中國近海蛾螺科系統(tǒng)分類學研究現(xiàn)狀與展望

張樹乾, 張素萍

(1. 中國科學院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

中國近海蛾螺科系統(tǒng)分類學研究現(xiàn)狀與展望

Status and prospects of the systematics of Buccinidae (Gastropoda, Neogastropoda) in China coasts

張樹乾1,2, 張素萍1

(1. 中國科學院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

1 蛾螺科簡介

蛾螺科(Buccinidae)隸屬于軟體動物門(Mollusca), 腹足綱(Gastropoda), 新腹足目(Neogastropoda)。蛾螺科種類個體從小到大, 小的殼長不足10 mm, 而大的可達150 mm。貝殼多呈卵圓形或紡錘形, 殼質通常堅硬, 表面常被有殼皮或具短的絨毛。殼面較平滑或具螺肋、縱肋和結節(jié)突起; 縫合線(Suture)深或淺; 前水管溝(Siphonal canal)有的稍長, 有的寬短。殼口大或狹窄, 外唇(Outer lip)簡單或厚; 內唇(Inner lip)平滑或具褶襞。厴(Operculum)角質, 通常為黃色、棕色或黑色, 核位于中央、前端或外側邊緣。

軟體部分瘦長且螺旋, 頭部具有兩個圓錐形、扁平的觸角, 眼位于觸角基部外側?？趦群虚L圓柱形、具有環(huán)紋的吻。齒式為1∶1∶1, 中央齒具3～7個齒尖, 側齒通常具2～3個齒尖。櫛狀鰓兩個, 細長、大小不等。足相當寬大, 前端呈截形。

蛾螺科種類較多, 絕大多數(shù)種類都生活在海洋中。該類群分布廣泛, 從熱帶地區(qū)到南北兩極、從淡水[1](僅Clea種類)到海水、從潮間帶至水深2000 m的深海帶甚至熱液口, 都有它們的蹤跡。本科動物主要棲息于巖石、珊瑚礁、泥砂和軟泥質海底。生活在寒溫帶和深海區(qū)的種類其個體通常比生活在熱帶和淺水區(qū)的種類個體要大, 而且貝殼更厚一些。

蛾螺為肉食性螺類, 其中有些種類主動捕食獵物, 另一些為腐食性種類。它們的獵物包括海膽、蠕蟲、甲殼類以及雙殼類動物, 甚至包括一些小魚。蛾螺具有很強的化學感應能力。當水流經(jīng)水管進入外套膜中時, 外套膜中的嗅檢器可以敏銳地感覺到幾米之外的獵物。蛾螺具有很發(fā)達的吻, 其長度可達身體長度的兩倍。在它們口腔的前端底部, 具有成排的銼刀狀結構, 稱為齒舌, 用來切斷或磨碎食物。有些種類的齒舌可以刺穿雙殼類或藤壺的鈣質外殼, 然后用足部分泌的物質進一步將外殼軟化, 用吻和口管伸入獵物內, 食其肉。

蛾螺科的化石種最早出現(xiàn)于下白堊紀時期, 是新腹足目家族中最古老的一個類群[2], 與其他肉食性的前鰓類一樣, 蛾螺科被認為是在高緯度的溫帶海域完成進化的[3]。盡管從新生代時期, 前鰓類的大部分科、屬已經(jīng)開始在熱帶海域占有主導地位, 但大多數(shù)的蛾螺科種類仍生活在高緯度海域, 并在第三紀中新世開始分化出越來越多的種類[4]。經(jīng)過漫長的適應輻射, 蛾螺科動物如今已經(jīng)進化為最為成功的腹足類之一。Taylor[5]認為, 蛾螺科在高緯度以及深海進化成功的原因主要在于其廣闊的棲息地和廣泛的食性。到目前為止, 全世界共發(fā)現(xiàn)報道大約150屬或亞屬, 近1500種。我國已發(fā)現(xiàn)和報道大約60種左右[6], 分布范圍南至南沙群島, 北至黃渤海。

