江蘇鹽城灘涂濕地植物區(qū)系及植物資源研究

朱瑩， 孔磊， 張霄， 王慶亞

(南京農業(yè)大學 生命科學學院，南京 210095)

濕地是地球上具有多種獨特功能的生態(tài)系統(tǒng)，是自然界生物多樣性最豐富的地域之一，因而有“地球之腎”的美譽。灘涂是濕地的一種類型，指河流或海流夾帶的泥沙在河流入海處或海岸附近沉積而形成的淺海灘。沿海灘涂濕地分布著極其豐富的生物資源, 使之成為江蘇沿海濕地生態(tài)系統(tǒng)的核心[1-2]。中國灘涂濕地主要分布于黃河口地區(qū)、蘇北灘涂和長江口地區(qū), 其中鹽城灘涂濕地面積4530 km2，地處江淮平原，太平洋西岸，為陸地生態(tài)系統(tǒng)與海洋生態(tài)系統(tǒng)的過渡區(qū)。占全省沿海灘涂面積的75%, 約占全國沿海灘涂面積的14.3%[3]。目前對灘涂濕地的研究主要集中在國內外研究進展、開發(fā)現(xiàn)狀與對策和區(qū)域的區(qū)系對比研究上。但是有關鹽城沿海灘涂濕地的全面的調查研究尚未見報道。筆者從灘涂濕地的植被的全面調查的基礎上分析植物的區(qū)系、地理成分并與當?shù)刂参镔Y源相結合。目的是要為沿海灘涂地區(qū)生物多樣性保護、植物區(qū)系的地理成分、植物資源合理開發(fā)利用和相關部門的有關決策提供一定的資料和科學依據[4]。

1 研究區(qū)概況

鹽城地處北緯32°34′～34°28′，東經119°27′～120°54′之間。全市地勢, 河流縱橫, 湖泊眾多, 灘涂遼闊, 濕地資源極為豐富[5]。其中海岸線長582 km，占全省海岸線總長度的56%，廣闊的淤泥質潮灘，形成了中國沿海最大的一塊灘涂濕地。氣候屬于北亞熱帶向暖溫帶過渡地帶。平均降雨量1100 mm左右，年平均氣溫13.7～14.4℃，年平均無霜期209～218天，土壤西部以水稻土、粘土為主，沿海地區(qū)以沙土為主。根據資料統(tǒng)計，鹽城沿海灘涂濕地總共有高等植物 111 科 346 屬 559 種，種子植物 96 科, 330 屬, 539 種。其中有國家二級保護野生植物 4 種，保護區(qū)內現(xiàn)已記錄到各類動物計1665種[6-7]。

2 研究方法

沿著鹽城灘涂濕地海岸線，在植物的最佳生長季節(jié)，對灘涂濕地進行樣線結合樣方實地調查、踏查，特殊地區(qū)重點調查及GPS定位等方法。經實地調查，灘涂濕地生境比較特殊，以草本植物為主，因此樣方法運用比較廣泛。調查時記錄各樣方內植物的種類、數(shù)量、高度、密度、蓋度、冠幅等。調查地點主要分布在各河流入?？诩爸車睾┩繚竦?。主要調查地點有：丹頂鶴和麋鹿兩個國家級自然保護區(qū)、方塘河閘、弶港鎮(zhèn)鎮(zhèn)區(qū)東邊灘涂、梁垛河閘、蹲門口、川東港口、鹽城港大豐港、新洋港、黃沙港、射陽河入?？?、蘇北灌溉總渠入?？凇U黃河口、灌河口等沿海灘涂濕地。并結合吳征鎰和李錫文等對中國種子植物的分布區(qū)的劃分類型進行統(tǒng)計分析，從而對沿海灘涂的植物區(qū)系和資源進行研究。

3 結果與分析

3.1 植物區(qū)系組成

根據調查統(tǒng)計，鹽城灘涂濕地共有維管植物688種，隸屬114科391屬。其中蕨類5科5屬7種，裸子5科9屬13種，被子104科377屬668種，其中雙子葉80科248屬401種，單子葉24科129屬267種(表1)?？梢姳蛔又参镌诳啤?、種水平上都占有絕對的優(yōu)勢。它們對植物區(qū)系的組成和分析意義是非常深遠的。

