基于葉片解剖結(jié)構(gòu)的西寧市11種城市森林植物抗旱性評價

張 義,王得祥,宋 彬,呂 迪,王 濤

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

中國西北部干旱半干旱地區(qū)的許多城市森林植物，在長期的進(jìn)化或者栽培過程中形成了適應(yīng)該地區(qū)高溫、干旱和強(qiáng)光輻射等一系列環(huán)境因素的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，研究這類植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境適應(yīng)的關(guān)系，將有利于揭示植物對干旱環(huán)境脅迫的適應(yīng)機(jī)理[1]。葉片是植物進(jìn)化過程中對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響或植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[2]，對于評價植物的抗旱性能具有不可替代的作用。植物抗旱性研究對認(rèn)識和保護(hù)干旱半干旱地區(qū)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，保護(hù)與持續(xù)利用植物資源具有重要的實踐意義。近年來，許多學(xué)者在干旱半干旱地區(qū)開展了植物抗旱性研究，但研究內(nèi)容多集中在生理生化指標(biāo)方面[3-9]，而通過葉片解剖結(jié)構(gòu)定量分析多個物種間抗旱性的研究相對較少[10]。為此，本研究以青海西寧為研究區(qū)域，應(yīng)用主成分分析及隸屬函數(shù)法，對該地區(qū)常見且應(yīng)用規(guī)模較大的11種城市森林植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，探討了葉片旱生結(jié)構(gòu)指標(biāo)的選擇方法，以期為抗旱造林、園林綠化等的樹種選擇提供科學(xué)依據(jù)，并闡明植物適應(yīng)環(huán)境的形態(tài)結(jié)構(gòu)。

1 材料與方法

1.1 供試植物及樣品采集

供試植物為山杏、山桃、香莢蒾、河北楊、金葉蕕、木藤蓼、沙棘、歐洲白榆、沙棗、水蠟、檸條等11種城市森林植物(表1)，于2012-07采集于西寧市文化公園。同一樹種(灌木)選取胸徑相對一致的3株作為樣株，從東西南北4個方位采集上層的健康成熟葉片3片，沿中脈部位切取長1.0 cm、寬0.5 cm的小片，于FAA固定液中固定12 h以上。

表 1 西寧市11種城市森林植物的基本情況

1.2 制 片

葉片采用常規(guī)石蠟切片法[11]制片，切片厚度為10 μm，番紅-固綠對染，樹膠封片；測定氣孔密度時采用指甲油印跡法[12]制片。

1.3 測定指標(biāo)與方法

采用Motic Image Advanced 3.2軟件拍照并觀察測量葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮角質(zhì)層厚度、氣孔密度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織細(xì)胞層數(shù)和中脈厚度等指標(biāo)，每項指標(biāo)測量40組數(shù)據(jù)，并計算出柵欄組織/海綿組織厚度比及葉片緊實度(柵欄組織厚度/葉片厚度)[10]。利用Excel 2007和SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析及主成分分析。樹種抗旱性評價采用模糊隸屬函數(shù)法[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試植物葉片解剖結(jié)構(gòu)特征的比較

2.1.1 表 皮 觀測結(jié)果(表2，圖1)表明，供試的11種城市森林植物，其表皮均由單層細(xì)胞構(gòu)成，排列緊密，具有角質(zhì)層。11種植物葉片的上表皮厚度變幅為15.6～38.7 μm，其中山杏的上表皮最厚，水蠟的最薄，其余植物種介于二者之間；下表皮厚度變幅為8.9～19.2 μm，木藤蓼最厚，其次是山桃、檸條，歐洲白榆最?。粡纳?、下表皮特征來看，山杏、木藤蓼的表皮有更好的保持和貯水功能。上表皮角質(zhì)層厚度變幅為1.2～9.3 μm，其中金葉蕕最厚，其次是檸條、山杏、山桃等，最薄的是歐洲白榆；從角質(zhì)層特征來看，金葉蕕葉片的保水性較好，歐洲白榆葉片的保水性較差。