2 蛾螺科的分類現(xiàn)狀和問題

有關蛾螺科的分類研究已經(jīng)有很長的歷史了,早在1815年, Rafinesque[7]就建立了蛾螺科。但直到現(xiàn)在, 蛾螺科的分類還沒有統(tǒng)一, 甚至在每個分類階元上都存在混亂和爭議。Harasewych[8]認為, 由于蛾螺科分類的復雜性, 有接近 200個種在分類上是不明確的。自20世紀出現(xiàn)文獻記載以來, 盡管有一些地區(qū)性的修訂, 如 Ponder[9-10]對澳大利亞的Penion和Engina的種類進行了修訂和討論; Habe等[11]在1972年根據(jù)齒舌的形態(tài), 對生活在北太平洋海區(qū)的蛾螺科進行了修訂。Bouchet等[12]對東北太平洋的深水蛾螺Buccinidae(sensuWenz, 1943)進行了修訂。后來, Bouchet和Waren等[13]對熱帶深水蛾螺種類進行了綜述。Fraussen等[14]對菲律賓中部的Phos和Antillophos種類進行了討論和修訂。Watters[15]對西大西洋的Anna,Antillophos,Bailya,Caducifer,Monostiolum以及Paviphos種類進行了修訂。但到目前為止, 對蛾螺科還沒有一個全球性的修訂。Ponder[16]在 1973年把蛾螺科分為 4個亞科: Buccininae, Pisaniinae, Fasciolariinae和Nassariinae。這4個亞科通常被看作為四個獨立的科, Ponder和 Warén[17]1988年認為, 并沒有充分可靠的特征可以把它們分到科的水平上。但傳統(tǒng)上把Buccininae和Pisaniinae歸入蛾螺科, 而Fasciolariinae和Nassariinae被看做兩個獨立的科。Bouchet和Rocroi[18]于2005年將蛾螺科分為6個亞科, 分別是Buccininae、Beringiinae、Busyconinae、Donovaniinae、Pisaniinae 和Siphonaliinae, 共包括 152個屬, 這個分類系統(tǒng)被國內外學者廣泛采用。

對于廣泛分布于世界海域的峨螺科, 近年來, 世界范圍內仍有大量的新物種以及新屬被不斷報道[19-21]。但與國際同類研究相比, 中國對蛾螺科的分類研究,起步較晚, 且缺乏系統(tǒng)的分類研究, 多為零星報道,且種類鑒定和描述存在諸多錯誤和混亂, 對其區(qū)系和生物學等相關研究更是少見。張璽和齊鐘彥[22]主編的《中國動物志》(海產(chǎn)軟體動物)中記述蛾螺科2種; 張璽等[23]1975年報道了采自西沙群島的蛾螺科9種; 齊鐘彥等[24]在《中國動物圖譜》(第二冊)中記錄蛾螺科15種; 齊鐘彥等在《黃渤海的軟體動物》一書記載了產(chǎn)自我國北部沿海的蛾螺科動物共 10種;齊鐘彥[25]在《中國經(jīng)濟軟體動物》一書中, 報道了我國蛾螺科 4種; 巫文隆[26]在其編寫的《宜蘭貝類研究圖志》中, 記錄了臺灣宜蘭地區(qū)的蛾螺科20種; 趙汝翼等[27]在《大連海產(chǎn)軟體動物志》中報道了 6種蛾螺; 張素萍[28]在2008年編寫的《中國海洋貝類圖鑒》一書中, 記述了我國蛾螺科15種; 張素萍[6]2008年在劉瑞玉主編的《中國海洋生物名錄》中收錄中國沿海分布的蛾螺科動物共計13屬, 55種; 李鳳蘭等[29]對中國近海的唇齒螺屬(Engina)和甲蟲螺屬(Cantharus)做了初步的系統(tǒng)研究, 記述了蛾螺科 14種。此外, 大陸的一些地域性的生態(tài)報告等文獻中也有對蛾螺科的零星報道。

