稻瘟病菌粗毒素對(duì)水稻光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的影響

胡運(yùn)高，楊國濤，唐力瓊，張 玲，馬 坤，郭連安

(西南科技大學(xué) 水稻研究所，四川 綿陽 621010)

稻瘟病是水稻三大病害之一，對(duì)水稻生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅。研究表明，將稻瘟病菌毒素稀釋液滴在水稻葉片機(jī)械傷口，會(huì)產(chǎn)生與病原菌一樣的病斑[1]，因此稻瘟病對(duì)水稻的危害，實(shí)質(zhì)是其致病真菌稻瘟菌產(chǎn)生的毒性物質(zhì)對(duì)水稻造成的迫害。稻瘟病菌毒素主要包括α-吡啶羧酸、稻瘟菌素、稻瘟醇、細(xì)交鏈孢菌酮酸、糖肽類物質(zhì)、香豆素等。前人通過噴霧、注射和浸根等方法研究稻瘟病菌毒素對(duì)水稻生理的影響，發(fā)現(xiàn)它能抑制種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、愈傷組織生長(zhǎng)，破壞水稻細(xì)胞及其超微結(jié)構(gòu)，誘導(dǎo)水稻防御性酶活性等[2-4]。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Chlorophyll fluorescence parameters)可反映植物光合機(jī)構(gòu)內(nèi)部一系列重要的調(diào)節(jié)過程，以及光合作用的能量轉(zhuǎn)換軌跡，因而成為原位檢測(cè)PSⅡ能量轉(zhuǎn)換與傳遞的極好探針[5]。目前，對(duì)植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究多集中在重金屬[6]、干旱[7]、低溫[8]等脅迫引起的逆境生理方面，有關(guān)病原菌和病原菌毒素對(duì)植物光系統(tǒng)影響的研究也有少量報(bào)道，如高粱靶斑病菌侵染能顯著抑制高粱最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)和實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率(ΦPSⅡ)[9]；番茄黃化曲葉病毒侵染能顯著降低番茄葉片ΦPSⅡ、非循環(huán)光合電子流速率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)顯著升高[10]；條銹病能明顯抑制小麥Fv/Fm和潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)[11]；姜述君等[12]研究發(fā)現(xiàn)，馬唐生防菌畫眉草彎孢霉毒素能導(dǎo)致馬唐離體葉片F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP顯著降低，而初始熒光(Fo)顯著升高；劉玉曉等[13]研究表明，鏈格孢菌毒素能阻斷萊茵藻受體側(cè) QA 到 QB 的電子傳遞，使反應(yīng)中心失活，降低光能轉(zhuǎn)化效率。但目前，有關(guān)稻瘟病菌毒素對(duì)水稻光系統(tǒng)影響的研究尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)研究了ZA10、ZA14、ZA18、ZC11 4個(gè)稻瘟病菌生理小種粗毒素對(duì)各生育期水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，以期為水稻抗稻瘟病機(jī)制研究提供理論依據(jù)，為稻瘟病的適時(shí)防治提供重要指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材 料

雜交水稻品種岡優(yōu)725，稻瘟病菌生理小種ZA10、ZA14、ZA18、ZC11(這4個(gè)生理小種均從岡優(yōu)725感病植株上分離獲得，其對(duì)岡優(yōu)725致病能力最強(qiáng))，均由西南科技大學(xué)水稻研究所提供。

供試土樣養(yǎng)分含量：全氮 1.98 g/kg，速效氮 80.3 mg/kg，速效磷 43.3 mg/kg，速效鉀 76.2 mg/kg。

1.2 方 法

1.2.1 稻瘟病菌毒素的制備 將4個(gè)稻瘟病菌生理小種菌株(2塊，直徑5 mm)分別接種到100 mL山口富夫培養(yǎng)液中，于28 ℃、120 r/min下振蕩培養(yǎng)15 d后，將菌絲球搗碎后與原培養(yǎng)液混合，28 ℃靜置培養(yǎng)30 min，定性濾紙過濾2次，即得到稻瘟病菌粗毒素原液，用無菌水將稻瘟病菌粗毒素原液稀釋1倍即得到50%毒液。

