漁山列島浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征分析

張澤凌， 蔣霞敏， 夏明月， 王 弢， 葉 麗

(寧波大學(xué) 海洋學(xué)院， 浙江 寧波 315211)

漁山列島是國家級(jí)海洋生態(tài)特別保護(hù)區(qū)，位于浙江省寧波象山半島東南，處浙江近海上升流的核心部位，受臺(tái)灣暖流影響，營養(yǎng)鹽豐富，是中國東部沿海典型海島。

浮游動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成成分，既可作為許多魚類的優(yōu)質(zhì)食物，又可調(diào)節(jié)控制浮游植物和浮游微生物的發(fā)生和發(fā)展[1-5]。因此，研究掌握浮游動(dòng)物的種類組成和群落結(jié)構(gòu)特征對了解與研究海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能運(yùn)轉(zhuǎn)以及漁業(yè)資源和漁場等具有十分重要的意義[6]。近年來國內(nèi)外學(xué)者都對浮游動(dòng)物進(jìn)行了較廣泛的調(diào)查分析，調(diào)查海域主要集中在南麂列島[7]、連云港近岸[8]、三亞灣[9]、南海北部[10]、杭州灣[11]、福建羅源灣[12]、大亞灣海域[13]、深圳灣[14]及甌江口[15]。然而對漁山列島海區(qū)的浮游動(dòng)物迄今為止未見報(bào)道。本文選擇漁山列島為調(diào)查區(qū)域，分析調(diào)查海域浮游動(dòng)物的種類組成、優(yōu)勢種類、群落結(jié)構(gòu)等特征參數(shù)，以期為漁山列島海域生物多樣性的調(diào)查和保護(hù)提供基礎(chǔ)參數(shù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 采樣站點(diǎn)和時(shí)間

根據(jù)漁山列島環(huán)境特點(diǎn)，設(shè)置8個(gè)采樣站位(圖1)。分別為：S1西碼頭；S2大岙；S3東岙；S4燈塔；S5仙人橋；S6大白礁；S7白礁尾；S8白礁灣。

分別于2011年10月28日(秋季)、2012年4月7日(春季)和2012年7月7日(夏季)在以上8個(gè)站位對漁山列島進(jìn)行樣品的采集，冬季因無交通船，所以未采集。

圖1 漁山列島浮游動(dòng)物站位分布

1.2 采樣方法

樣品的采集、處理與分析等均依照《海洋調(diào)查規(guī)范》[16]執(zhí)行，物理指標(biāo)：溫度、pH值、溶氧、鹽度用YSI556MPS便攜式水質(zhì)測定儀在采樣現(xiàn)場測定，透明度用透明度盤測定；化學(xué)指標(biāo)：氨氮、總氮、總磷、亞硝酸鹽用Test，N Tube方法[17]在實(shí)驗(yàn)室測定。

1.3 多樣性分析

分析浮游動(dòng)物群落多樣性時(shí)采用香農(nóng)(Shannon-Wiener)指數(shù)H′、馬格利夫(Margalef)指數(shù)d和均勻度(Pielou)指數(shù)J。

H′ =-∑Pi×log2Pi(Pi=ni/N) ，式中，S為物種數(shù)；N為同一樣品中的個(gè)體總數(shù)；ni為第i種的個(gè)體數(shù)[18]。

d= (S-1) / lnN，式中，S為物種數(shù)；N為同一樣品中的個(gè)體總數(shù)[19]。

J=H′ / log2S，式中，S為物種數(shù)；H′為香農(nóng)指數(shù)[20， 21]。

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

應(yīng)用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，應(yīng)用SPSS19.0分析漁山列島浮游動(dòng)物的豐度、多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性。

2 結(jié)果和分析

2.1 種類組成與區(qū)域分布

2.1.1 種類組成

本次調(diào)查共鑒定到浮游動(dòng)物45種，其中原生動(dòng)物類14種，占31.1%；水母類5種，占11.1%；輪蟲類3種，占6.7%；枝角類3種，占6.7%；橈足類13種，占28.9%；端足類一種，占2.2%；磷蝦類1種，占2.2%；浮游幼蟲5種，占11.1%(圖2)。原生動(dòng)物以根狀擬鈴蟲(Tintinnopsisradix)為最優(yōu)群類，橈足類以中華哲水蚤 (calanussinensis)為最優(yōu)群類，臺(tái)灣溫劍水蚤(Thermocyclopstaihokuensis)次之，挪威小星猛水蚤 (Microsetellanorvegica)第3位，浮游幼蟲以橈足類幼蟲 (Copepodite nauplinua)為最優(yōu)勢種。