氣孔是植物控制水分和進(jìn)行氣體交換的通道，直接影響植物的蒸騰作用。本研究結(jié)果(表2)顯示，11個供試植物的氣孔主要分布在葉片下表皮，氣孔密度變化于80.6～408.4 個/mm2，單位面積內(nèi)氣孔數(shù)最多的是山杏，其次是水蠟、沙棗、歐洲白榆等，單位面積氣孔數(shù)最少的是金葉蕕；從氣孔密度來講，山杏、沙棗等抗旱性較強(qiáng)。

表 2 西寧市11種城市森林植物葉片的解剖特征

2.1.2 葉 肉 從圖1可看出，檸條的背、腹葉兩面均發(fā)育為柵欄組織，為等面葉，其余植物種全為異面葉。從表2可以看出,供試植物除柵欄組織細(xì)胞層數(shù)外，柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織/海綿組織厚度比均表現(xiàn)出顯著差異性。

葉片厚度變化于153.7～296.2 μm，其中沙棗葉片最厚(296.2 μm)，其次為沙棘、河北楊，水蠟葉片最??；柵欄組織厚度變化于58.1～182.6 μm，檸條柵欄組織最厚，其次是河北楊、沙棘、沙棗、香莢蒾等，水蠟最薄；各供試植物間的柵欄組織細(xì)胞層數(shù)變化不一，其中以檸條層數(shù)最多(4～6)，水蠟、歐洲白榆層數(shù)較少；海綿組織厚度變幅為27.1～119.7 μm，最厚的為沙棗，檸條最??；供試植物中，檸條海綿組織已逐漸退化，其柵欄組織/海綿組織厚度比最大(6.7)，水蠟最小(0.8)，其他植物種居中；葉片結(jié)構(gòu)緊實度的變幅為37.9%～73.2%，檸條最大，其次為香莢蒾、歐洲白榆、河北楊、沙棘，水蠟最小。綜合分析以上指標(biāo)可知，檸條、沙棗、河北楊、歐洲白榆等具有較好的抗旱性，水蠟和金葉蕕抗旱性較差。

圖 1 西寧市11種城市森林植物葉片橫切面的顯微結(jié)構(gòu)(10×10)

2.1.3 葉 脈 由表2可以看出，11種城市森林植物葉片的中脈厚度不同，差異較大，變化于317.5～915.2 μm，中脈厚度最大的是山桃，其次是歐洲白榆、木藤蓼、金葉蕕等，而檸條中脈厚度最小，表明山桃、歐洲白榆、木藤蓼、金葉蕕等抗旱性較強(qiáng)，而檸條抗旱性較差。

2.2 供試植物旱生指標(biāo)的主成分分析

由表2可知，11種植物的11個指標(biāo)中，除了柵欄組織細(xì)胞層數(shù)差異不明顯外，其余10個指標(biāo)均差異顯著，但重復(fù)間差異不顯著。由于只有材料間存在顯著差異且重復(fù)間差異不顯著，進(jìn)行主成分分析才有意義[14]，因此本試驗的10個抗旱指標(biāo)可以用作主成分分析。

過多地選入相關(guān)密切的指標(biāo)不僅不利于揭示類型特征，還會產(chǎn)生認(rèn)識上的偏差，選擇彼此獨(dú)立的有代表性的指標(biāo)才能獲得最優(yōu)的方案[15]。主成分分析就是將分散在一組變量上的信息，集中到某幾個綜合指標(biāo)和主成分上的統(tǒng)計分析方法，各指標(biāo)在主成分中的載荷值不同，載荷值越大，說明其對主成分的貢獻(xiàn)越大，典型性越強(qiáng)。

主成分的特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù)，經(jīng)過主成分分析將11種植物的10個與抗旱性有關(guān)的葉片旱生指標(biāo)轉(zhuǎn)化為了4個主成分。由表3來看，前4個主成分的累積貢獻(xiàn)率已達(dá)82.206%，代表了原來的11個單項指標(biāo)的82.206%的信息。