1.2.2 水稻幼苗的移栽及毒素處理 盆栽試驗(yàn)于2011-03-10在西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院盆栽場(chǎng)內(nèi)進(jìn)行。用26.5 cm×38.6 cm的塑料缽裝 7.5 kg風(fēng)干土，用自來水浸泡5 d，且每盆施1 g復(fù)合肥作為底肥，保持土面水深3 cm。在適齡移栽期，取生長(zhǎng)健壯秧苗移栽至塑料缽中，每盆3株。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，待水稻幼苗返青后，除去盆中表面積水，分別用4個(gè)稻瘟病菌生理小種粗毒素原液及其50%濃度毒液1 L澆灌盆缽中水稻幼苗，每處理5盆，并以無菌空白培養(yǎng)液為對(duì)照。處理3 d后，追施1次尿素。待分蘗達(dá)到7～10個(gè)時(shí)，曬田控苗。

1.2.3 指標(biāo)測(cè)定 按照水稻生育進(jìn)程，分別于分蘗盛期、拔節(jié)期、孕穗期、齊穗期和成熟期測(cè)定水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定部位為水稻主莖最上部完全展開葉中部，每處理5次重復(fù)，每重復(fù)測(cè)定3片葉，取平均值。在每個(gè)生育時(shí)期選擇一個(gè)晴天，用Dual PAM 100葉綠素?zé)晒鈨x(德國Walz)測(cè)定熒光參數(shù)，包括： PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)、初始熒光(Fo)、實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率(ΦPSⅡ)、非循環(huán)光合電子流速率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)、葉片表觀量子效率(α)，測(cè)定前均暗適應(yīng)20 min。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理和圖表繪制。用軟件DPS 7.05對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，差異顯著性檢驗(yàn)采用Duncan’s新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻瘟病菌毒素處理后岡優(yōu)725葉綠素?zé)晒鈪?shù)的方差分析

由表1可以看出，除稻瘟病菌生理小種對(duì)岡優(yōu)725葉片α以及毒素濃度對(duì)Fo和α的影響不顯著外，水稻生育時(shí)期、稻瘟病菌生理小種以及毒素濃度對(duì)水稻葉片葉綠素各熒光參數(shù)均存在顯著或極顯著影響，且水稻生育時(shí)期與稻瘟病菌生理小種對(duì)所有葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在極顯著的互作效應(yīng)。水稻生育時(shí)期對(duì)所有葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響效果大于稻瘟病菌生理小種及其毒素濃度，生理小種對(duì)Fv/Fm、Fv/Fo、ETR的影響程度小于毒素濃度，對(duì)Fo、ΦPSⅡ、qN、qP的影響程度大于毒素濃度。

表 1 稻瘟病菌毒素處理后岡優(yōu)725葉綠素?zé)晒鈪?shù)的方差分析(F值)

2.2 稻瘟病菌毒素處理后不同生育時(shí)期岡優(yōu)725葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化規(guī)律

由表2可以看出，經(jīng)稻瘟病菌毒素處理后，岡優(yōu)725不同生育時(shí)期葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在顯著差異。在孕穗期，岡優(yōu)725葉片的Fo顯著高于其他生育時(shí)期，qN處于較高水平，而其余葉綠素?zé)晒鈪?shù)均最低，說明孕穗期對(duì)稻瘟病菌毒素最敏感。在拔節(jié)期，葉綠素各熒光參數(shù)的變化趨勢(shì)與孕穗期相反，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、qP、ETR均顯著高于其他生育時(shí)期，α處于較高水平，說明拔節(jié)期是水稻對(duì)稻瘟病菌毒素耐受力最強(qiáng)的時(shí)期。在分蘗盛期、齊穗期和成熟期，F(xiàn)v/Fo、ΦPSⅡ、qP差異不顯著。在齊穗期，F(xiàn)v/Fm和qN顯著低于分蘗盛期和成熟期。在成熟期，F(xiàn)o顯著低于分蘗盛期和齊穗期。在成熟期、齊穗期和分蘗盛期，α差異顯著。分蘗盛期的ETR顯著低于成熟期。