表1 植物區(qū)系組成及所占比例統(tǒng)計

3.2 科的統(tǒng)計分析

鹽城灘涂濕地植物區(qū)系中共有114科，由表2可知：含10種以上的科共有15科，皆為被子植物，僅占全科的13.16%，卻包含了231屬458種，分別占本區(qū)屬、種的59.08%和66.57%。說明灘涂濕地區(qū)系的優(yōu)勢科非常的明顯。其中優(yōu)勢科有禾本科Poaceae、菊科Compositae、莎草科Cyperaceae、豆科Leguminosae, 、十字花科Cruciferae、唇形科Labiatae、蓼科Polygonaceae等。15個優(yōu)勢科的分布區(qū)類型為世界分布80%、泛熱帶分布13.33%、北溫帶分布6.67%。表明該區(qū)系有向世界性大科集中的趨勢，對本地植物區(qū)系起了主導作用，也與研究地區(qū)的北亞熱帶向暖溫帶過渡的氣候類型相符合。

含5～9種的中型科共有14科47屬97種，分別占本區(qū)科、屬、種的12.28%、12.02%和14.10%。在屬、種水平上也是灘涂濕地植物區(qū)系的重要組成部分。含2～4的小型科共有32科60屬80種，分別占本區(qū)科、屬、種的28.07%、15.35%和11.63%。在科的水平上占了近三分之一，科相對豐富，對植物區(qū)系的復雜性和多樣性起到了很大的作用[8]，單種科和單屬科共有53個，在科的水平上所占比例近一半，為植物區(qū)系的科的多樣性做出很大貢獻。但在種、屬水平上比例較低，說明可能是由于灘涂濕地鹽堿地特殊條件的限制而導致的分化程度不高。

表2 灘涂濕地植物科內種的組成

3.3 屬的統(tǒng)計分析

灘涂濕地維管植物共有391屬，由表3可知：從屬所含種的情況來分析，含10種(含10種)以上的屬有7屬84種，分別占總屬數(shù)的1.79%，總種數(shù)的12.21%，屬的優(yōu)勢現(xiàn)象不明顯。它們?yōu)轱h拂草屬Fimbristylis、莎草屬Cyperus、蒿屬Artemisia、蓼屬Polygonum、藨草屬Polygonum、薹草屬Carex、稗屬Echinochloa。7個優(yōu)勢屬的分布區(qū)類型主要以世界分布、北溫帶分布、泛熱帶分布為主。

表3 灘涂濕地植物屬內種的組成

含5～9種12屬75種，分別占總屬數(shù)的3.07%，總種數(shù)的10.90%，主要有燈心草屬Juncus、眼子菜屬Potamogeton、畫眉草屬Eragrostis、堿茅屬Puccinellia等；含2～4種的有107屬264種，分別占總屬數(shù)的27.37%，總種數(shù)的38.37%，如木賊屬Equisetum、藜屬Chenopodium、堿蓬屬Suaeda、大豆屬Glycine等；單種屬有265屬，分別占總屬數(shù)的67.77%，占總種數(shù)的38.52%，主要有槐葉萍屬Salvinia、鹽角草屬Salicornia、擬漆姑屬Spergularia、紫穗槐屬Amorpha、蘿藦屬Metaplexis、山羊草屬Aegitops等。小型屬和單種屬總共372屬529種，分別占總屬數(shù)的95.14%，總種數(shù)的76.89%。表明鹽城沿海灘涂植物區(qū)系主要是由小型屬和單種屬組成，它們占絕對的優(yōu)勢，表明了植物區(qū)系起源有一定的古老性。

3.4 植物生活型組成

鹽城灘涂688種植物的生活型主要有喬木、草本、灌木、藤本4種類型。他們的比例：草本植物558種占整個植物的81.10%，是植物區(qū)系的最主要的組成部分，占絕對的優(yōu)勢。代表類型主要在藜科、莧科(Amaranthaceae)、十字花科、莎草科、禾本科、菊科中。這些草本植物中溫帶和熱帶植物種類居多；喬木69種10.03%，多為栽培種，代表植物有柳杉Cryptomeriafortunei、垂柳Salixbabylonica、桑Morusalba、杜仲Eucommiaulmoides、檉柳Tamarixchinensis等，在保護區(qū)和鹽堿地常見；灌木50種7.27%，代表植物有蠟梅Chimonanthuspraecox、野薔薇Rosamultiflora、華東木藍Indigoferafortunei等，在保護區(qū)和沙地分布多；藤本11種1.60%，代表植物有蘿藦Metaplexisjaponica、鵝絨藤Cynanchumchinense、白英Solanumlyratum、雞矢藤Paederiascandens等，在刺槐林下和鹽堿地分布普遍。