表 3 西寧市11種城市森林植物葉片旱生指標(biāo)的主成分載荷矩陣

第1主成分特征值為3.377，貢獻(xiàn)率為33.768%，其中柵欄組織厚度、葉片結(jié)構(gòu)緊實度的載荷值遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他指標(biāo)，2個指標(biāo)均與柵欄組織有很大關(guān)系。發(fā)達(dá)的柵欄組織是植物對強(qiáng)光生境的適應(yīng)，大量的柵欄組織可增加水分從維管束到表皮間的運(yùn)輸效率和葉肉細(xì)胞的表面積，可保證光合作用對水分的需求，避免干旱地區(qū)強(qiáng)烈光照對葉肉細(xì)胞的灼傷，其次可以有效地利用衍射光進(jìn)行光合作用[2]。柵欄組織越厚、葉片結(jié)構(gòu)緊實度越大、柵欄組織/海綿組織厚度比越高，則植物抗旱性越強(qiáng)。

第2主成分特征值為2.443，貢獻(xiàn)率為 24.432%，其中海綿組織厚度及葉片厚度有較高的載荷值。旱生植物除柵欄組織外，海綿組織特征也最能反映植物對光照的適應(yīng)性[16]。海綿組織細(xì)胞主要用于氣體交換，也可進(jìn)行光合作用。相對于柵欄組織，海綿組織越發(fā)達(dá)，植物抗旱性越差[10]。葉片厚度越厚，植物的保水能力越強(qiáng)，植物抗旱能力越強(qiáng)。

第3主成分特征值為1.279，貢獻(xiàn)率為 12.792%，其中以上表皮厚度的載荷值較大。表皮主要起保護(hù)和貯水作用，較大的表皮細(xì)胞能貯藏更多的水分，有利于植物在干旱環(huán)境下生存。

第4主成分特征值為1.121，貢獻(xiàn)率為11.214%，葉片中脈厚度有較高的載荷值。發(fā)達(dá)的中脈具有良好的水分、養(yǎng)分輸送功能和保水、貯水作用，中脈越厚，植物抗旱性越強(qiáng)。

2.3 供試植物抗旱性綜合評價

對品種進(jìn)行綜合評價，就是對影響事物或現(xiàn)象的每一個因素作出總的評價，賦予其一個非負(fù)實數(shù)，這種評價方法即隸屬函數(shù)分析法[17]。用隸屬函數(shù)進(jìn)行綜合評價，彌補(bǔ)了方差分析的不足，它能對各品種的各項指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，從而對植物作出全面評價。根據(jù)主成分分析結(jié)果，篩選出柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度、中脈厚度4項指標(biāo)作為抗旱性評價的主要指標(biāo)。其中柵欄組織厚度、上表皮厚度、中脈厚度與植物抗旱性呈正相關(guān)，可用模糊隸屬函數(shù)法計算；而海綿組織厚度與植物抗旱性呈負(fù)相關(guān)，可用反隸屬函數(shù)計算。通過對4項指標(biāo)的隸屬函數(shù)值求平均值，按其大小排序得到11種城市森林植物基于葉片解剖結(jié)構(gòu)的抗旱性綜合評價結(jié)果(表4)為：山桃>檸條>歐洲白榆>木藤蓼>山杏>河北楊>金葉蕕>沙棗>沙棘>香莢蒾>水蠟。

表 4 西寧市11種城市森林植物葉片旱性結(jié)構(gòu)基于隸屬函數(shù)法的綜合評價結(jié)果

續(xù)表 4 Continued table 4

3 結(jié)論與討論

本研究中11種植物的葉片解剖特征表明：不同植物種間存在不同程度的差異，但因其均為西寧市應(yīng)用頻次較高的植物，與蔡永立等[9]、史剛榮等[12]、肖軍等[18]在華東、華南地區(qū)研究的植物相比，大都形成了對西北地區(qū)干旱強(qiáng)光環(huán)境的適應(yīng)結(jié)構(gòu)，如具有有效減少水分蒸發(fā)的發(fā)達(dá)角質(zhì)層、增強(qiáng)貯藏水分能力的較厚葉片、避免強(qiáng)光灼傷和進(jìn)行光合作用的發(fā)達(dá)柵欄組織、起輸導(dǎo)和支持作用的發(fā)達(dá)中脈以及強(qiáng)光下利于植物蒸騰與散熱的較大密度的氣孔。