蛾螺科的分類到目前為止主要還是依靠貝殼以及厴的形態(tài)特征。由于貝殼表面的雕刻、顏色以及厴的形態(tài)易受到環(huán)境因素的影響, 存在較大的不穩(wěn)定性[12], 再加上相似種類的趨同進化, 使得蛾螺科種類的貝殼趨于簡單化, 因此并不能提供足夠的可辨別特征, 所以單純依靠這貝殼及厴的形態(tài)進行分類常常會導致分類上的錯誤和混亂。由于標本材料尤其是軟體部分不易保存, 目前仍然把貝殼的形態(tài)特征作為蛾螺科分類的主要依據(jù), 但軟體部分的解剖結構已經(jīng)越來越受到分類學家的重視。

關于蛾螺科種類解剖結構的報道相對較少, 而且主要集中在一些淺水種[10,30-35]。Lus[36]對深海蛾螺類的消化系統(tǒng)進行了解剖觀察。Harasewych[8]對Manaria fusiformis的雌雄生殖系統(tǒng)進行了解剖和描述。Medinskaya[37]對新腹足類的5科12種進行了解剖, 比較和描述了它們的胃的結構特征。Kantor[38]對蛾螺總科的5科15種做了解剖, 比較了它們胃的結構, 他認為, 胃的解剖特征不僅能反映螺類的食性, 更能反映它們的親緣進化關系。Kosyan[39]通過解剖, 觀察比較了 Colinae亞科六個屬的消化道結構。Kosyan等[40]解剖了采自于俄羅斯遠東地區(qū)北太平洋海域的Colinae亞科的38種貝殼特征相似的蛾螺, 通過觀察貝殼特征、軟體結構、外套膜結構、生殖系統(tǒng)結構以及消化系統(tǒng)的形態(tài)特征, 試圖建立一套完整的形態(tài)學分類標準。目前, 盡管一些學者開始把生殖系統(tǒng)末端的結構作為某些種類如Neptunea、Buccinum的分類依據(jù), 把軟體部分的解剖結構作為對 Volutopsiinae種類修訂的基礎, 但是解剖結構包括齒舌, 到現(xiàn)在還沒有廣泛應用到蛾螺科的分類上。

3 分子生物學技術在蛾螺科系統(tǒng)發(fā)育學上的應用

由于蛾螺科動物分布廣泛, 生境復雜, 而不同的棲息環(huán)境使得不同個體的外部形態(tài)產(chǎn)生差異, 再加上長期的趨同進化和趨異進化, 也可能導致不同的種具有相似的外形, 而相同的種具有不同的外形,所以簡單地以外部形態(tài)特征為依據(jù)對蛾螺科進行分類容易受到主觀因素的干擾和影響, 難以得到可信的結果。因此, 亟需一個準確、有效的手段來解決這個問題。隨著現(xiàn)代生物學的發(fā)展, 分子系統(tǒng)學走進了人們的視野。分子系統(tǒng)學是通過對生物大分子的異同分析, 來計算和推測生物類群間系統(tǒng)發(fā)生關系的科學。到目前為止, 越來越多的學者開始利用分子生物學手段來解決蛾螺科種內和種間關系。Endo等[41]通過對比Buccinum種類的線粒體DNA序列認為可以將Buccinum分為5個類群。Hayashi等[42]用分子學方法對蛾螺科做了系統(tǒng)發(fā)育研究。Iguchi等[43]2007年用線粒體 16S rRNA對生活在日本周邊深海不同區(qū)域的Buccinum種類進行了系統(tǒng)發(fā)育分析, 對種內種間關系進行了討論。Iguchi等[44]通過擴增 16S rDNA, 用PCR-RFLP方法和Aser I限制性內切酶對具有同域性且形態(tài)特征非常相似的Buccinum striatissimum和B. tenuissimum進行了區(qū)分。Nakano等[45]2010年分別用線粒體 COI和 16S rRNA片段,對Neptunea種類做了系統(tǒng)發(fā)育研究。Shirai等[46]對生活在日本深海的 3個種族, 包括Neptunea、Buccinum tsubai和B. striatissimum以及一些相關種,用 16S rDNA序列做了分子分類以及地理分布方面的研究。在我國也開展了蛾螺科的分子生物學研究,董長永[47]分別利用18S rRNA、28S rRNA、COI基因的部分序列對遼寧、山東、福建沿海蛾螺科 5個屬10個種進行了系統(tǒng)發(fā)育分析。相對于經(jīng)典的形態(tài)分類學研究, 分子系統(tǒng)學的研究對象本身就是遺傳信息的載體, 含有大量的遺傳信息, 并且趨同效應弱,因而其結論更具有可比性和客觀性。由于分子系統(tǒng)學的這些特點, 其在各種生物類群中得到了廣泛的應用?？偟恼f來, 迄今分子系統(tǒng)學的研究所得到的系統(tǒng)進化關系的結果, 大多和經(jīng)典的形態(tài)研究結果相吻合, 但是, 在有些情況下, 它得出的結果和形態(tài)學研究結果卻并不一致[48]。因此, 行之有效的辦法就是將經(jīng)典的形態(tài)學與分子系統(tǒng)學結合起來, 各取其長,從宏觀水平到微觀水平上對螺類進行比對分析, 這樣可為蛾螺科分類提供可靠的手段。