4 區(qū)系分布類型與分析

4.1 科的地理成分分析

科的分布區(qū)類型參照吳征鎰[9]、王荷生[10]關于世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)的劃分，將灘涂濕地植物的114科劃分為8個分布區(qū)類型及4個變型(表4)。其中世界分布有54科，以草本為主，研究意義不大，一般統(tǒng)計時扣除不計在內。熱帶分布比例高達61.67%(不包括世界分布，下同)。其中泛熱帶分布比例45%，說明了這個區(qū)系的組成受到泛熱帶分布區(qū)類型的非常大的影響。常見的科：金星蕨科Thelypteridacea、天南星科Araceae、蘿藦科Asclepiadaceae、爵床科Acanthaceae、馬兜鈴科Aristolochiaceae等。溫帶分布(8～10)共21科，占總科數(shù)的35%，其中北溫帶分布及其變型占總科數(shù)比例30%，體現(xiàn)了明顯的溫帶性質。北溫帶分布常見的科：松科Pinaceae、大麻科Cannabaceae、百合科Liliaceae。中國特有科銀杏科和杜仲科兩科以栽培為主，說明該植物區(qū)系中植物的特有性質非常缺乏。

表 4 鹽城灘涂濕地植物科、屬的分布區(qū)類型

4.2 屬的地理成分分析

參照吳征鎰[11]、李錫文[12]關于中國種子植物區(qū)系地理劃分，將灘涂濕地植物的391個屬劃分為15個分布區(qū)類型及10個變型(表4)，體現(xiàn)了區(qū)系的復雜性。

4.2.1 世界分布 共有68屬，常見的屬: 香蒲屬Typha、蓼屬Polygonum、藜屬Chenopodium、堿蓬屬Suaeda、藨草屬Scirpus、眼子菜屬Potamogeton、翅果菊屬Pterocypsela、莎草屬Cyperus等。

4.2.2 熱帶分布 熱帶分布(2～7)的有137屬，占總屬數(shù)的42.41%(世界分布除外，下同)；其中泛熱帶分布及其變型87屬，占總屬數(shù)26.93%；在熱帶分布中居于首位。常見的有：田菁屬Sesbania、鵝絨藤屬、扁莎屬Pycreus、飄拂草屬Fimbristylis、白茅屬Imperata、蘆竹屬Arundo、虎尾草屬Chloris等；舊大陸熱帶及其變型16屬，占總屬數(shù)4.95%，熱帶亞洲(印度-馬來西亞)及其變型15屬，占總屬數(shù)4.64%，熱帶中的泛熱帶成分很高，顯示了本區(qū)系與泛熱帶的親緣關系非常近。

4.2.3 溫帶分布 溫帶分布(8～14)總共有182屬，占總屬數(shù)的56.35%，是構成植物區(qū)系的主要組成部分。其中北溫帶居首位，有88屬，占總屬數(shù)27.24%；常見屬如：羅布麻屬Apocynum、枸杞屬Lycium、蒿屬Artemisia、堿菀屬Tripolium、苦苣菜屬Sonchus、拂子茅屬Calamagrostis、稗屬Echinochloa等。它的變型之一：北溫帶和南溫帶間斷分布24屬，占總屬的7.43%；舊大陸溫帶及其變型33屬占總屬數(shù)10.22%；東亞分布及其變型29屬，所占比例8.98%。其他熱帶分布共 32 屬，說明雖然它們與該區(qū)系有一定聯(lián)系，但其影響是十分有限的。北溫帶及舊大陸溫帶成分較高，說明一些溫帶偏南的屬生長良好，而熱帶分布的屬達到北界或接近北界，限制了其生長，同時有一些屬向溫帶過渡，表明了其與熱帶親緣性較強同時又向溫帶過渡的特點。

4.2.4 中國特有 中國特有屬4屬，占總屬數(shù)1.24%；主要是水杉屬Metasequoia、蠟梅屬Chimonanthus、杜仲屬Eucommia、銀杏屬Ginkgo等栽培品種為主。他們都是單種屬，都是很好的材用、藥用和觀賞功能。屬數(shù)很少，反映了本區(qū)系植物中國特有性非常不明顯。