本研究還通過主成分分析將11種植物的抗旱鑒定指標(biāo)歸納成柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度以及中脈厚度4個主成分，4個主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為82.206%，其中第1主成分的貢獻(xiàn)率最高，為33.768%，而第1主成分中又以柵欄組織厚度的載荷值最大，這與劉紅茹等[10]評價延安城區(qū)10種闊葉植物時選擇的指標(biāo)相同，說明柵欄組織是評價植物抗旱性的重要指標(biāo)之一。上表皮厚度作為評價抗旱性的代表性指標(biāo)，也在肖軍等[18]、韓剛等[19]的論文中被多次提到。選擇中脈厚度作為抗旱性代表指標(biāo)，在張振師等[20]的論文中也曾用到。而海綿組織作為植物抗旱性代表指標(biāo)則較少提到，僅見于李曉儲等[21]對含笑葉片結(jié)構(gòu)與抗旱性的分析中，說明本研究選擇將海綿組織作為代表性抗旱指標(biāo)僅針對供試的11種植物，不能廣泛應(yīng)用于其他植物。

隸屬函數(shù)分析提供了一條在多指標(biāo)測定基礎(chǔ)上對研究對象某一特征進(jìn)行綜合評價的途徑，避免了單一指標(biāo)的片面性[14]。不同植物在解剖結(jié)構(gòu)上的抗旱機(jī)制可能不同，各種指標(biāo)之間可能存在此消彼長的情況。因此，利用多指標(biāo)對植物的抗旱性進(jìn)行綜合評價，能更好地揭示植物對干旱的適應(yīng)機(jī)制，提高葉片抗旱鑒定的準(zhǔn)確性。本試驗在主成分分析的基礎(chǔ)上選擇了4個主要指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，使試驗結(jié)果更加可靠。

本研究對11種植物抗旱性的鑒定結(jié)果表明，檸條、山杏、歐洲白榆有較強(qiáng)的抗旱性，這與韓剛等[19]、周澤生等[22]、胡承海等[23]的研究結(jié)論一致。而山桃抗旱性的強(qiáng)弱與朱粟瓊等[24]描述的山桃抗旱性有差異，可能是由于采樣地點(diǎn)生境不同或植物抗旱評價所選擇的指標(biāo)不同造成的。本研究所選的11種植物中，山桃、檸條、歐洲白榆、木藤蓼、山杏的葉片均有明顯的旱性結(jié)構(gòu)，是適于陽坡、半陽坡大面積應(yīng)用的抗旱造林和園林綠化植物；香莢蒾、水蠟的抗旱性相對較差，可在陰坡或半陰坡栽植。

植物的抗旱性評價指標(biāo)有很多，本研究所選的11種植物中，除沙棘、檸條外，針對其他植物的研究很少見，本研究僅從葉片解剖結(jié)構(gòu)水平對植物抗旱性進(jìn)行了比較分析，有其局限性。近年來迅速發(fā)展的分子遺傳學(xué)為植物的抗旱性研究提供了有利工具，尤其是已經(jīng)創(chuàng)立的數(shù)量性狀基因作圖(Quantitative trait locus,QTL)方法，將會極大地促進(jìn)植物抗旱性的遺傳研究。從分子水平上闡明植物抗旱性的物質(zhì)基礎(chǔ)及其生理功能，從而通過基因工程手段進(jìn)行抗旱基因重組[23]，以創(chuàng)造抗旱新類型，這應(yīng)是當(dāng)前研究的一個熱點(diǎn)。有理由相信，對干旱半干旱地區(qū)植物抗旱性的深入研究，將對人類認(rèn)識和保護(hù)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)、合理保護(hù)與持續(xù)利用植物資源具有重要的理論和指導(dǎo)意義[2]。

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