表 2 稻瘟病菌毒素處理后不同生育時(shí)期岡優(yōu)725葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化規(guī)律

2.3 不同生理小種稻瘟病菌毒素對(duì)岡優(yōu)725葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖1可見，不同生理小種稻瘟病菌毒素對(duì)岡優(yōu)725葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響存在顯著差異。稻瘟病菌不同生理小種毒素處理后，岡優(yōu)725葉片的Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN、α顯著低于對(duì)照，而Fo顯著高于對(duì)照。ZA10毒素處理后Fv/Fm和Fv/Fo顯著低于其他3個(gè)生理小種，且分別比對(duì)照低1.11%和8.78%；ZA10處理的Fo顯著高于ZA14和ZC11，且比對(duì)照高12.29%。ZA10、ZA14、ZA18的ΦPSⅡ和ETR顯著低于ZC11，其中ΦPSⅡ分別比對(duì)照低3.09%，3.33%，3.75%，ETR分別比對(duì)照低3.04%，4.00%，4.025。除ZA10和ZA14外，各生理小種間qN差異顯著，ZA10、ZA14、ZA18和ZC11 4個(gè)生理小種分別比對(duì)照低16.77%，16.13%，7.88%和13.52%。ZA14的qP顯著低于ZA10和ZC11，ZA18顯著低于ZC11，ZA10、ZA14、ZA18和ZC11 4個(gè)生理小種毒素使得qP分別比對(duì)照降低2.09%，3.49%，3.84% 和1.39%。ZA10、ZA14、ZA18和ZC11 4個(gè)生理小種毒素對(duì)α的影響程度無顯著差異，分別比對(duì)照降低1.17%，1.98%，2.17%和1.63%。

ZA10毒素處理后，岡優(yōu)725葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo均顯著低于其他生理小種，ΦPSⅡ、qN、ETR、qP和α也均處于較低水平，而Fo顯著高于ZA14和ZC11，說明在4個(gè)生理小種中ZA10毒素對(duì)光系統(tǒng)的影響最大。

圖 1 不同生理小種稻瘟病菌毒素處理后岡優(yōu)725葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化規(guī)律

2.4 稻瘟病菌毒素濃度對(duì)岡優(yōu)725葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表3可以看出，稻瘟病菌毒素處理岡優(yōu)725后，除Fo外均會(huì)顯著降低各葉綠素?zé)晒鈪?shù)。α和Fo在不同濃度毒素間差異不顯著；稻瘟病菌毒素原液處理后，其他各指標(biāo)Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、qN、qP、ETR均顯著低于稀釋1倍處理，分別較稀釋1倍處理降低1.71%，6.62%，0.86%，3.51%，3.23%，3.60%，說明隨著濃度的增高，稻瘟病菌毒素對(duì)水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響作用增強(qiáng)。

表 3 不同濃度稻瘟病菌毒素處理后岡優(yōu)725葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

3 討 論

3.1 稻瘟病菌毒素對(duì)雜交水稻光系統(tǒng)各熒光參數(shù)的毒害機(jī)制

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能直觀地反映植物PSⅡ能量轉(zhuǎn)換與傳遞情況，是衡量逆境脅迫對(duì)光合器官傷害的一個(gè)有效探針。Fv/Fm常用來度量植物葉片 PSⅡ 潛在活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率的高低，其值可以反映植物受脅迫程度[14]。Fv/Fo代表 PSⅡ潛在光化學(xué)活性。在本試驗(yàn)中，4個(gè)生理小種稻瘟病菌毒素處理后岡優(yōu)725葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo均顯著降低，說明毒素可能引起了葉片類囊體膜受損和反應(yīng)中心破壞，最終導(dǎo)致光抑制，阻礙了光合電子傳遞。許曉明等[15]研究表明，強(qiáng)光會(huì)導(dǎo)致水稻PSⅡ的反應(yīng)中心發(fā)生可逆失活，從而使Fo顯著升高。本研究中Fv/Fm的降低程度(1.11%)較Fv/Fo(8.78%)差，說明Fo升高可能還由PSⅡ結(jié)構(gòu)受到輕微抑制或發(fā)生可逆失活引起，在本試驗(yàn)條件下Fv/Fo比Fv/Fm更能表征稻瘟病菌毒素對(duì)水稻光系統(tǒng)的影響。