圖2 各類浮游動(dòng)物總種數(shù)所占比例

2.1.2 區(qū)域分布與月份變化

浮游動(dòng)物種類組成隨月份變化明顯(圖3)。原生動(dòng)物自4月(10種)減少到7月(6種)，保持到10月最少5種。橈足類7月共檢出12種，占總種數(shù)的46.3%；10月8種，占總種數(shù)的30.8%。浮游幼蟲4月檢出3種，7月5種，10月5種。枝角類4月最多3種，7月最少1種，10月2種。水母類7月最多5種，4月最少1種，10月3種?？傮w看來，浮游動(dòng)物種數(shù)的變化規(guī)律為7月、10月較多，4月較少。

圖3 漁山列島浮游動(dòng)物種類月份變化

調(diào)查期間，位于漁山列島東岙S3站浮游動(dòng)物種數(shù)最少，僅26種，除S1外位于列島外側(cè)冬南部的站位S4、S5、S6浮游動(dòng)物種數(shù)較分別達(dá)到36種、32種、34種?？梢?，浮游動(dòng)物種數(shù)的全年平面分布基本呈現(xiàn)外側(cè)(東南)高于內(nèi)側(cè)(西北)的趨勢(圖4)。

圖4 漁山列島浮游動(dòng)物種類站位變化

2.2 優(yōu)勢種組成

漁山列島海域浮游動(dòng)物的優(yōu)勢種月份變化明顯，調(diào)查海域3個(gè)季度月共出現(xiàn)浮游動(dòng)物優(yōu)勢種10種，橈足類、原生動(dòng)物和浮游幼蟲是漁山列島海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢種的主要組成。其中中華哲水蚤、橈足類幼蟲、根狀擬鈴蟲在3個(gè)月份均是優(yōu)勢種。4月優(yōu)勢種主要有中華哲水蚤 、臺(tái)灣溫劍水蚤 、根狀擬鈴蟲、中華擬鈴蟲 (Tintinnopsissinensis)、橈足類幼蟲；7月優(yōu)勢種主要有根狀擬鈴蟲、中華哲水蚤、臺(tái)灣溫劍水蚤、挪威小星猛水蚤、太平洋紡錘水蚤 (Acartiapacifica)，短尾類蚤狀幼蟲(Brachyura zoea)；10月優(yōu)勢種主要有根狀擬鈴蟲、王氏擬鈴蟲(Tintinnopsiswangi)、中華哲水蚤、臺(tái)灣溫劍水蚤、橈足類幼蟲和面盤幼蟲(Veliger larva)(表1)。

表 1不同月份的浮游動(dòng)物優(yōu)勢種類

“+”表示為該月份優(yōu)勢種。

2.3 浮游動(dòng)物密度和生物量時(shí)空分布

漁山列島3個(gè)月份的浮游動(dòng)物密度分別為0.298×103ind/m3～1.566×103ind/m3，0.833×103ind/m3～1.633×103ind/m3，1.065×103ind/m3～3.966×103ind/m3。各站點(diǎn)浮游動(dòng)物平均密度變化為10月>7月>4月。從站位上來看，浮游動(dòng)物在S1、S4、S5、S6的密度要明顯高于在其他幾個(gè)站點(diǎn)的密度(圖5)。

漁山列島3個(gè)月份浮游動(dòng)物總生物量分別為0.0016～0.0050 mg/L，0.0074～0.0159 mg/L，0.0038～0.0125 mg/L。7月平均總生物量在3個(gè)月份中最高，依次為7月>10月>4月，其中S5生物量在本次調(diào)查中居站位之首，為0.036 mg/L。各站位中S4、S5、S6生物量要相對高于其他幾個(gè)站點(diǎn)，漁山列島浮游動(dòng)物生物量呈現(xiàn)西高東低的趨勢(圖6)。

圖5 漁山列島浮游動(dòng)物密度變化

圖6 漁山列島浮游動(dòng)物生物量變化

2.4 生物多樣性指數(shù)分析

浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)按月份來分，4月、7月、10月的香農(nóng)指數(shù)分別為2.638～3.344，3.152～3.496，2.691～3.285；馬格利夫指數(shù)分別為0.476～0.746，0.714～0.930，0.572～0.861；均勻度指數(shù)分別為1.220～1.395，1.252～1.336，1.211～1.301(表2)。從表2可以看出，調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)(H′)月平均數(shù)值，7月>10月>4月；豐富度指數(shù)(d)平均變化數(shù)值，7月>10月>4月；均勻度指數(shù)(J)變化數(shù)值，為7月=4月>10月。結(jié)合多樣性指數(shù)及豐富度指數(shù)可見，調(diào)查期間漁山列島浮游動(dòng)物的生物多樣性7月最高，物種較豐富。

