiàn)出相同的規(guī)律，即無干擾>粗放經(jīng)營>目標(biāo)樹經(jīng)營，而針闊混交林中灌木層和草本層總生物量表現(xiàn)為粗放經(jīng)營>無干擾>目標(biāo)樹經(jīng)營。針葉林中，灌木層和草本層總生物量在粗放經(jīng)營與目標(biāo)樹經(jīng)營間無明顯差異，但二者與無干擾差異顯著(P<0.05)；凋落物生物量在目標(biāo)樹經(jīng)營與粗放經(jīng)營、無干擾經(jīng)營間差異顯著，但后兩者差異不顯著(P<0.05)。闊葉林中，灌木層總生物量在目標(biāo)樹經(jīng)營與粗放經(jīng)營、無干擾間差異顯著，但后兩者差異不顯著(P<0.05)；3種經(jīng)營模式間草本層總生物量差異均顯著(P<0.05)；凋落物生物量在粗放經(jīng)營與目標(biāo)樹經(jīng)營、無干擾間差異顯著(P<0.05)，但后兩者之間差異不顯著。針闊混交林中，灌木層總生物量在無干擾與粗放經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營間差異均不顯著，而后兩者之間差異顯著(P<0.05)；3種經(jīng)營模式林分間草本層總生物量差異均顯著(P<0.05)；凋落物生物量在粗放經(jīng)營與目標(biāo)樹經(jīng)營、無干擾經(jīng)營間差異不顯著，而后兩者之間差異顯著(P<0.05)。

表 4 東北地區(qū)不同經(jīng)營模式下3種森林類型的林下植被生物量和地表凋落物現(xiàn)存量

2.3 不同經(jīng)營模式下3種森林類型林分總生物量及其分配格局

林分總生物量由喬木層、灌木層和草本層生物量及地表現(xiàn)存凋落物生物量共同構(gòu)成。由表5可知，針葉林和闊葉林中，林分總生物量排序均為目標(biāo)樹經(jīng)營>無干擾>粗放經(jīng)營，針闊混交林中則為目標(biāo)樹經(jīng)營>粗放經(jīng)營>無干擾，且目標(biāo)樹經(jīng)營與無干擾、粗放經(jīng)營間差異顯著(P<0.05)。

表 5 東北地區(qū)不同經(jīng)營模式下3種森林類型林分總生物量及其在各林層的分配比例

目標(biāo)樹經(jīng)營明顯增加了林分總生物量，而粗放經(jīng)營由于砍伐大量林木造成林分生物量降低。針葉林中，3種經(jīng)營模式之間總生物量差異顯著(P<0.05)，喬木層、灌木層、草本層、凋落物生物量占林分總生物量的比例分別為92.55%～98.84%，0.21%～0.77%，0.48%～2.90%和2.55%～3.78%。闊葉林中，目標(biāo)樹經(jīng)營與粗放經(jīng)營、無干擾間總生物量差異顯著，后兩者之間差異不顯著(P<0.05)，喬木層、灌木層、草本層、凋落物生物量占林分總生物量的比例分別為95.78%～98.82%，0.54%～2.43%，0.23%～0.89%和1.48%～2.54%。針闊混交林中，3種經(jīng)營模式之間總生物量差異顯著(P<0.05)，喬木層、灌木層、草本層、凋落物生物量占林分總生物量的比例分別為97.63%～98.50%，0.40%～0.73%，0.55%～0.86%和3.36%～3.91%。

3 結(jié)論與討論

本研究利用東北不同樹種枝、干、葉、根的生物量生長模型，計(jì)算獲得針葉林、闊葉林、針闊混交林在粗放經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營、無干擾下林分喬木的總生物量。在針葉林、闊葉林、針闊混交林中，喬木總生物量大小排序均為目標(biāo)樹經(jīng)營>無干擾>粗放經(jīng)營。研究區(qū)的天然次生林多處于中齡林，影響目標(biāo)樹生長的干擾樹較多，經(jīng)過目標(biāo)樹經(jīng)營采伐掉影響目標(biāo)樹生長的干擾樹，為目標(biāo)樹生長創(chuàng)造了更大的生長空間，減弱了周圍樹種對(duì)其光照、養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，從而促進(jìn)其快速生長，而目標(biāo)樹是喬木層生長的主體，因此使得喬木層總生物量獲得極大提高[16]。Baskent等[17]通過分析目標(biāo)樹經(jīng)營和傳統(tǒng)經(jīng)營下山毛櫸(Fagussylvatica)林的多年連續(xù)生物量數(shù)據(jù)，也得出目標(biāo)樹經(jīng)營比傳統(tǒng)經(jīng)營可以獲得更多林分生物量的結(jié)論。本研究中，喬木層各器官生物量所占的比例依次為干(46.52%～68.32%)>根(12.23%～38.07%)>枝(6.51%～17.93%)>葉(2.28%～4.45%), 這與李文華等[5]對(duì)長白山地區(qū)主要生態(tài)系統(tǒng)喬木層生物量在各器官的分配比例所得結(jié)論相似。

