調(diào)控骨骼肌肌纖維類型轉(zhuǎn)化的因素及機(jī)制

賈安峰 馮京海 張敏紅

隨著畜禽養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，人們在追求畜產(chǎn)品數(shù)量的同時，也越來越關(guān)注畜產(chǎn)品品質(zhì)。動物骨骼肌由不同類型的肌纖維構(gòu)成，肌纖維的類型直接影響肌內(nèi)脂肪含量、嫩度以及肉色等肉品質(zhì)特性［1］。動物出生后骨骼肌肌纖維類型持續(xù)轉(zhuǎn)化［2］。近年來，圍繞骨骼肌肌纖維的分類、骨骼肌肌纖維與肉品質(zhì)的關(guān)系以及影響骨骼肌肌纖維類型轉(zhuǎn)化的因素及其機(jī)制，國內(nèi)外開展了大量研究工作。

1 骨骼肌肌纖維的類型及其與肉品質(zhì)的關(guān)系

1.1 骨骼肌肌纖維的分類

骨骼肌由不同類型的肌纖維構(gòu)成。根據(jù)肌纖維的形態(tài)、代謝和收縮特點(diǎn)，大致可分為Ⅰ型肌纖維(紅肌纖維或氧化型肌纖維)和Ⅱ型肌纖維(白肌纖維或酵解型肌纖維)2大類。根據(jù)肌動蛋白重鏈上三磷酸腺苷(ATP)酶活性的強(qiáng)弱可以將肌纖維分成慢速氧化型(slow－twitch and oxidative，SO)、快速氧化酵解型(fast－twitch and oxidativeglycolytic，F(xiàn)OG)、快速酵解型(fast－twitch and glycolytic，F(xiàn)G)3 種類型［3］。根據(jù)琥珀酸脫氫酶(succinodehydrogenase，SDH)的染色結(jié)果可以把肌纖維分為 βR、αR、αW(β:慢速;α:快速;R:紅;W:白)3種類型［4］;根據(jù)肌動蛋白重鏈上ATP酶對酸堿的穩(wěn)定性可以將肌纖維分成Ⅰ、Ⅱa、Ⅱb 3種類型［5］。上述分類方法一般采用組織化學(xué)染色的方法，不需要專用抗體，成本低，而且肌纖維染色結(jié)果直觀清晰，但缺點(diǎn)是結(jié)果不夠精確，重復(fù)性差，且費(fèi)時費(fèi)力，還必須采用大塊的肌肉組織。目前在成年哺乳動物骨骼肌中共發(fā)現(xiàn)4種肌球蛋白重鏈(MyHC)亞型，分別為Ⅰ、2a、2b和 2x。Chang等［6－7］證實(shí)這4種亞型均在豬骨骼肌中表達(dá)，并根據(jù)這4種亞型所表達(dá)的比例，將豬骨骼肌肌纖維分為Ⅰ、Ⅱa、Ⅱb和Ⅱx 4種類型，這種方法準(zhǔn)確、快速，是目前最為常用的骨骼肌肌纖維分類方法。

1.2 肌纖維類型與肉品質(zhì)的關(guān)系

骨骼肌肌纖維類型的組成直接影響肌肉品質(zhì)。Ⅰ型肌纖維直徑較細(xì)，單位面積中肌纖維的數(shù)量多，故肌內(nèi)脂肪含量高，而肌內(nèi)脂肪含量影響肌肉的嫩度和風(fēng)味;Serra等［8］發(fā)現(xiàn)肌內(nèi)脂肪含量與Ⅰ型肌纖維含量成正相關(guān)。因此骨骼肌中Ⅰ型肌纖維的比例越高，肌肉剪切力越小，嫩度越高。約克夏豬肌肉中Ⅰ型肌纖維所占比例高于漢普夏豬，所以相比之下，約克夏豬肉質(zhì)更嫩［9］。中國的地方品種如金華豬、北京黑豬骨骼肌中Ⅰ型肌纖維的比例高于“杜×長×大”等引進(jìn)品種，這些地方品種的豬肉嫩度也優(yōu)于引進(jìn)品種［10］。骨骼肌肌纖維類型也會影響到肌肉的色澤。Ⅰ型肌纖維中肌紅蛋白和血紅蛋白的含量高，因此Ⅰ型肌纖維比例高的肌肉肉色鮮紅;另外，Ⅱ型肌纖維糖原酵解能力強(qiáng)，在屠宰過程中易產(chǎn)生大量乳酸，導(dǎo)致肌肉pH迅速降低，因此Ⅱ型肌纖維為主的肌肉易出現(xiàn)PSE 肉［11］。