4 中國蛾螺科系統(tǒng)分類學研究展望

中國海域從北至南包括渤海、黃海、東海和南海。海岸線北至鴨綠海蝕海岸, 南至北侖河口, 總長達到1.8×107m, 跨越38個緯度(3～41°N), 3個氣候帶,覆蓋溫帶、亞熱帶直到熱帶海區(qū)。海底地形地貌復雜, 包括有陸架、陸坡、以及數(shù)千米深海盆或海槽、海山等; 潮汐類型復雜, 有全日潮、半日潮和混合潮。在黃海中部有特殊的冷水團、東海沿岸流, 臺灣暖流和黑潮暖流分支和南海暖流等[49]。復雜的海地地貌以及海水的物理化學性質, 產(chǎn)生許多特殊的“小生境”, 導致物種的極度分化, 使其成為生物多樣性高、區(qū)系組成復雜和群落類型多樣的生態(tài)系統(tǒng)。

基于中國復雜的海洋環(huán)境, 肯定還有很多未知的屬、種等待我們去發(fā)現(xiàn), 相關的屬、種也亟需進行系統(tǒng)的分類研究和修訂。與周邊國家如日本, 菲律賓以及俄羅斯等國相比, 我國對蛾螺科的分類的研究還遠遠處于落后狀態(tài)。據(jù)記載, 世界已知蛾螺科動物約1 500種, 而目前中國沿海已報道的蛾螺為60種左右, 大約是世界種類的1/25。顯然, 我國沿海還有大量的蛾螺科新種和新記錄種尚待發(fā)現(xiàn)和記錄。鑒于蛾螺科在底棲生物鏈乃至整個海洋生物鏈中都發(fā)揮著很重要的作用, 調查其物種多樣性及生活習性,探索其進化歷程, 對于海洋生態(tài)文明建設都具有十分重要的意義。采用傳統(tǒng)的形態(tài)分類學與分子生物學技術相結合的方法, 對中國海域分布的蛾螺科進行系統(tǒng)的分類學和動物地理學研究, 完善蛾螺科的分類系統(tǒng), 澄清一些混淆種, 修訂同物異名和錯誤種名, 并發(fā)現(xiàn)新種和新記錄種, 可為該類群動物的系統(tǒng)演化及中國海洋生物多樣性研究提供基礎資料和重要的科學依據(jù)。

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(本文編輯: 梁德海)

Q959. 212

A

1000-3096(2014)01-0102-05

10.11759/hykx20130131001

2013-05-08; 收回日期: 2013-08-17

國家自然科學基金項目(41376167); 山東省科技發(fā)展計劃項目(2012GHY11537)

張樹乾(1984- ), 男, 河北石家莊人, 博士研究生, 主要從事海洋貝類分類學研究, 電話: 0532-82898773, E-mail: zsqtaxon@yahoo. com.cn; 張素萍, 通信作者, 研究員, E-mail: museum@qdio.ac.cn