調(diào)查期間，各站位浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)(H′)為2.64～3.50，最低值出現(xiàn)在4月S2站，最高值出現(xiàn)在7月S1站，各站3個(gè)季節(jié)月多樣性指數(shù)平均值在2.96～3.35，S8站最低，S1站最高；各站位豐富度指數(shù)(d)為0.47～0.93，最低值為4月S2站，最高7月S3站，各站3個(gè)季節(jié)月豐富度指數(shù)平均值在0.60～0.84，S2站最低，S1站最高；各站位均勻度指數(shù)(J)為1.21～1.40，最低值為10月S8站，最高4月S4站，各站3個(gè)季節(jié)月豐富度指數(shù)平均值在1.26～1.31，S8站最低，S6站最高。

表2 不同月份站位生物指數(shù)

3 討論

3.1 漁山列島浮游動(dòng)物的組成

漁山列島是國家級(jí)海洋生態(tài)特別保護(hù)區(qū)，地處魚山漁場，是浙江近海上升流的核心部位，周邊海域多種流系的交匯產(chǎn)生多變的溫鹽水體，加之受臺(tái)灣暖流影響，多種水系交匯使其具有特殊的海洋生態(tài)特征，營養(yǎng)鹽豐富，水質(zhì)肥沃，導(dǎo)致其浮游動(dòng)物種類繁多。

關(guān)于漁山列島的浮游動(dòng)物的分布未見報(bào)道，僅在本次調(diào)查中鑒定出45種浮游動(dòng)物，低于舟山漁場及附近海域150種[22]，南麂列島69種[7]。其中原生動(dòng)物類14種，占31.1%；橈足類13種，占28.9%，低于南麂列島橈足類所占比列39.1%；漁山列島浮游動(dòng)物群落是以橈足類和原生動(dòng)物為主導(dǎo)的群落，在橈足類中中華哲水蚤和臺(tái)灣溫劍水蚤占據(jù)著主要地位，7月挪威小星猛水蚤和太平洋紡水蚤也成為優(yōu)勢種；原生動(dòng)物中擬鈴蟲屬占據(jù)主導(dǎo)地位，其中根狀擬鈴蟲在海域調(diào)查的3個(gè)月份當(dāng)中均為優(yōu)勢種，王氏擬鈴蟲和中華擬鈴蟲在個(gè)別月也是優(yōu)勢種；浮游幼蟲也是本次調(diào)查中占重要成分的一類，其中橈足類幼蟲，無節(jié)幼體(nauplius)等出現(xiàn)頻率較高；水母類(Auralia)、端足類(Amphipoda)、磷蝦類(Euphausiacea)等在調(diào)查中偶爾出現(xiàn)，但生物量不高。

3.2 浮游動(dòng)物的月份變化

在本次調(diào)查區(qū)域中，漁山列島浮游動(dòng)物的月份變化明顯。7月最多31種，與舟山漁場及附近海域季節(jié)變化相似[22]，4月最少22種。其中7月橈足類種類最多13種，占總種類的26.7%；10月浮游幼蟲種類最多，占總種類的11.1%；4月原生動(dòng)物種類最多9種，占總種類的20.0%。漁山列島7月豐度最高為0.833×103ind/m3～1.633×103ind/m3，與大亞灣夏季最高豐度1013.38 ind/m3相似[13]。7月和10月的平均水溫相對較高，是橈足類和原生動(dòng)物類的密度高峰期，因此在這兩個(gè)月份當(dāng)中橈足類占據(jù)一定的優(yōu)勢地位。4月平均水溫較低為14.07℃，相對于7月、10月來說，浮游動(dòng)物的種類和豐度就相對較小了。在優(yōu)勢種中，中華哲水蚤是中國近海的常見優(yōu)勢種，屬于外海型[23]，其中中華哲水蚤在7月、10月這兩個(gè)月一直保持著第一優(yōu)勢種的位置。