ΦPSⅡ即PSⅡ的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率，反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的原初光能捕獲效率；ETR反應(yīng)PSⅡ的電子傳遞活性大小。研究發(fā)現(xiàn)，重金屬、低溫和干旱等脅迫會(huì)引起ΦPSⅡ、ETR顯著降低[6-8]。本研究中，稻瘟病菌毒素處理后，ΦPSⅡ和ETR均顯著下降，說明毒素也會(huì)抑制水稻PSⅡ的結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心的光能捕獲效率和PSⅡ的電子傳遞活性顯著下降。

qP是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度。qN即非光化學(xué)淬滅系數(shù)，反映的是 PSⅡ吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散的光能部分。魯艷等[16]研究發(fā)現(xiàn)，Ni、Cu會(huì)導(dǎo)致駱駝蓬qP顯著降低，而qN顯著升高，以增加用于非光化學(xué)反映如熱耗散等的比例，達(dá)到光保護(hù)的作用。而本研究發(fā)現(xiàn)，稻瘟病菌毒素處理后，水稻qP和qN均顯著降低，這與姜述君等[12]和徐紅霞等[17]的研究結(jié)果一致，說明毒素可能損壞PSⅡ反應(yīng)中心，電子由 PSⅡ 的氧化側(cè)向 PSⅡ反應(yīng)中心的傳遞受阻，同時(shí)，過量光能卻不能通過熱或其他形式耗散，光保護(hù)削弱。

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，稻瘟病菌毒素處理岡優(yōu)725后，其Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和 qN均顯著降低，而Fo顯著升高，這與一些除草劑對(duì)植株光系統(tǒng)的毒害效應(yīng)相似[18]，說明稻瘟病菌毒素中某些成分也可能充當(dāng)了PSⅡ抑制劑，憑借較高的結(jié)合力取代QB并抑制QA至QB 的電子傳遞[19]。進(jìn)一步分離和提純稻瘟病菌毒素成分，研究單一成分對(duì)水稻系統(tǒng)的影響，將能更加明確毒素的毒害機(jī)理并有望開發(fā)新型禾本科除草劑。

3.2 不同生育時(shí)期對(duì)稻瘟病菌毒素的耐受性差異

稻瘟病菌毒素處理岡優(yōu)725前，其Fv/Fm、Fv/Fo 在孕穗期最高，且與拔節(jié)期差異不顯著，而毒素處理后，水稻葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo在孕穗期最低，拔節(jié)期最高，說明毒素打破了水稻熒光參數(shù)原來的變化規(guī)律，這是由于不同生育期水稻對(duì)稻瘟病菌毒素的敏感程度不同造成的。水稻孕穗期對(duì)稻瘟病菌毒素最敏感，拔節(jié)期對(duì)稻瘟病菌毒素耐受力最強(qiáng)。

3.3 不同生理小種對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的差異

不同生理小種毒素對(duì)岡優(yōu)725葉片熒光參數(shù)的影響程度不同，這與郭連安等[20]的研究結(jié)果，不同稻瘟病菌生理小種對(duì)水稻防御酶活性的影響表現(xiàn)較一致，可能與不同稻瘟病菌生理小種毒性基因及毒性表現(xiàn)不同有關(guān)[21]。ZA10毒素處理的Fv/Fm和Fv/Fo均顯著低于其他生理小種，ΦPSⅡ、qP、ETR、qP和α也均處于較低水平，而Fo顯著高于ZA14和ZC11，說明ZA10對(duì)岡優(yōu)725光系統(tǒng)的毒害作用最強(qiáng)。此外，岡優(yōu)725葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)稻瘟病菌毒素的敏感程度隨著毒素濃度增加而增強(qiáng)。

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