2 影響肌纖維類型轉(zhuǎn)化的因素

2.1 運(yùn)動

耐力訓(xùn)練可以誘導(dǎo)Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維轉(zhuǎn)化。研究發(fā)現(xiàn)，耐力訓(xùn)練使人骨骼肌中Ⅱb型肌纖維比例降低，而Ⅱa型肌纖維比例升高［12］，在小鼠中也發(fā)現(xiàn)同樣的結(jié)果［13］。還有些研究發(fā)現(xiàn)，耐力訓(xùn)練導(dǎo)致人和小鼠比目魚肌中Ⅰ型肌纖維比例增加［14］。上述研究表明，耐力訓(xùn)練使Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維方向轉(zhuǎn)化，并按Ⅱb→Ⅱx→Ⅱa→Ⅰ的順序依次轉(zhuǎn)化，而且不同肌肉組織、不同運(yùn)動時間，轉(zhuǎn)化起點(diǎn)和終點(diǎn)不同，但是轉(zhuǎn)化的方向和趨勢一致。

力量訓(xùn)練可以誘導(dǎo)Ⅰ型肌纖維向Ⅱ型肌纖維轉(zhuǎn)化。Jansson等［15］對運(yùn)動員進(jìn)行高強(qiáng)度腳踏車訓(xùn)練5周，發(fā)現(xiàn)腿肌中Ⅰ型肌纖維比例從57%下降到48%，Ⅱ型肌纖維比例從32%上升到38%;并且Yarasheski等［16］在大鼠高強(qiáng)度抵抗訓(xùn)練中發(fā)現(xiàn)，股直肌中Ⅰ型肌纖維比例顯著降低，Ⅱ型肌纖維比例顯著升高。在賽馬中也發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度的運(yùn)動可以使Ⅱx、Ⅱb型肌纖維比例升高，Ⅰ型肌纖維比例降低［17］。力量訓(xùn)練誘導(dǎo)肌纖維類型轉(zhuǎn)化與運(yùn)動強(qiáng)度也有關(guān)系，小強(qiáng)度可使Ⅰ型肌纖維增加，Ⅱb型肌纖維減少;中等強(qiáng)度可使Ⅰ、Ⅱb型肌纖維減少，Ⅱa型肌纖維增多;高強(qiáng)度可使Ⅱx型肌纖維增加［18］?？梢姡α坑?xùn)練使Ⅰ型肌纖維向Ⅱ型肌纖維方向轉(zhuǎn)化，且轉(zhuǎn)化的結(jié)果與力量訓(xùn)練的強(qiáng)度有關(guān)，強(qiáng)度越大，從Ⅰ型肌纖維向Ⅱb型肌纖維轉(zhuǎn)化的趨勢越大。

2.2 衰老

衰老導(dǎo)致肌肉萎縮，還可以造成肌纖維類型從Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維的轉(zhuǎn)化。在大鼠的肌肉中，隨著年齡的增加，Ⅱb型肌纖維比例降低，Ⅱx、Ⅱa、Ⅰ型肌纖維比例增加［19］;在衰老大鼠的比目魚肌中，Ⅱa型肌纖維比例降低，Ⅰ型肌纖維比例增加［19－20］。Larsson 等［21］認(rèn)為衰老造成肌肉萎縮和肌纖維類型的轉(zhuǎn)化與神經(jīng)系統(tǒng)的變化有關(guān)。肌肉萎縮衰老之后，神經(jīng)沖動的頻率降低，又由于Ⅰ型是慢速型肌纖維，從肌肉的適應(yīng)性來說，肌肉衰老也會造成Ⅰ型肌纖維比例增加。

2.3 溫度

持續(xù)高溫(33℃)應(yīng)激可以使生長豬Ⅱ型肌纖維比例增多，Ⅰ型肌纖維比例降低，并能夠引起肌肉的酵解潛能增加［22］。41℃高溫應(yīng)激可以增強(qiáng)人抗阻訓(xùn)練后的哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信號，這間接表明高溫應(yīng)激誘導(dǎo)Ⅰ型肌纖維向Ⅱ型肌纖維的轉(zhuǎn)化［23］;31℃高溫應(yīng)激促進(jìn)金魚的厭氧代謝途徑，抑制琥珀酸脫氫酶的活性，ATP酶活性增強(qiáng)，這也間接表明高溫應(yīng)激誘導(dǎo)Ⅰ型肌纖維向Ⅱ型肌纖維的轉(zhuǎn)化［24］;但 Yoshitaka等［25］發(fā)現(xiàn)在41℃高溫應(yīng)激條件下，小鼠的比目魚肌中Ⅰ型肌纖維和Ⅱ型肌纖維的比例未發(fā)生明顯變化;Yamaguchi等［26］體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，提高培養(yǎng)溫度導(dǎo)致小鼠成肌細(xì)胞MyHCⅠ的蛋白和mRNA表達(dá)量升高，小鼠成肌細(xì)胞中MyHC2x的mRNA表達(dá)量降低。這表明體溫升高可以促進(jìn)Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維的轉(zhuǎn)化，且這一作用可能與激活過氧化物酶體增殖物激活受體輔助活化因子(transcriptional peroxisome proliferator－activated receptor α coactivator－1，PGC－1α)通道有關(guān)。高溫應(yīng)激如何影響肌纖維類型的轉(zhuǎn)化以及具體機(jī)制還需進(jìn)一步研究。低溫同樣影響肌纖維類型的轉(zhuǎn)化。Duchamp等［27］發(fā)現(xiàn)4℃低溫提高雛鴨骨骼?、裥图±w維的比例。Daichi等［28］也發(fā)現(xiàn)4℃低溫誘導(dǎo)雛雞骨骼?、裥图±w維的比例升高，同時PGC－1α mRNA表達(dá)量升高，表明冷應(yīng)激影響肌纖維類型轉(zhuǎn)化可能與PGC－1α有關(guān)。