5 灘涂濕地植物資源現(xiàn)狀

根據經濟用途[13-14]將沿海灘涂耐鹽植物資源分為五大類型：藥用植物、食用植物、芳香植物、油脂植物、纖維、飼用植物并分述如下。

5.1 藥用植物

沿海灘涂藥用植物共有84科256屬440種，占本地區(qū)植物總數(shù)的63.95%，是本區(qū)植物種類最多的資源類型。藥用植物資源主要集中分布于菊科、豆科、蓼科、禾本科、莎草科等。常見的有檉柳Tamarixchinensis、羅布麻Apocynumvenetum、中華補血草Limoniumsinense、牛蒡Arctiumlappa、紫菀Astertataricus、茵陳蒿Artemisiacapillaris、野大豆Glycinesoja、砂引草Messerschmidiasibirica等 。檉柳, 嫩枝葉入藥, 有解表透疹之效;羅布麻, 葉治高血壓, 根有強心鎮(zhèn)靜作用，它們都在重鹽土中普遍分布；中華補血草, 全草入藥, 祛濕、清熱、止血，在所調查重鹽土地區(qū)零星分布；砂引草植株浸泡后, 外用消腫、治關節(jié)痛；黃香草木犀全草為重要的平喘藥材，民間治下肢潰瘍顯效，基本在灘涂鹽堿地大片分布；野大豆是國家三級保護植物，全草、種子可入藥，全草健脾益腎，止汗；種子平肝，明目，強壯[15]，路邊荒地、海邊大量分布。由于近幾年來隨著人們對灘涂的開發(fā)，比如灘涂有一種野生植物珊瑚菜Glehnialittoralis，它是國家二級瀕危保護植物，具有很高的藥用價值，以前分布很廣泛，但現(xiàn)在隨著比如射陽港、濱海港的大量開發(fā)和人們的過渡采挖，使其生境遭到嚴重破壞，導致現(xiàn)在鹽城灘涂的珊瑚菜基本處于滅絕狀態(tài)[16]。

5.2 食用植物

主要是一些野菜、蔬菜及蛋白質類的，有30科38屬57種。如茵陳蒿Artemisiacapillaris、鹽角草Salicorniaeuropaea、灰綠藜Chenopodiumglaucum、鹽地堿蓬Suaedasalsa、南苜蓿Medicagohispida、菰Zizanialatifolia等。在實地調查中看到當?shù)厝藗兪秤们闆r：鹽地堿蓬也叫鹽蒿子，在當?shù)厥且坏烂牢兜牟耍藗冇瞄_水焯熟后放入調料拌涼菜，非常的美味可口，是當?shù)氐奶厣穗?，生境很特殊，主要生長在海邊灘涂，形成蓋度50%～70%的群落，東臺、大豐的川東港河梁垛河閘分布等呈現(xiàn)一個狹長的地帶廣泛分布。鹽角草又名海蓬子，有梗無葉的綠色植物，生長期約220 d，其中有50～60 d可以保持青嫩鮮綠枝莖。海蓬子中富含維生素C，還含有18種氨基酸，是有益人體的綠色保健食品。

5.3 芳香植物

主要分布在淤泥質海岸，集中分布于唇形科、菊科、豆科和蕓香科Rutaceae, 主要有10科14屬21種，大多是栽培種類。如薄荷與留蘭香在沿海地區(qū)栽培歷史悠久[17]。天然的香料植物主要有茵陳蒿、草木樨、菖蒲Acoruscalamus、益母草、丹參、野菊、澤蘭、竹葉椒Zanthoxylumarmatum、豬毛蒿Artemisiascoparia等。茵陳蒿，全草含葉酸、揮發(fā)油, 花及果實含香豆素，在海邊灘涂分布很廣泛，有時形成群落，香料植物資源非常豐富；菖蒲，根莖含揮發(fā)油1.5～3.5%，主要芳香成分為丁香油酚、細辛醛等，主要為水生植物；香附子，根莖含油1%左右, 可調配玫瑰麝香或馥奇等類型香精[18]，在灘涂濕地、水田、荒地分布廣泛。