3.3 浮游動(dòng)物的區(qū)域變化

在本次調(diào)查中，漁山列島海域的浮游動(dòng)物區(qū)域變化明顯。調(diào)查顯示S4(燈塔)在所有站點(diǎn)中種類數(shù)最多，共鑒定出24種，豐度為1.13×103ind/m3，生物量為0.025 mg/L；S5(仙人橋)共鑒定出23種，豐度和生物量均位于所有站點(diǎn)之首，分別為2.25×103ind/m3，0.031 mg/L；S7(白礁尾)在所有站點(diǎn)中生物量最少為0.015 mg/L，共鑒定出18種，豐度為1.19×103ind/m3。相比較而言，站位S1、S4、S5、S6的浮游動(dòng)物種類較多，密度和生物量也比較大，這可能是因?yàn)镾4、S5、S6位于列島外側(cè)東南部，暖流接觸的更為直接。而S1推測是因?yàn)榇a頭附近水質(zhì)富營養(yǎng)化較高，導(dǎo)致浮游動(dòng)物種類較繁盛。

3.4 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子間關(guān)系

浮游動(dòng)物的生長繁殖與周圍的環(huán)境變化緊密相關(guān)。從漁山列島浮游動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)性分析可知(表3)，調(diào)查期間水溫與豐度相關(guān)性不大，與多樣性指數(shù)(H′)在0.01水平上正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.584，與豐富度指數(shù)(d)在0.01水平上呈顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.700，與均勻度(J)相關(guān)性不是很強(qiáng)，說明隨著水溫的升高，海區(qū)浮游動(dòng)物群落多樣性有增大的趨勢。

表3 浮游動(dòng)物豐度及生物指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

*P<0.05;**P<0.01。

鹽度是海洋浮游動(dòng)物生長不容忽視的環(huán)境因子[24， 25]，調(diào)查結(jié)果表明鹽度與浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)在0.01水平上呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.579，與豐富度指數(shù)在0.01水平上呈正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.588，與豐度和均勻度相關(guān)性不強(qiáng)。調(diào)查結(jié)果表明，鹽度越大多樣性越小，豐富度越大。

pH、溶氧(DO)與浮游動(dòng)物的生長息息相關(guān)[26]。pH與浮游動(dòng)物的豐度在0.05水平上呈正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.430，H′、d、J均與pH相關(guān)性不是很強(qiáng)；DO與豐度、H′、d、J相關(guān)性不強(qiáng)。

營養(yǎng)鹽是浮游動(dòng)物賴以生存的主要環(huán)境因子之一，營養(yǎng)鹽除了直接影響浮游動(dòng)物的滲透壓，營養(yǎng)鹽的變化還會(huì)影響營養(yǎng)浮游植物的數(shù)量和分布從而影響浮游動(dòng)物食物的來源[27]。從調(diào)查情況看，總氮與均勻度呈正相關(guān)，亞硝酸鹽與豐富度呈負(fù)相關(guān)，其他化學(xué)因子與多樣性相關(guān)性均不是很強(qiáng)。

根據(jù)多樣性指數(shù)對反應(yīng)水體狀況的來看，調(diào)查期間漁山列島Margalef指數(shù)平均值為0.8925(<3)屬于嚴(yán)重污染；Shannon-Weiner指數(shù)平均值為3.9(>3)為清潔—寡污型；Pielou指數(shù)平均值為1.29(>0.8～0.1)為清潔型。雖然漁山列島浮游動(dòng)物種類較多，群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，從H′、J反應(yīng)出的水質(zhì)情況良好，但豐富度d顯示水質(zhì)污染嚴(yán)重的問題不容忽視。從調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，漁山列島原生動(dòng)物和橈足類占主要成分，而原生動(dòng)物生長旺盛的水體營養(yǎng)化程度比較高。據(jù)有關(guān)資料顯示，橈足類、枝角類比較喜歡生活在清潔的水體中[28]，而該片海域中輪蟲的數(shù)量相對稀少，所以漁山列島水體是污染程度相對較小的水體，但營養(yǎng)化程度較高，應(yīng)加強(qiáng)監(jiān)測預(yù)防赤潮等事件發(fā)生。

參考文獻(xiàn)：

[1]吳振斌, 劉愛芬, 吳曉輝, 等. 人工濕地循環(huán)處理的養(yǎng)殖水體中浮游動(dòng)物動(dòng)態(tài)變化[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2007, 13(5): 668-673.

[2]楊 青, 王真良, 樊景鳳, 等. 北黃海秋、冬季浮游動(dòng)物多樣性及年間變化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(21): 6747-6754.

[3]鄭小燕, 王麗卿, 蓋建軍, 等. 淀山湖浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2009, 44(5): 78-85.