2.4 營養(yǎng)

在母豬妊娠期和泌乳期進(jìn)行蛋白質(zhì)限飼，可導(dǎo)致仔豬Ⅰ型肌纖維比例顯著升高，Ⅱb型肌纖維比例顯著降低［29］，對懷孕母豬進(jìn)行能量限飼也可導(dǎo)致同樣結(jié)果［30］，另外在懷孕母羊上也有相似結(jié)果［31］;給仔豬限飼，發(fā)現(xiàn)仔豬Ⅰ型肌纖維比例升高［32］，在肉仔雞和犢牛上也有類似發(fā)現(xiàn)［33－34］。對生長豬進(jìn)行蛋白質(zhì)和能量限飼，發(fā)現(xiàn)Ⅱa型肌纖維比例升高，Ⅱb型肌纖維比例降低，同時肌脂蛋白表達(dá)量也升高。肌脂蛋白可抑制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)從胞漿中攝入鈣離子(Ca2+)，表明限飼誘導(dǎo)的肌纖維類型轉(zhuǎn)化與胞內(nèi)Ca2+信號有關(guān)［35］。而在飼料中添加共軛亞油酸，可以使生長豬背最長肌中MyHCⅠ、MyHC2a的mRNA表達(dá)量升高，MyHC2x的mRNA表達(dá)量降低［36］。

3 調(diào)控肌纖維類型轉(zhuǎn)化的胞內(nèi)信號途徑

外界因素如運(yùn)動、營養(yǎng)、環(huán)境高溫等因素可通過神經(jīng)內(nèi)分泌信號，作用于肌纖維細(xì)胞膜上的相關(guān)受體，調(diào)控細(xì)胞內(nèi)不同的信號調(diào)節(jié)通路，最終影響肌纖維類型的轉(zhuǎn)化。

3.1 鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶(calcinerin，CaN)信號通路

CaN信號通路是調(diào)控骨骼肌肌纖維類型轉(zhuǎn)化的重要途徑。肌纖維內(nèi)Ca2+持續(xù)低幅度升高可上調(diào)CaN蛋白和 mRNA的表達(dá)量［37］，激活的 CaN可使胞質(zhì)中激活的T細(xì)胞核因子(nuclear factor of activated T cells，NFAT)去磷酸進(jìn)入胞核，調(diào)控肌纖維類型轉(zhuǎn)化相關(guān)靶基因的表達(dá)［38］;CaN還可以通過肌細(xì)胞增強(qiáng)因子(myocyte enhancer factor 2a，MEF2)與 PGC－1α 啟動子上 MEF2－BS 位點(diǎn)結(jié)合后調(diào)節(jié)肌纖維類型的轉(zhuǎn)化［39］。過表達(dá)CaN小鼠的骨骼肌中Ⅰ、Ⅱa型肌纖維比例升高，而IIb型肌纖維比例降低［40］;敲除CaN基因小鼠的骨骼肌中Ⅰ型肌纖維比例下降，Ⅱ型肌纖維比例升高［41］;用CaN抑制劑環(huán)孢霉素A注射成年大鼠后，比目魚肌中的Ⅰ型肌纖維比例下降，Ⅱ型肌纖維比較升高［42］;環(huán)孢霉素A還可以抑制低頻電刺激誘導(dǎo)的Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維的轉(zhuǎn)化［43］。可見，上調(diào)CaN可誘導(dǎo)Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維的轉(zhuǎn)化。