本研究發(fā)現(xiàn)，在針葉林、闊葉林、針闊混交林中，凋落物生物量排序?yàn)槟繕?biāo)樹經(jīng)營大于其余2種經(jīng)營模式。目標(biāo)樹經(jīng)營可改善林分結(jié)構(gòu)，補(bǔ)植的闊葉樹種都會(huì)增加凋落物量，使得林分生產(chǎn)力增加，促進(jìn)光合產(chǎn)物向下分配，凋落物量也隨之增加，合理的林分結(jié)構(gòu)同時(shí)促進(jìn)了林下植被快速生長和凋落物的分解[18]。本研究中，針葉林、闊葉林中灌木層和草本層的總生物量均表現(xiàn)出相同的規(guī)律，即無干擾>粗放經(jīng)營>目標(biāo)樹經(jīng)營，針闊混交林表現(xiàn)為粗放經(jīng)營>無干擾>目標(biāo)樹經(jīng)營。這是因?yàn)槟繕?biāo)樹經(jīng)營措施促進(jìn)了喬木層林木的快速生長，對(duì)下層空間形成郁閉遮陰，因而減少了灌木、草本生長所需的光照等生長條件，使得灌木層、草本層生物量降低，同時(shí)目標(biāo)樹經(jīng)營林分采取了清除林下灌草的措施，勢(shì)必會(huì)造成灌草層生物量的減少。本研究也進(jìn)一步證明，灌木層、草本層是林分生物量的組成與結(jié)構(gòu)成分，研究其生物量對(duì)于整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的固定、消耗、積累及轉(zhuǎn)化有著重要意義[19]。本研究采用直接收獲法獲得灌木層、草本層的生物量，但是收獲法不僅耗時(shí)費(fèi)力、對(duì)生態(tài)系統(tǒng)破壞性較大，且存在很大的不確定性，因?yàn)楣嗄镜姆植纪ǔ２痪鶆颍訑?shù)量又很難滿足統(tǒng)計(jì)學(xué)大樣本的要求[20]。東北地區(qū)一些灌木如暴馬丁香(Syringareticulata)、青楷槭(Acertegmentosum)、花楷槭(Acerukurunduense)的空間異質(zhì)性較大，直接采用收獲法難以對(duì)其生物量進(jìn)行準(zhǔn)確估計(jì)[14,21]，下一步研究可通過建立模型的方法進(jìn)行灌木、草本生物量的估計(jì)。

本研究發(fā)現(xiàn)，在針葉林和闊葉林中，林分總生物量排序均為目標(biāo)樹經(jīng)營>無干擾>粗放經(jīng)營，而針闊混交林為目標(biāo)樹經(jīng)營>粗放經(jīng)營>無干擾，且目標(biāo)樹經(jīng)營與無干擾、粗放經(jīng)營間差異顯著。9種林分中，不同林層生物量大小排序?yàn)閱棠緦?凋落物>灌木層和草本層。目標(biāo)樹經(jīng)營對(duì)于提高天然次生林林分質(zhì)量具有明顯效果[22-23]。采伐干擾樹可為目標(biāo)樹及其林分整體提供適宜的生長空間，從而促進(jìn)林分生物量的增加。Obergfoell[24]對(duì)比德國下薩克森州目標(biāo)樹經(jīng)營和傳統(tǒng)經(jīng)營林分，發(fā)現(xiàn)目標(biāo)樹經(jīng)營的林分具有更高的生物量。我國大部分天然次生林存在結(jié)構(gòu)不完整、中幼齡比重大、森林質(zhì)量低下等問題，難以充分發(fā)揮森林的各種生態(tài)效益功能。處于中高緯度的東北林區(qū)是我國主要林區(qū)之一，其林地面積約占全國林地總面積的31.4%，在我國碳匯管理和生態(tài)環(huán)境建設(shè)中起著舉足輕重的作用[25]。本研究結(jié)果表明，目標(biāo)樹經(jīng)營模式可以改善林分結(jié)構(gòu)，提高林分生物量，平衡生態(tài)功能，滿足人類對(duì)森林多功能的需求。

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