[4]Swiercowski A, Godlewska M, Poltorak T. The relationship between the spatial distribution of fish, zooplankton and other environmental parameters in the Solina reservoir[J]. Aquat Living Resour, 2000, 13:373-377.

[5]Marco S, Daria V, Fiorenza G. Differential responses of zooplankton assemblages to environmental variation in temporary and permanent ponds[J]. Aquatic Ecology, 2008, 42(1): 129-140.

[6]陳小慶, 陳 斌, 黃 備, 等. 夏季舟山漁場及鄰近海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征分析[J]. 動(dòng)物學(xué)研究, 2010, 31(1): 99-107.

[7]紀(jì)煥紅, 葉屬峰. 長江口浮游動(dòng)物生態(tài)分布特征及其與環(huán)境的關(guān)系[J]. 海洋科學(xué), 2006, 30(6): 23-31.

[8]田慧娟, 劉吉堂, 王維志. 連云港近海域浮游動(dòng)物種類組成及其多樣性[J]. 淮海工學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版, 2009, 18(4): 73-76.

[9]時(shí) 翔, 王漢奎, 譚燁輝, 等. 三亞灣浮游動(dòng)物數(shù)量分布及群落特征的季節(jié)變化[J]. 海洋通報(bào), 2007, 26(4): 42-49.

[10]Huang S Q. Liangm in preliminary study of microzooplankton grazing and community composition in the north of South China sea in autumn[J]. Marine Science Bulletin, 2007, 9(2): 457-469.

[11]王曉波, 魏永杰, 秦銘俐, 等. 杭州灣生態(tài)監(jiān)控區(qū)浮游動(dòng)物多樣性變化趨勢研究[J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2008, 27 (1): 67-31.

[12]齊衍萍, 陳 洪, 朱延忠, 等. 福建羅源灣浮游動(dòng)物群落特征[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 40(1): 39-46.

[13]方 良, 李純厚, 杜飛雁, 等. 大亞灣海域浮游動(dòng)物生態(tài)特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(11): 2981-2991.

[14]張才學(xué), 周 凱, 孫省利, 等. 深圳灣浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2010, 19(11): 2686-2692.

[15]高 倩, 徐兆禮. 甌江口夏季浮游動(dòng)物種類組成及其多樣性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(10): 2048-2055.

[16]GB/T12763.6-2007[S], 海洋調(diào)查規(guī)范第6部分:海洋生物調(diào)查, 2007.

[17]王文萍, 郭周芳, 尚偉偉. 水中氨氮的測定方法[J]. 水科學(xué)與工程技術(shù), 2012, 26(3): 26-28.

[18]Shannon C E, Weaver W. The mathematical theory of communication[M]. Urbana: University of Illinois Press, 1963.

[19]Margalef D R. Information theory in ecology[J]. General Systems, 1958, 3: 36-71.

[20]Pielou E C. Species diversity and pattern diversity in the study of ecological succession[J]. Journal of Theoretical Biology, 1966, 10: 370-383.

[21]高 遠(yuǎn), 慈海鑫, 亓樹財(cái), 等. 沂河4條支流浮游植物多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)與水質(zhì)評(píng)價(jià)[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2009, 22(2): 176-180.

[22]俞存根, 陳小慶, 胡顥琰, 等. 舟山漁場及鄰近海域浮游動(dòng)物種類組成及群落結(jié)構(gòu)特征[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2011, 35(1): 183-193.

[23]宋 倫, 周遵春, 王年斌, 等. 遼東灣浮游動(dòng)物多樣性及其與海洋環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 海洋科學(xué), 2010, 34(3): 35-39.

[24]Kenneth O C. Zooplankton distribution, abundance and biomass relative to water masses in eastern and central Aleutian Island passes[J]. Fisheries Oceanography, 2005, 14(1): 77-92.

[25]Heidrum F, Jonathan G. Effect of preparation and preservation procedures on carbon and nitrogen stable isotope determinations from zooplankton[J]. Rapid Communication in Mass Spectrometry, 2003, 17(23): 2605-2610.

[26]楊品紅, 王志陶, 徐黎明. 人工控制條件下津市西湖生態(tài)因子的灰關(guān)聯(lián)分析[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 3(1): 7-12.

[27]趙彩霞, 李巖松. 黑龍江上游中游浮游動(dòng)物的種類、密度及多樣性研究[J]. 水產(chǎn)學(xué)雜志, 2007, 20(1): 80-84.

[28]ISO 14669-1999[S], Water quality-determination of acute lethal toxicity to marine copepods (Copepoda, Crustacea), 1999.