運(yùn)動可通過調(diào)控胞內(nèi)Ca2+/CaN信號通路影響肌纖維類型的轉(zhuǎn)化。廖八根等［44］報(bào)道，CaN抑制劑環(huán)孢霉素A可抑制耐力運(yùn)動誘導(dǎo)肌纖維類型轉(zhuǎn)化;另有研究發(fā)現(xiàn)，游泳或跑步訓(xùn)練中，CaN活性變化與肌纖維類型轉(zhuǎn)化在時間和空間分布上相一致［45］，表明CaN信號通路參與Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維的轉(zhuǎn)化。

3.2 鈣/鈣調(diào)素依賴性蛋白激酶(alcium/calmodulin-dependent protein kinase，CaMK)信號通路

CaMK信號通路是調(diào)控骨骼肌肌纖維類型轉(zhuǎn)化的另一條重要途徑。CaMK可被肌纖維內(nèi)瞬時升高的Ca2+激活，而后在磷酸化組蛋白脫乙?；傅淖饔孟聫陌宿D(zhuǎn)移至胞漿，進(jìn)一步活化MEF2，參與Ⅰ型肌纖維基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)控;激活的CaMK還可以通過腺苷－3'，5'－環(huán)化一磷酸應(yīng)答元件結(jié)合蛋白(CREB)結(jié)合到PGC－1α啟動子上，進(jìn)而調(diào)節(jié)肌纖維類型的轉(zhuǎn)化［46－47］。

運(yùn)動可通過調(diào)控胞內(nèi)Ca2+/CaMK信號通路影響肌纖維類型的轉(zhuǎn)化。力量訓(xùn)練時，體內(nèi)CaMKⅡ的活性增加，且運(yùn)動強(qiáng)度越大，CaMKⅡ活性越高［48］，表明Ca2+/CaMK信號通路參與運(yùn)動肌纖維類型轉(zhuǎn)化的調(diào)控。

3.3 腺苷酸活化蛋白激酶(adenosine monophosphate activated protein kinase，AMPK)信號通路

研究發(fā)現(xiàn)，AMPK激活劑阿卡地新可誘導(dǎo)大鼠趾長伸肌Ⅱb型肌纖維向Ⅱx型肌纖維轉(zhuǎn)化［49］。而敲除AMPKa2基因的小鼠耐力訓(xùn)練時Ⅱb型肌纖維向Ⅱa、Ⅱx型肌纖維轉(zhuǎn)化顯著降低，表明AMPK信號通路參與Ⅱb型肌纖維向Ⅱa型肌纖維的轉(zhuǎn)化［50］。

3.4 過氧化物酶體增殖物激活受體(peroxisome proliferators-activated receptors，PPAR)信號通路

PPAR信號通路可能是調(diào)控骨骼肌肌纖維類型轉(zhuǎn)化的一條重要途徑。PPAR可通過其亞基與PGC－1α啟動子上過氧化物酶體增殖物反應(yīng)元件(PPRE)結(jié)合，進(jìn)而調(diào)節(jié) PGC－1ɑ的活性，通過PGC－1α調(diào)節(jié)肌纖維類型的轉(zhuǎn)化。研究發(fā)現(xiàn)，超表達(dá)PPARγ基因小鼠骨骼肌中Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維轉(zhuǎn)化［51］;敲除PPAR基因會導(dǎo)致小鼠骨骼肌中Ⅰ型肌纖維向Ⅱ型肌纖維轉(zhuǎn)化［52］;且PPAR在Ⅰ型肌纖維中的表達(dá)量顯著高于Ⅱ型肌纖維［53］。表明PPAR可誘導(dǎo)Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維的轉(zhuǎn)化。耐力訓(xùn)練可以增加骨骼肌中PPAR的表達(dá)量，使線粒體內(nèi)脂肪酸氧化酶的含量及活性增加［54］，表明PPAR信號通路可能參與了運(yùn)動對肌纖維類型轉(zhuǎn)化的調(diào)控。

4 小結(jié)

骨骼肌由不同類型的肌纖維構(gòu)成，肌纖維類型直接影響肉品質(zhì)特性。運(yùn)動、衰老、營養(yǎng)和高溫應(yīng)激等因素可能通過神經(jīng)內(nèi)分泌信號，調(diào)控胞內(nèi)的Ca2+/CaN、Ca2+/CaMK、AMPK或PPAR信號通路，影響肌纖維類型的轉(zhuǎn)化。目前，這方面的研究主要集中在運(yùn)動醫(yī)學(xué)上，對于運(yùn)動方式、運(yùn)動強(qiáng)度影響肌纖維類型轉(zhuǎn)化的機(jī)制較為清楚，但有關(guān)營養(yǎng)、應(yīng)激等因素影響肌纖維類型轉(zhuǎn)化的研究還處于起始階段。深入研究動物生產(chǎn)過程中影響肌纖維類型轉(zhuǎn)化的因素和機(jī)制，將有助于今后通過營養(yǎng)、環(huán)境或遺傳措施改善肉品質(zhì)。

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