5.4 油脂植物

能貯藏植物油脂的植物統(tǒng)稱油脂植物，共有24科45屬47種，植物油脂多集中于植物的種子中, 以種仁含量最多。植物油脂是人們生活中不可少的油料及工業(yè)原料, 除食用外, 廣泛用于制肥皂、油漆、潤滑油等方面。主要有堿蓬、蒼耳Xanthiumsibiricum、草木樨、鹽地堿蓬、野西瓜苗Hibiscustrionum、播娘蒿Descurainiasophia、野大豆、牛蒡、桑Morusalba等。堿蓬Suaeda glauca，它的種籽不僅能生產出亞油酸含量高達75%以上的高檔食用植物油，種子含油較多，可做肥皂、油漆，灘涂鹽堿地隨從可見，形成群落；蒼耳，種子含油達44.8%，其油是一種高級香料的原料，并可作油漆、油墨及肥皂硬化油等，還可代替桐油，分布于鹽堿地、荒地等多種生境。播娘蒿，種子含油達40%，可食用，亦作藥用，多分布于荒地和路邊。

5.5 纖維、飼用植物

在灘涂濕地分布很廣，主要集中分布在莎草科、禾本科、錦葵科和?？频取９灿?2科60屬102種。沿海灘涂的纖維植物主要有羅布麻、田箐、草木樨、蘆葦Phragmitesaustralis、檉柳、刺果甘草Glycyrrhizapallidiflora、大米草Spartinaanglica、蘆竹、白茅等。蘆葦生于濕地或淺水，莖可造紙、葺屋、編席等。根莖叫蘆根，可供藥用。穗可做掃帚，也可以形成蘆葦蕩供鳥類棲息，灘涂濕地蘆葦分布很廣泛，新洋港丹頂鶴保護區(qū)的蘆葦每年都在冬季枯萎的時候收割起來用來造紙等；大米草是外來入侵種，主要是人工引種栽培，主要生長在潮間帶的日潮淹沒帶淤泥質灘涂濕地上，蓋度非常大80%～90%，形成單種優(yōu)勢群落。大米草具有很強的耐淹、耐鹽特性，作用主要有促淤造陸、改良鹽土、固土綠化等作用，一般是鹽堿地可開墾的指示植物。飼用植物在灘涂濕地資源非常豐富，能夠為家畜放牧采食或人工收獲加工后用來飼喂家畜的植物資源。常見的有：拂子茅Calamagrostisepigeio、大穗結縷草Zoysiamacr、水花生Alternantheraphiloxeroides、中華補血草、堿菀、堿茅Puccinelliadistans、大米草、眼子菜Potamogetondistinctus、浮萍Lemnaminor等。人們可以利用豐富的飼用植物資源養(yǎng)殖經濟價值高的牛、羊等食草家畜。

6 結論與討論

1)植物種類比較豐富。鹽城灘涂濕地共有維管植物114科391屬688種。蕨類植物5科5屬7種，被子植物104科377屬668種，科內的大科(種數(shù)≥10)的比例僅為13.16%，但是在種和屬的水平上所占比例基本達到了60%左右，表明該區(qū)系有向世界性大科集中的趨勢，對本地植物區(qū)系起了主導作用。灘涂濕地植物區(qū)系植物生活型主要有喬木、草本、灌木、藤本4種類型。其中草本占絕對優(yōu)勢。2)地理成分比較復雜，具有明顯的過渡性?？频姆植紖^(qū)類型以泛熱帶占優(yōu)勢高達53.33%，北溫帶分布比例是30%。屬的分布區(qū)類型，熱帶分布42.41%，溫帶分布56.35%，科屬基本相當。鹽城地處亞熱帶和暖溫帶的交匯處，因此分布區(qū)類型具有明顯的過渡性，主要體現(xiàn)在泛熱帶和北溫帶在科屬分布區(qū)類型上所占比例都相當?shù)母摺Ｖ袊奶赜锌坪吞赜袑俣急容^少，所以特有性缺乏。3)資源植物比較豐富。通過對資源的經濟藥用等價值的分析，可見很多灘涂有特色的植物，如中華補血草、堿蓬、鹽地堿蓬、白茅、糙葉薹草Carexscabrifolia、獐毛、鹽角草、砂引草等都有很高的利用價值，而且大多數(shù)還具有多種利用價值。但是近年來由于人工開發(fā)旅游、養(yǎng)殖、圍海造田等，植物資源遭到嚴重破壞，如扁擔港養(yǎng)殖、圍海造田導致大米草等急劇減少，濱海港、射陽港開發(fā)旅游也破壞了植物生境，藥用植物珊瑚菜也瀕臨滅絕的現(xiàn)狀。因此要提高人們對野生植物資源的保護意識，呼吁人們在注重經濟利益的同時更要保護社會、生態(tài)利益。只有這樣才能夠實現(xiàn)社會、經濟、生態(tài)三大效益的共贏。

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